徐伟，耿龙武，姜海峰，李晨宇

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070）

鱼类人工繁育是渔业发展的重要环节之一，掌握苗种生产技术是产业化的关键。20世纪60年代以前，我国养殖的四大家鱼主要靠捞取天然鱼苗，数量、质量、种类和时间等极大地限制了渔业生产的规模和水平。1958年鲢Hypophthalmichthys molitrix、鳙Aristichthys nobilis人工繁殖成功是新中国成立以来水产科技最为突出的成果，解决了大宗淡水鱼苗的供应问题[1-3]。近年来，随着我国经济的快速发展，人民生活水平的不断提高，我国的鱼类人工繁殖和育苗技术已向多品种发展，名特优鱼类不断涌现，促进了地方特色养殖业的发展[4]。

开展一种新的名优鱼类人工繁殖时，虽然了解该鱼的繁殖习性，掌握了一些鱼类人工育苗的操作要点，但常常也会遇到一些问题，不知该从那些方面入手。为此，本文通过综述相关文献，总结自己多年的实践经验，从不同角度分析淡水鱼类人工繁育中的几个关键点，以期为渔业生产者提供参考和借鉴。

1 常见淡水经济鱼类的繁殖习性

我国常见淡水经济鱼类基本上可以分为：热带（暖水）鱼类，如罗非鱼Oreochromis niloticus、鲮Cirrhina molitorella和胡子鲶Clarias fuscus等，生存水温多在10～40℃，生长适温为25～35℃，繁殖水温在25～30℃；温水性鱼类，如青鱼Mylopharyngodon piceus、草鱼Ctenopharyngodon idellus、鲢、鳙、鲤Cyprinus carpio、鲫Carassius auratus等，生存水温多在0.5～38℃，生长适温为20～30℃，繁殖水温在22～26℃；冷水性鱼类，如虹鳟 Oncorhynchus mykiss、哲罗鱼 Hucho taimen、细鳞鱼 Brachymystax lenok等，生存水温多在0～20℃，无明显的生长下限温度，生长最适温度为12～18℃，繁殖水温在15℃以下的水体[5,6]。

在开展一种新的鱼类人工繁殖时，首先要查清该鱼的繁殖生物学，应掌握以下几方面内容：①性腺发育规律，如性成熟年龄，性周期等；②繁殖时间，如繁殖季节，产卵时间等；③繁殖水体条件，如泡沼、江河陆封性产卵，降海洄游产卵等；④怀卵量和卵的性质，如绝对怀卵量和相对怀卵量，卵粒的颜色、大小和性质等；⑤性腺成熟条件，在人工池塘养殖条件下，能正常成熟并繁殖，或性腺只能生长成熟需要人工药物催产繁殖等；⑥鱼类生殖与行为，如雌雄鱼的判别，繁殖行为和过程，以及产卵的方式等；⑦鱼类繁殖的环境要求，如对水温、溶氧、pH、盐度和肥度变化的适应等。另外，还需了解该鱼是否有特殊的繁殖习性，根据以上基本情况，来制定不同的人工繁育策略[7]。

2 常见淡水经济鱼类卵的性质

按照卵的性质，可将淡水经济鱼类大体归为4种：产浮性卵、粘性卵、漂流性卵和沉性卵的鱼类[7]。产浮性卵的淡水养殖鱼类较少，有乌鳢Channa argus、鲥鱼 Tenualosa reevesii等[8,9]，但海水性鱼类较多，有大黄鱼Pseudosciaena crocea、大菱鲆Scophthalmus maximus、石斑鱼 Epinephelussp 等[7,10]。浮性卵球中有油球和脂肪颗粒，密度较水轻，因此漂浮在水面上。多数浮性卵没有黏性，卵粒分离，能自由浮动。自然条件下，乌鳢在水草茂盛地区产卵，受精卵漂浮在水面上，常有水草遮荫，繁殖后亲本会停留在鱼卵周围，有护卵的习性。在人工养殖条件中，乌鳢能在水草较多的池塘中自然产卵，卵孵化时应避光遮荫，以防止光线照伤，或温度过高而死[8,11]。

产漂流性卵的淡水养殖鱼类较多，如我国的四大家鱼，还有大鳞鲃Barbus capito、鳜Siniperca chuatsi等[10,12,13]。这些鱼类的卵无粘性，遇水后吸水膨胀，比重稍重于水，在有水体流动时，可漂流在水体中，水静止时又沉于水底。自然条件下，产漂流性卵的鱼类需要有水位的变化，每年在雨季到来时产卵。而在人工养殖池塘中，产漂流性卵的鱼类性腺只能达到生长成熟，无法到达生理成熟自然产卵，需人工药物催产[1-3]。

产粘性卵的淡水养殖鱼类最多，如鲤、鲫、蒙古鲌 Erythroculter mongolicus、唇Hemibarbus labeo、鳊Megalobrama amblycephala、泥鳅 Misgurnus mohoity和鲟Acipenser schrenckii等[7,14-16]。这些鱼卵具有次级卵膜或卵膜丝，遇水后，产生粘性，下沉时附着在水草、木桩或岩石等物体上。自然条件下，这些鱼类大多都在水草茂密的浅水区繁殖，一般将鱼卵产在树根、草根和水草上。在人工养殖池塘中，多数产粘性卵的淡水养殖鱼类性腺能够达到生理成熟，在池塘中自然发情产卵，无需药物催产，如鲤、鲫等[11]。但在渔业生产中，为了获得优质、整齐和规模数量的苗种，大多数渔场通过药物催产繁殖。

产沉性卵的淡水养殖鱼类中冷水鲑鳟鱼较多，还有罗非鱼、黄鳝Monopterus albus等[7,11,17-19]。这些鱼类都有筑巢或挖坑繁殖的习性。卵的比重较水重，沉入到水底。自然条件下，冷水性鲑鳟类需在水质澄清、具有石砾的河川或支流中产卵，一些种类还有洄游繁殖的习性。而在人工池塘养殖条件下，一般达不到自然繁殖的环境要求，需要通过人工挤卵或人工药物催产等方法而获得苗种[17,18]。

3 亲鱼的选择与培育

亲鱼的选择是人工繁殖的基础。为了获得体型大、身体健壮的雌雄亲本，在前期池塘后备亲鱼培育时，放养密度应比商品鱼生产低20%～30%以上。要定时、定点、定量、定质强化培育。每年春秋季捕捞出池时，需要将畸型、个体小、发育不良的个体淘汰。

在选择初次性成熟的亲鱼时，由于个体间的发育不同步，一般来讲，越是性成熟较晚的鱼类，群体中能够达到人工繁殖要求的个体比例越少。而群体要达到全部性腺发育成熟，需要延迟1年至数年。在人工繁殖过程中，如果选择初次性成熟的个体，由于性腺发育不完全，催产率、受精率和出苗率都会较低。建议根据不同鱼类的性腺发育规律，确认群体中80%以上的亲鱼性腺达到成熟时，才能人工繁育使用。如鲤在黑龙江地区个别雌性4年性腺即可成熟，但群体需要培育5年以上才能开展人工繁殖[15]。

亲鱼质量是人工繁殖中的重要因素。要筛选个体大、身体健康、性腺发育较好的个体。在繁殖季节，有些鱼类从生殖孔、体色及副性特征即可看出雌雄。大多雌亲鱼的腹部膨大，生殖孔红肿突出，而雄性亲鱼在头部、鳞片和鳍条等部位有珠星或其他生殖副性特征[11,20]。但也有些鱼类，如鲟、哲罗鱼、大鳞鲃等，雌雄鱼不易识别，需要人工挤压鱼体腹部，雄鱼选择有白色精液流出的个体，雌鱼选择腹部较大、较软的个体[12,17,21,22]，有的种类还需长期工作经验来判别。

4 人工催情药物的使用

目前，主要用于鱼类人工繁殖（情的药物有：绒毛膜促性腺激）HCG）、促黄体素释放激素类似物（LRH-A）、鲑鱼释放激素类似物（S-GnRH-A）和马来地欧酮（DOM），以及它们的混合制剂。HCG直接促进生殖细胞成熟、排卵或精子生成；LRH-A先诱发亲鱼脑垂体中GTH细胞分泌GTH，再由内源GTH影响到生殖细胞成熟、排卵或精子生成；DOM是起到阻断多巴胺抑制GTH分泌的作用，从而促进鱼类排卵和产卵。大量研究和生产实验证明，采用“林彼方法”即DOM+LRH-A或S-GnRH-A对30多种淡水养殖鱼类都有较好的效果[23,24]。

使用药物进行鱼类催情时，应注意以下几点：①要了解该鱼的自然繁殖生态条件，尽可能模仿自然环境，如温度、水流、光照、鱼巢，以及其他因子；②注射的药物种类以及剂量要根据不同的鱼类来选择，可参考亲缘关系相近鱼类的催产方法，经多次反复试验找出适宜剂量；③经药物催情后，亲鱼一般会出现2种情况，一种是鱼类自然发情产卵受精，如果是产粘性卵的鱼类，需要注意布置产卵巢；产漂流性卵的鱼类，需要及时将鱼卵收集，倒入孵化设施[11,14,20]。另一种是鱼类不能自然发情产卵受精，虽然鱼卵已达到生理成熟，但不排出体外，这时需要人工挤卵、挤精，然后再授精[16,17]。这种情况要特别注意人工挤卵的时间，过早了，绝大多数鱼卵还没有从滤泡膜中完全游离，只能挤出部分的卵子；太晚了，鱼卵又会过熟，受精率大幅下降；这种情况需要反复实验，依据催产药物的效应时间找到适宜的操作时间。依笔者多年的经验，当鱼卵生理成熟游离后，一般温水性鱼类，如鲤水温20℃左右在腹腔中可保持2～3h，挤出体外在冰箱4℃可保持12h以上，而冷水性鱼类，如虹鳟水温4℃左右在腹腔中可保持5～6d，其受精率变化不大。

5 受精卵的人工孵化

目前，常见的鱼类孵化器有：孵化环道、孵化桶、孵化槽、立式孵化器、叶轮式孵化器、管道式孵化器、平列槽孵化器、植物型人工鱼巢和洞穴型人工鱼巢等，应根据鱼类产卵的性质使用不同的孵化器[20]。产漂流性卵的鱼类可使用孵化环道、孵化桶、孵化槽等；产沉性卵的鱼类可以使用立式孵化器、平列槽孵化器等；产粘性卵的鱼类可以使用植物型人工鱼巢等，也可以通过鱼卵人工脱粘的方法使用漂流性鱼卵的孵化器，但需加大水流，以鱼卵被冲起滚动为准。在受精卵孵化过程中，还需要掌握鱼的胚胎发育时间及胚胎的敏感期。如鲑鳟胚胎在外包期至原肠期，震荡就会造成较高的死亡率[25,26]。还要控制死卵的水霉菌，一定要早防、勤防，在受精卵放入孵化设备时就应立即消毒处理。目前，常用硫醚沙星、亚甲基兰、甲醛和苯扎溴铵等药物定期消毒来控制水霉菌。破膜时，还要注意清除破碎卵膜，以防过滤网被堵死，而造成溢卵逃苗事故。当受精卵孵出大量鱼苗时，需要经常换水，及时将鱼苗移出，防止鱼苗密度过大或水质变坏而出现大量缺氧死亡现象。

6 鱼苗的人工培育

出苗后，要经常观察仔鱼的发育状况，当卵黄囊几乎消失，鱼鳔能平游时，就应及时下塘。青鱼、草鱼、鲢、鳙等温水性鱼类一般出苗2～3d后才摄食，不要过早投喂，大量残饵使水质变坏。我国的鱼苗培育大体可分为二种，一种是静水发塘培育，另一种是微流水投饵培育。静水发塘培育鱼苗大多采用室外的土池塘，水体面积相对较大。前期需要清塘，利用漂白精或生石灰等消毒，最好曝晒1～2d后，将土池边的小水洼晒干，然后再加水、提温和施肥。先期水深30～50cm，这样升温快，以后逐渐加深水位。根据池底的情况施肥，新鱼池施底肥较多，如熟鸡类、肥水剂、化肥类等，而老池塘，底质较厚的池塘，少施或不施肥。一般肥水5～8d后，轮虫高峰时鱼苗下塘。每667m2放鱼苗10～30万尾，具体数量还需根据出售鱼苗的规格、水质和时间等而定，下塘后15～20d应及时分塘。在鱼苗培育过程中，还应注意：每日早上必需巡塘，观察水质和鱼苗的生长情况，捞取池边的蛙卵，经常加水保持池水清爽。水体中饵料生物不足时，可只接投喂蛋黄或微颗粒饵料，也可拨撒豆浆或增加有机肥料。微流水投饵培育鱼苗大多采用室内或室外的小型池塘，在人工控制投饵的流水培育模式。根据鱼类的摄食习性选择不同的饵料，有些鱼类开口后可直接投喂人工颗粒饲料，如虹鳟、细鳞鱼等冷水性鱼类[18,25,27]，有些鱼类开口后只摄食活饵，如鳜在不同生长阶段投喂适口的活饵[11,13]。还有些鱼苗先期需要投喂活饵，提高苗种成活率，后期可逐渐驯化摄食人工颗粒饲料，如鲟、哲罗鱼等[22,28]。当鱼苗培育到一定规格时就需要销售、分池饲养，进入鱼种养殖阶段。

小结

我国的淡水鱼类有800余种，近年来，又从国外引进了许多淡水名优经济鱼类。每种鱼类的繁殖生物学不同，本文从常见淡水经济鱼类的繁殖生物学、鱼卵性质、亲鱼培育和筛选、催情药物种类、以及鱼类受精卵孵化和苗种人工培育等方面，分析了淡水鱼类人工繁育中的几个关键点。建议生产者习惯查阅文献资料，到相关的生产单位参观和学习，找出不同鱼类人工繁殖的异同点，灵活运用已有的相关生产技术，不断提高自己的认知水平，这样才能达到事半功倍的效果。