高静　王楠　孟宪婷　王欣　唐一雯　李永岺　刘玉琴

【摘 要】环境变化导致的养分水分可利用性异常影响药用植物的生存形式，而生态化学计量形式又是药用植物与外界环境交流的纽带。本文从环境变化的产生，生态化学计量与环境变化的关系，如何利用化学计量的视角看待环境变化下的药植栽培方式进行了阐述。

【关键词】环境变化；生态化学计量；栽培

随着人口增长，生产力稳步提升，科技进步给生活带来诸多便利，同时进步的果实也在改变地球的生态环境，影响生态系统组成结构和功能。人类在工业革命以后，随着环境变化幅度加剧及其对人类社会的可持续发展起到不利作用的加重，全球气候变化开始受到广泛的关注。

1 气候与环境变化所导致的生境破碎已成为严重限制生态健康的逆势力

生态系统受人为影响所导致的各种自然环境问题及在其相互作用下引起的变化称为全球变化。全球变化的主要内容有：（1）气候变化。随着人类活动（化石燃料的燃烧及农业生产）加剧，大气中诸如二氧化碳（CO2）、二氧化硫（SO2）等工业废气不断增加，导致气候变暖、两极冰雪消融、降水格局改变、酸雨增多、臭氧层减少等[1]。（2）生物多样性变化。由人类活动导致的环境变化已经对生物多样性产生了极大的影响，包括物种的物候、行为、分布、丰富度、种群大小和种间关系等都已经发生了不同程度的改变，进而影响生态系统的结构和功能[2]。（3）土地环境及质量变化。人类活动改变陆地覆被形态导致本地物种减少、入侵物种增多、土壤侵蚀退化、土壤养分流失、地表径流变化 [2]，最终影响生态系统的结构与功能。

2 生态化学计量被动的随气候变化而改变

资源的可利用性驱动着生态系统过程而养分可利用性则构建着植物群落。氮和磷被认为是陆地生态系统最主要的两种限制性元素，其在植物行使不同性状功能上起到至关重要的作用。目前，植物组织的氮磷比已经成为一种衡量植被限制的手段，植物个体或种群间的氮磷比值的不同也被用于描述自然界中被特定養分限制的植物群落的功能性差异，及其对环境改变和人类活动的响应。

由人类活动引起的富营养化不仅增加了生态系统的初级生产力而且改变了不同营养元素在限制生产力时的相对重要性。在陆地生态系统中，近十年来不断增加的大气氮沉降显著的提高了氮元素相对于其他元素的可用性。因此，以前受氮素限制的植被，在某种程度上由于过多的供应了氮而变得被磷素或其他矿质元素所限制。氮饱和对生态功能的负效应首先被发现于温带和北方森林，而这种效应逐渐在更多种类的生态群落中体现出来。大气氮沉降对自然植被的影响主要集中于氮素作为肥料、污染物或胁迫因素等。同时，由高氮沉降所引起的磷亏缺也逐渐引起学者的关注。

水资源缺乏从而导致生物化学计量差异显著。土壤养分的可利用性会影响到植物组织的养分含量；相应的，植物也会逐渐适应所在地的土壤情况。在干旱地区，较低的土壤含水量和较高的土壤盐碱度会降低土壤的氮磷可利用性。旱区植物通过改变自身养分配比来使自己适应环境。植物叶部能通过较高的养分分配提高叶片水分利用效率，使植物在有限的水资源下获得充足的碳水化合物，这种对干旱适应能力的形成同时也改变着植物自身的形态。

3 激素调控能影响次生代谢产物含量

在植物进化的过程中，权衡利弊有主次的发育是植物得以不断适应环境的有效手段。权衡利弊必然会导致有些器官或组织的优先发展，同时另外不重要的器官或组织的发育成型得以推迟。大多数权衡都发生于资源有限的情况下，例如植物对养分、时间和空间的争夺。资源型的权衡体现出植物不同发育需求在胁迫下无法形成互利互惠的呼应关系。

正确了解被诱导的防御反应和被压制的生长发育之间的联系可以得知这两个生理过程的共性限制因素。营养元素是共性限制因素中最为重要的部分之一。养分由根部吸收转运到其他的部位，进行储存或再分配，通常以糖的形式通过糖酵解进入循环或者以淀粉的形式被储存。前期研究表明当植物遭遇外界影响时，叶片中的糖或淀粉含量会下降，这个现象说明糖和淀粉可能是植物响应外界刺激需要进行权衡发育时的限制性因素之一。

药用植物的很多次生代谢产物是在植株遇到外界刺激时，不同的激素和信号物质相互作用，通过权衡最佳发育途径，从而伴随产生的。很多次生代谢产物合成所需要的环境刺激信号都能在实验室调控处理下被模拟。例如酚类物质能被细菌所诱导，葡聚糖可以被病菌所诱导。具体的次生代谢物都伴随一条特殊的诱导途径。激素与养分关系密切，那么，研究在应对外界刺激诸如养分亏缺或过量等条件下，激素调控对药用植物次生代谢产物积累的影响是当下研究的重点之一。

4 生态化学计量可以影响药植品质，但未被正确认识药用植物有效成分的形成与积累和其所处的外界生态环境密切相关。生态环境包括光照、温度、土壤、水分、生物等因子，因子间彼此联系，任何一个因子变化将引起其它因子协同变化。养分的充足与否和可利用性能被光照、温度、土壤、水分、生物这些因子所影响，因此生态化学计量能作为一条无形而又重要的纽带将这些因素串联起来。

次生代谢物质的合成与积累是药用植物受到其所处生存环境条件塑造的结果，与生态环境具有紧密的联系，从而形成“道地”药材的特征[1]。生态环境条件的变化会导致相同品种药用植物体内所含次生代谢物质含量的变化，从而导致同一品种药材内在质量的差距。因此，在环境变化的大背景下，深入研究药用植物次生代谢过程及成分与含量与生态环境条件的关系，对于揭示中药材的“道地性”的形成机理，培育优良的药用植物品种，合理引种和规划药用植物的道地性栽培产区具有重要意义。

提高药植栽培品质和使其更好的应对环境变化导致的逆境胁迫是当今及未来药植栽培的首要研究内容。药植早期的关于天然产物自身积累的研究较少，且大多数研究仅仅处于耕作栽培学的初级阶段，例如：研究播期、密度、行距、品种、施肥水平、膜下滴灌栽培和药剂浸苗来探讨药植产量的变化。已有实验证明，根据道地药材形成的逆境效应理论，逆境可能更利于中药道地性的形成。由此发现低钾胁迫导致苍术挥发油组分发生变化，是苍术药材道地性形成的重要逆境之一[2]。但是，不是所有逆境对药植都是有利的。由真菌引起的黄曲霉超标也限制药材质量标准的提升。施肥覆膜处理不当加之诸如干旱和高温等环境胁迫促进黄曲霉真菌的繁殖。活性氧类物质和其反应的下游产物也是引起黄曲霉真菌大量繁殖的因素。从生态环境的角度，研究道地药材的形成机制，有目的地提高药材产量和品质，是未来值得研究的方向之一。从环境差异导致的生理变化及药植生态化学计量入手，是研究药用次生代谢与环境条件互作的新颖手段之一。

【参考文献】

[1]黄璐琦，陈美兰，肖培根.中药材道地性研究的现代生物学基础及模式假说[J].中国中药杂志，2004，29，494-496.

[2]周洁，郭兰萍，黄璐琦.低钾胁迫对苍术生长发育及挥发油的影响[J].中草药，2008，39：1548-1552.