刘兆良，袁忠林，杨国锋，罗 兰

(1.青岛农业大学植物医学学院，山东省植物病虫害综合防控重点实验室，山东 青岛 266109；2.青岛农业大学生命科学学院，山东 青岛 266109)

苜蓿田蚜虫种群动态及最优分割

刘兆良1，袁忠林1，杨国锋2，罗 兰1

(1.青岛农业大学植物医学学院，山东省植物病虫害综合防控重点实验室，山东 青岛 266109；2.青岛农业大学生命科学学院，山东 青岛 266109)

苜蓿蚜虫是苜蓿(Medicagosativa)田的重要害虫之一。为了明确苜蓿蚜虫在青岛地区苜蓿田的空间分布格局和种群动态规律，为综合防治提供依据，2013年对青岛地区苜蓿蚜虫混合种群进行了田间系统调查，运用聚集指标法分析了蚜虫在不同时期的空间分布型，利用最优分割法对蚜虫种群田间动态进行了划分。结果表明，青岛苜蓿田蚜虫在田间发生有两个高峰期，分别在5月下旬和10月下旬；在种群密度较高时均为聚集分布，且聚集强度随蚜虫密度的上升而下降；采用最优分割法将苜蓿蚜虫种群动态划分为7个阶段，即发生初期(4月6日之前)、发展期(4月14日-5月11日)、快速增长期(5月18日-5月25日)、衰退期(6月1日-6月8日)、再次发生初期(6月8日-9月15日)、再次发展期(9月22日-10月2日)、再次快速增长期(10月7日-10月27日)，并对每个阶段的特点及影响因素进行了分析。因此，苜蓿蚜虫在青岛地区苜蓿田中的分布以聚集分布为主，其发生有两个高峰期，防治时期应以种群快速增长期的5月上旬和10月上旬为主。

苜蓿蚜虫；种群动态；空间格局；最优分割

紫花苜蓿(Medicagosativa)为豆科(Leguminosae)苜蓿属多年生草本植物，因其富含蛋白质、粗纤维、维生素、氨基酸、矿物质等，被誉为“牧草之王”[1-2]。山东省为畜牧大省[3]，随着人们对畜产品质量要求的不断提高，优良牧草的种植面积也不断扩大，而苜蓿则是主要的牧草之一，并且在农牧业生产中始终占据着重要地位[4-5]。然而，病虫害的防治问题是苜蓿生产和管理的突出问题。苜蓿田害虫种类繁多，其中，蚜虫是危害苜蓿的重要害虫类群之一。蚜虫群集于苜蓿茎叶上取食，影响苜蓿生长发育，其分泌的蜜露能导致多种霉菌的产生，影响苜蓿的光合作用，导致苜蓿产量减少，质量降低。更为严重的是，蚜虫能传播多种病毒病，造成更严重的经济损失[6-7]。青岛苜蓿田的蚜虫种类主要有豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)、苜蓿斑蚜(Therioaphistrifolii)和苜蓿蚜(Aphiscraccivora)等，其中以豌豆蚜为优势种群，占蚜虫总量的80%以上。蚜虫混合种群主要对春季第1茬苜蓿和秋季最后一茬苜蓿造成危害较大。

有关苜蓿蚜虫种类、种群动态和防治方面的研究已有不少报道。张蓉等[8]通过田间系统地调查和鉴定，明确了宁夏苜蓿害虫天敌种类和优势种群，并对主要害虫与其天敌的动态关系进行了分析，其中蚜虫的发生高峰期在5月下旬-6月上旬；张新瑞等[9]对甘肃定西市九华沟苜蓿田节肢动物主要种类的数量动态进行了系统研究分析，苜蓿斑蚜于6月上旬达高峰期，豌豆蚜7月上旬达高峰期；伊卫东等[10]分析了内蒙古苜蓿蚜虫与其天敌龟纹瓢虫种群动态消长规律，发现蚜虫于6月上旬-中旬达高峰期；以上研究都表明，蚜虫在苜蓿田的发生只有一个高峰期。韩凤英等[11-12]对山东省济南历城区唐王镇的调查发现，蚜虫6月上中旬达到第1个高峰期，8月下旬开始回升；在山东阳谷县调查发现，不同年份蚜虫的发生规律有所不同，2011年在4月下旬和6月下旬各出现一个高峰期，2012年只在4月下旬出现一个高峰期。

由于气候条件和栽培管理技术的差异，蚜虫种群在田间的动态规律不尽相同，而青岛地区苜蓿田蚜虫种群田间动态规律尚未见报道。因此，本研究于2013年4-10月对青岛地区苜蓿田蚜虫混合种群数量消长动态及田间分布格局进行详细的调查，以期揭示青岛苜蓿田蚜虫的发生规律，对其防治提供科学依据，保持苜蓿种植业的可持续发展。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地点位于山东省青岛市胶州试验田，属北半球半湿润季风气候，且具有海洋性气候特征。年平均降水量755.6 mm，年平均无霜期210 d；年平均气温12.2 ℃，夏季平均气温23 ℃，冬季平均气温5 ℃；其土壤大多为沙质土壤，土质疏松，养分含量较高，适合种植各种农作物及牧草等[13]。

1.2 供试虫源

田间自然虫源，为蚜虫的混合种群。主要有豌豆蚜、苜蓿斑蚜和苜蓿蚜，以豌豆蚜为优势种群。

1.3 田间试验设计

于2012年4月采用条播方式在青岛农业大学胶州试验田播种紫花苜蓿约26 680 m2，生长过程中进行正常的肥水管理，未施任何化学农药。苜蓿田的东侧为小麦(Triticumaestivum)-玉米(Zeamays)连作试验田，北侧为水泥路、排水沟和梨品种试验田，西侧和南侧为围墙，无任何其他情况干扰试验。

2013年调查期间苜蓿刈割6次，时间分别为4月29日、6月7日、7月15日、8月20日、9月30日和10月30日。

1.4 田间系统调查及分析方法

1.4.1田间调查时间与方法 2013年4月上旬至10月下旬，对青岛胶州市青岛农业大学试验站紫花苜蓿田以豌豆蚜为主的复合种群进行了系统的动态调查研究。调查采用随机五点取样法，每点调查20个茎，每7 d左右调查一次，采用拍打法记录每茎蚜量，用百茎虫量表示害虫的发生程度[11]。

1.4.2分析方法 计算苜蓿蚜虫平均密度(m)和样本方差(S2)，以百茎蚜量与调查时间序列作图，明确苜蓿蚜虫的田间种群动态。利用聚集指标法计算苜蓿平均拥挤度(m2),聚块性指数(m*/m)、扩散系数(C)、丛生指数(I)、Cassie指数(Ca)、负二项分布(K)，明确苜蓿蚜虫的空间分布格局[14-18]。m*/m=1+S2/m2-1/m,C=S2/m,I=S2/m-1,Ca=(S2-m)/m2,K=m2/(S2-m)。

聚块型指标(m*/m)：当m*/m>1时为聚集分布，m*/m=1时为随机分布，m*/m<1时为均匀分布。

扩散系数(C)：当C>1时为聚集分布，C=1时为随机分布，C<1时为均匀分布。

丛生指数(I)：当I >0时为聚集分布，I=0时为随机分布，I<0时为均匀分布。

Cassie指数(Ca)：当Ca>0时为聚集分布，Ca=0时为随机分布，当Ca<0时为均匀分布。

负二项分布(K)值：当K>0时为聚集分布，而当K→+∞时为随机分布，当K<0时为均匀分布。

利用(m*+1)/m确定蚜虫的田间扩散或聚集趋势[19-20]，当(m*+1)/m减少时表现为扩散，当(m*+1)/m增大时表现为聚集。

根据Blackith(1961)的种群聚集均数(λ)判断聚集的原因[14,20]。

1.5 数据分析

所有数据计算均在Excel 2007中进行，利用蚜虫的平均密度(m)和有蚜茎率(P)作为属性指标，采用最优分割法分析苜蓿蚜虫种群动态[21-24]，最优分割数据分析在DPS v6.55数据处理系统上进行[25]。

2 结果与分析

2.1 苜蓿田蚜虫种群数量动态

2013年苜蓿田蚜虫混合种群有两个高峰期，分别为5月下旬和10月下旬(图1)。蚜虫于4月上旬开始出现，随着气温的升高和苜蓿缓慢生长，种群数量逐渐增加，5月下旬达到第1个高峰期，百茎蚜量达到1 167头(图1)。之后，随着气温的上升、苜蓿下部叶片老化以及第2茬苜蓿的收获，蚜量锐减。在6月上旬末至6月下旬田间未调查到蚜虫；7月中旬至8月下旬田间蚜虫数量很少；从9月中旬开始，苜蓿田蚜虫数量开始回升，10月下旬达到第2个高峰期，百茎蚜量达到1 015头(图1)。随着最后一茬苜蓿的收获和越冬季的到来，蚜虫进入越冬期。由此可以看出，在青岛地区5月和10月是蚜虫田间危害的两个重要时期。

2.2 苜蓿田蚜虫种群的空间格局时序动态分析

根据分布型的判断标准，4月14日-6月1日田间发生均为聚集分布；6月30日-8月13日，除7月14日、8月3日和8月13日为聚集分布外，其他时间蚜虫为均匀分布(表1)。9月15日-10月27日，除9月15日为均匀分布外，其他时间均为聚集分布。

根据Blackith(1961)的种群聚集均数(λ)判断聚集的原因，5月18日、5月25日、10月7日、10月12日和10月27日苜蓿蚜虫聚集是由蚜虫本身的习性或本身习性与环境条件两个因素所致；其他时期的聚集可能是由于环境因素所致。

根据(m*+1)/m分析扩散或聚集趋势。在苜蓿蚜虫发生的第1个时期(4月14日-6月1日)，表现为扩散-聚集趋势；在第2个时期内(6月30日-8月13日)，由于田间蚜量很少，其表现为扩散-聚集-再扩散-再聚集的趋势；在第3个时期内(9月15日-10月27日)表现为聚集-扩散-聚集的趋势(表1)。苜蓿田蚜虫的这种种群变化规律是适应苜蓿田生态环境变化(包括刈割)和自身密度制约的综合应答效应。

图1 苜蓿田蚜虫种群数量动态Fig. 1 Aphid population dynamics in alfalfa field

2.3 苜蓿蚜虫种群动态的最优分割

根据有蚜茎率对30次调查数据以时间序列进行最优分割，且以卜庆国等[21]对马铃薯(Solanumtuberosum)田蚜虫的种群动态最优分割的划分阶段为依据，结果如表2所列。当7分割时，误差函数下降开始变缓，说明在整个生育期苜蓿蚜虫种群动态可以划分为7个阶段。各阶段的特点是：

表2 苜蓿蚜虫田间种群的最优分割Table 2 Optimal partition of mix population dynamics of alfalfa aphids

发生初期(4月6日之前)。此时虽然苜蓿已经开始生长，但田间气温还比较低，蚜虫已经开始活动，但由于田间种群数量极低，在调查点内未发现蚜虫。

发展期(4月14日-5月11日)。随着田间气温的不断回升，蚜虫种群数量、分布范围不断增大，平均密度3.9～5.01头·茎-1，有蚜茎率由65%增加到91%，田间蚜虫的聚集强度高，聚集强度(m*/m)为2.31～10.96。

快速增长期(5月18日-5月25日)。此时是第1茬苜蓿营养生长最旺盛时期，气温条件合适，适宜于苜蓿蚜虫的生长与发育，蚜虫种群数量较大，很快达到了第1个发生高峰期。田间平均密度为7.88～11.67头·茎-1，有蚜茎率达到100%，聚集强度下降为1.48～1.77。

衰退期(6月1日-6月8日)。此时为苜蓿初花期，气温较高，下部叶片衰老，不适合于蚜虫的生存，产生有翅蚜迁出苜蓿田，蚜虫种群数量锐减，田间蚜虫密度锐减为1.01头·茎-1，调查区内的有茎蚜率为60%，聚集强度下降为1.15。

再次发生初期(6月8日-9月15日)。第2茬苜蓿收获后，在一段时间内未见到蚜虫，随苜蓿的生长，蚜虫有零星发生，由于气温高，降水量较多，不适合于蚜虫种群的建立，在较长一段时间内蚜虫数量很低。平均密度为0～0.36头·茎-1，有蚜茎率在0～25%，大多都在7%以下，聚集强度为0～7.58，大多数在2以下。

再次发展期(9月22日-10月2日)。此时期随着气温降低，苜蓿处于营养生长期，蚜虫数量增长缓慢，分布范围不断扩大。此时期平均密度为0.85～1.26头·茎-1，有蚜茎率从42%增长到57%，聚集强度较大，为2.29～2.88。

再次快速增长期(10月7日-10月27日)。此时是最后一茬苜蓿的营养生长最旺盛的时期，气温适合于蚜虫的生长发育，田间种群数量快速增加，平均虫口密度为4.30～10.15头·茎-1，达到了最后一次高峰期，有蚜茎率从87%增加到98%，聚集强度有所减弱，从1.80到2.47。此后由于苜蓿收获，蚜虫也进入越冬阶段。

3 讨论与结论

昆虫分布格局及种群数量动态是明确昆虫田间发生规律、制定防治措施的重要依据。昆虫分布格局的变化，表现为时间和空间两个方面，它们与种群数量变化共同组成了昆虫种群的田间动态规律，是昆虫本身生物学特性和环境条件共同作用的结果。通过对青岛地区苜蓿田蚜虫种群数量动态的调查分析，发现在5月下旬蚜虫数量达到了第1个高峰期，在10月下旬达到了第2个高峰期且有持续增加的趋势，而在6月上旬至9月上旬基本上无蚜虫或数量很少。这有可能与青岛地处胶东半岛且具有明显的海洋性气候和蚜虫本身的发生规律有关。在最适宜的条件下，蚜虫短时间内就可以产生较大的种群，如果条件不适或生态环境条件破坏，其种群数量就会锐减。由于苜蓿是多年生多茬刈割牧草，青岛地区每年根据气候、降水等情况可刈割5～6次[26]，苜蓿的刈割对蚜虫种群数量有较大的影响，气候条件(气温、降水)、营养条件、天敌因素也会对蚜虫的种群动态产生较大的影响。所以，根据蚜虫的发生特点，必须在其种群快速增长期前进行防治，防治时期应分别在5月中旬之前和10月上旬之前。

最优分割法是对有序数列通过寻找到段内离差平方和的总和最小的一种方案作为最终划分方案的方法，适合于分析种群或群落的有序样本，并对划分结果给予生物学方面的解释。卜庆国等[21]、郭玉人[23]、高书晶等[27]分别用最优分割法分析了马铃薯田蚜虫种群、稻田节肢动物群落和麦田昆虫群落时序动态，比较好地解释了各阶段昆虫种群(群落)的动态特征。

明确苜蓿田中特殊昆虫群落组成及其动态，是对害虫进行有效预测和防治的关键[28]。本研究应用最优分割法对苜蓿田蚜虫年度内田间种群动态进行了分析，将其分为7个阶段：发生初期-发展期-快速增长期-衰退期-再次发生初期-再次发展期-再次快速增长期，并对每个阶段蚜虫的发生特点进行了分析，较好地说明了苜蓿田蚜虫种群动态的规律，苜蓿蚜虫种群动态空间格局的变化，主要与其自身繁殖快、营养、天敌和环境条件变化有关。

本研究结果为苜蓿田蚜虫的防治提供了理论依据。但苜蓿蚜虫是一个混合种群，每个种群的时间、空间分布格局及种群动态、生态位的分化与环境条件的关系等方面还需要进一步深入研究。

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Temporaldynamicsandoptimalpartitionofaphidsinanalfalfafield

Liu Zhao-liang1, Yuan Zhong-lin1, Yang Guo-feng2, Luo Lan1

(1.College of Plant Health and Medicine, Qingdao Agricultural University， Key Lab of Integrated Crop Pest Management of Shandong Province，Qingdao 266109, Shandong, China; 2.College of Life Sciences, Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109, Shandong, China)

Aphids are one kind of serious insect pest in alfalfa fields. In order to clarify the spatial distribution pattern and population dynamics of alfalfa aphids in Qingdao, and provide a basis for integrated management, aphid population dynamics were analyzed in a Qingdao alfalfa field in 2013. We studied spatial distribution pattern and optimal partition using aggregation index method and optimal partition method, respectively. The results showed that the aphid population had two annual peak occurrences: late May and late October. The population demonstrated aggregate distribution when at a higher density, and the aggregation intensity decreased with an increase in population density. The population dynamics could be divided into seven periods using the optimal partition method: initial stage (before April 6); developing stage (April 14 to May 11); quick-increase stage (May 18-25); decline stage (June 1-8); secondary initial stage (June 8 to September 15); secondary developing stage (September 22 to October 2); and secondary quick-increase stage (October 7-27). We discussed the characteristics and impact factors of each stage. Alfalfa aphids in Qingdao demonstrated aggregate distribution and the population experienced two peaks. The suitable control stages are early May and early October.

alfalfa aphid; population dynamics; spatial distribution pattern; optimal partition

Luo Lan E-mail:luolanchinese@163.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2017-0088

刘兆良,袁忠林,杨国锋,罗兰.苜蓿田蚜虫种群动态及最优分割.草业科学,2017,34(12)：2561-2568.

Liu Z L,Yuan Z L,Yang G F,Luo L.Temporal dynamics and optimal partition of aphids in an alfalfa field.Pratacultural Science，2017,34(12)：2561-2568.

S816;S435.4

A

1001-0629(2017)12-2561-08

2017-02-24接受日期2017-09-14

山东省现代农业产业技术体系牧草创新团队(SDAIT-23-01)

刘兆良(1993-)，男，山东青岛人，在读硕士生，主要从事农业昆虫与害虫防治工作。E-mail:1224269375@qq.com

罗兰(1965-)，女，陕西咸阳人，教授，博士，主要从事生物农药的研究。E-mail:luolanchinese@163.com

(责任编辑 武艳培)