夏立萍，景 斐，胡利腾，朱爱意，张建设

(浙江海洋大学海洋科学与技术学院，国家海洋设施养殖工程技术研究中心，浙江舟山 316022)

几种单胞藻对太平洋真宽水蚤生物学特性的影响

夏立萍，景 斐，胡利腾，朱爱意，张建设

(浙江海洋大学海洋科学与技术学院，国家海洋设施养殖工程技术研究中心，浙江舟山 316022)

在静水实验条件下，研究了不同饵料种类和浓度对太平洋真宽水蚤存活率、产粪数和产卵量的影响。结果表明：在食物碳含量为1.0 mgC/L的条件下，不同饵料投喂后，太平洋真宽水蚤的存活率、产粪数和产卵量有明显的差异(P＜0.05)。投喂亚心形扁藻、中肋骨条藻和三角褐指藻的存活率高于球等鞭金藻和小球藻(P＜0.05)；投喂中肋骨条藻的产粪数明显高于投喂其他4种单胞藻的产粪数(P＜0.05)；投喂亚心形扁藻和中肋骨条藻的产卵量明显高于小球藻(P＜0.05)，其他饵料种类的产卵量无显著差异(P＞0.05)。实验进一步研究了不同浓度亚心形扁藻和中肋骨条藻对太平洋真宽水蚤生物学的影响，结果表明：不同浓度的亚心形扁藻对太平洋真宽水蚤的产卵量无显著影响(P＞0.05)；不同浓度的中肋骨条藻对太平洋真宽水蚤的存活率、产粪数和产卵量差异性显著，且随着浓度的升高其存活率、产粪数和产卵量逐渐减少(P＜0.05)。投喂亚心形扁藻和中肋骨条藻饵料浓度为2.0 mgC/L时效果最好，表明此浓度条件下的亚心形扁藻和中肋骨条藻是太平洋真宽水蚤相对适宜的饵料，可为人工培养太平洋真宽水蚤作为水产活体生物饵料奠定基础。

桡足类；太平洋真宽水蚤；单胞藻；生物学特性

海洋浮游动物数量多、分布广，不仅是海洋中主要的次级生产者，同时又是营养再生者，能够促进海洋生态系统能量流动和物质循环，在海洋浮游生物食物网中扮演着重要角色[1-2]。桡足类是海洋浮游动物的重要组成部分，其生长发育经过卵-无节幼体-桡足幼体-成体等12个发育阶段，个体大小范围较广，能够满足鱼类各个发育时期的饵料需求，是很多经济鱼类良好的活体饵料。桡足类蛋白质含量丰富，营养价值远高于轮虫和卤虫，是一种非常有开发潜力的优质活体饵料[3-4]。桡足类主要的摄食对象是浮游单胞藻类，藻类的种类、质量对桡足类的生长、发育、繁殖等方面有重要影响。

太平洋真宽水蚤Eurytemora pacifica隶属于哲水蚤目Calanoida、宽水蚤科Temoridae、真宽水蚤属Eurytemora，是低盐区十分常见的暖水性沿岸桡足类物种之一[5]，是舟山海域季节性优势种之一。目前，国内外已经开展了UV-B辐射[6]、重金属[7]等生态因子对太平洋真宽水蚤存活、发育的研究，而饵料种类对太平洋真宽水蚤生物学特性的影响尚未见报道。本研究分析了5种单胞藻饵料对太平洋真宽水蚤存活、产卵及代谢的影响，并进一步研究了高浓度饵料对太平洋真宽水蚤存活、产卵及代谢影响，为开发太平洋真宽水蚤作为水产活体生物饵料奠定基础。

1 材料与方法

1.1 单胞藻的培养

采用LEVENS等[8]的方法，将0.45 μm滤膜过滤的盐度为30的海水加入HClO(0.04%，V：V)处理24 h，然后加入硫代硫酸钠(0.05 g/L)处理24 h，曝气24 h后加入f/2或f/2-Si培养基备用。取处于指数生长期的藻种接种，培养温度为21℃，光照强度为2 000 lx，光周期D：L=12 h：12 h。每日在显微镜下用血球计数板检测藻类密度，当藻类处于指数生长期时收集备用。

1.2 桡足类的获取与培养

实验所用的太平洋真宽水蚤于2017年2月采自舟山本岛近海，通过持杆式、网目为300 μm浅水I型浮游生物网水平拖网捕获。迅速转移到实验室，放置解剖显微镜下分离、挑选出成熟的、附肢完整的太平洋真宽水蚤成体，置于装有盐度为30的过滤海水白色大桶中，在智能人工气候箱内培养，光照强度2 000 lx，温度(18±2)℃，光周期 D：L=12 h：12 h 驯化 24 h 备用。

1.3 单胞藻种类对太平洋真宽水蚤存活率、产粪数和产卵量的影响

实验所用的烧杯60 mL，装入过滤好的海水50 mL，投喂藻类浓度（藻类浓度以藻类的生物量计，用碳含量表示）控制为1.0 mgC/L[9]，藻类的碳含量按照STRATHMANN[10]的公式计算，相应的投喂5种单胞藻浓度见表1。选取5对健康、腹肢完整、游泳迅速的太平洋真宽水蚤成体放入烧杯。实验温度为(18±2)℃，光周期D：L=12 h：12 h，光照强度为2 000 lx。每种单胞藻饵料设置3个平行，实验周期为7 d。

1.4 饵料浓度对太平洋真宽水蚤存活率、产粪数和产卵量的影响

通过观察单胞藻种类对太平洋真宽水蚤存活率、产粪数和产卵量影响的实验结果，得出投喂效果：亚心形扁藻＞中肋骨条藻＞三角褐指藻＞球等鞭金藻＞小球藻。根据以上实验结果，选择投喂效果较好的亚心形扁藻和中肋骨条藻设置浓度梯度，亚心形扁藻和中肋骨条藻都设置1.0、2.0、4.0、8.0和16.0 mgC/L共5个饵料浓度梯度，实验条件与上述一致。

1.5 太平洋真宽水蚤存活、产卵及产粪的测定

每24 h将太平洋真宽水蚤成体移出至新的调整好相应饵料浓度的烧杯，观察记录其存活情况，置于莱卡DMI3000B倒置荧光显微镜计数产粪数和产卵量[11]。

1.6 结果计算和数据处理

用双因素方差分析不同时间和饵料投喂后太平洋真宽水蚤的存活率、产粪数和产卵量的差异显著性。实验相关数据采用SPSS 20.0软件进行分析,测定结果以平均值±标准差(±s)表示。

2 结果与分析

2.1 饵料种类对太平洋真宽水蚤存活率、产粪数和产卵量的影响

通过双因素方差统计分析，饵料种类和时间无交互作用，饵料种类和时间对太平洋真宽水蚤的存活率均有显著性影响 (P＜0.05)。在实验周期内，投喂5种单胞藻的太平洋真宽水蚤的存活率均随着时间的推移逐渐降低，1～3 d投喂5种单胞藻的存活率相对较高，从第4天开始存活率开始大幅度下降，第4天投喂三角褐指藻的存活率最高为(83.33±4.71)%，投喂小球藻的存活率最低为(43.33±12.47)%，如图1。通过统计分析，投喂三角褐指藻、亚心形扁藻和中肋骨条藻的太平洋真宽水蚤存活率高于投喂球等鞭金藻和小球藻 (P＜0.05)，投喂三角褐指藻的存活率最高为(78.57±14.68)%，投喂小球藻后其存活率最低为(50.59±33.42)%。

从产粪情况看，饵料种类和时间无交互作用，饵料种类和时间对太平洋真宽水蚤的产粪数有显著性影响(P＜0.05)。从图2中可以看出，实验周期内投喂中肋骨条藻的产粪数明显多于其他4种单胞藻，在第4天时投喂中肋骨条藻的产粪数最多为 (90.38±9.03)粒/(d·个体)。除中肋骨条藻外，投喂其他4种单胞藻的产粪数基本随时间的变化浮动递增(图2)。通过统计分析，投喂中肋骨条藻的产粪数最多且与其他藻种存在明显差异(P＜0.05)，投喂中肋骨条藻的太平洋真宽水蚤产粪数为(76.12±11.58)粒/(d·个体)，投喂球等鞭金藻、亚心形扁藻、三角褐指藻和小球藻的产粪数依次递减，小球藻的产粪数最少为(29.89±10.37)粒∕(d·个体)。

从产卵量看，饵料种类对太平洋真宽水蚤的产卵量有显著性影响(P＜0.05)，时间对太平洋真宽水蚤的产卵量无显著差异(P＞0.05)。投喂小球藻的效果最差，投喂第5～6天出现暂停产卵的情况(图3)。通过统计分析，小球藻的投喂效果最差且与其他单胞藻存在显著差异(P<0.05)，其中投喂亚心形扁藻的太平洋真宽水蚤产卵量最高为(13.04±6.28)个/(d·雌体)，小球藻的产卵量最低为(3.40±2.43)个/(d·雌体)。

图1 5种单胞藻饵料对太平洋真宽水蚤存活率的影响Fig.1 Effects of five unialgal diets on survival rate of E.pacifica

图2 5种单胞藻饵料对太平洋真宽水蚤产粪数的影响Fig.2 Effects of five unialgal diets on fecal pellet production of E.pacifica

2.2 饵料浓度梯度对太平洋真宽水蚤存活率、产粪数和产卵量的影响

2.2.1 不同浓度梯度的亚心形扁藻对太平洋真宽水蚤存活率、产粪数和产卵量的影响

在实验周期内，设置亚心形扁藻浓度梯度，经过双因素方差分析，饵料浓度和时间无交互作用，饵料浓度和时间都对太平洋真宽水蚤的存活率有显著性影响 (P<0.05)。在实验周期内，各个浓度梯度的太平洋真宽水蚤存活率均随时间的推移缓慢下降(图4)。饵料浓度为1.0、2.0、16.0 mgC/L时存活率相对较高且与其他浓度的存活数存在显著差异(P<0.05)，在饵料浓度为2.0 mgC/L时存活率最高为 (85.71±5.26)%。从产粪数看，饵料浓度和时间无交互作用，饵料浓度和时间都对太平洋真宽水蚤的产粪数有显著性影响(P<0.05)。实验第7天饵料浓度为4.0 mgC/L时产粪数最多为(105.63±17.50)粒/(d·个体)(图5)。通过统计分析，饵料浓度为4.0、8.0 mgC/L时的产粪数明显高于浓度为1.0 mgC/L的产粪数 (P<0.05)，饵料浓度为1.0 mgC/L 时产粪数最少为(41.60±17.18)粒／(d·个体)；实验周期中，1～2 d产粪数相对较少，3～7 d产粪数相对较多且无显著差异。从产卵情况看，饵料浓度随时间的推移无明显规律(图6)。各个浓度梯度的产卵量无显著性差异(P<0.05)。

2.2.2 不同浓度梯度的中肋骨条藻对太平洋真宽水蚤存活率、产粪数和产卵量的影响

在实验周期内，设置中肋骨条藻浓度梯度，通过双因素方差分析，饵料浓度和时间无交互作用，饵料浓度和时间都对太平洋真宽水蚤的存活率有显著性影响(P<0.05)。实验1～5 d饵料浓度为2.0 mgC/L时存活率最高为(93.33±4.71)%，其他4个饵料浓度的存活率基本随时间的推移缓慢降低(图7)。经过统计分析，在饵料浓度为2.0 mgC/L时存活率最高为(91.43±3.01)%，与其他浓度条件下的太平洋真宽水蚤存活率差异显著 (P<0.05)。从产粪数看，饵料浓度和时间无交互作用，饵料浓度和时间都对太平洋真宽水蚤的产粪数有显著性影响(P<0.05)。投喂第4天饵料浓度为1.0 mgC/L时产粪数最多为(90.38±9.03)粒/(d·个体)(图8)。经过统计分析，浓度为1.0 mgC/L时产粪数最多为(76.12±11.58)粒/(d·个体)，浓度为 4.0 mgC/L 时效果次之，这两个浓度效果明显高于其他浓度(P<0.05)；2～7 d的产粪数明显多于第1 d(P<0.05)。从产卵量来看，饵料浓度和时间无交互作用，饵料浓度和时间都对太平洋真宽水蚤的产卵量有显著性影响(P<0.05)。各个浓度梯度的太平洋真宽水蚤的产卵出现了时间节律，普遍出现隔天产卵的情况(图9)。低浓度与高浓度的产卵量存在显著差异，1.0、2.0、4.0 mgC/L这三个低浓度的产卵量相对较高，浓度为2.0 mgC/L时产卵量最高为(13.17±6.50)个/(d·雌体)，投喂高浓度 8.0、16.0 mgC/L 产卵量较低，浓度为16.0 mgC/L时产卵量最低为(3.36±2.77)个/(d·雌体)。

图3 5种单胞藻饵料对太平洋真宽水蚤产卵量的影响Fig.3 Effects of five unialgal diets on egg production of E.pacifica

图4 不同浓度梯度的亚心形扁藻对太平洋真宽水蚤存活率的影响Fig.4 Effects of different food concentration of P.subcordiformis on amount of survival rate E.pacifica

图5 不同浓度梯度的亚心形扁藻对太平洋真宽水蚤产粪数的影响Fig.5 Effects of different food concentration of P.subcordiformis on fecal pellet production of E.pacifica

图6 不同浓度梯度的亚心形扁藻对太平洋真宽水蚤产卵量的影响Fig.6 Effects of different food concentration of P.subcordiformis on egg production of E.pacifica

3 讨论

3.1 饵料种类对太平洋真宽水蚤生物学特性的影响

饵料种类对桡足类生物学特性的影响主要包括食物粒径的大小、饵料质量和营养成分等。

食物粒径的大小会影响桡足类的摄食、生长和发育[12]。饵料大小会影响桡足类的滤食率，桡足类不同的发育时期有不同的摄食饵料粒径范围。实验采用的是同一发育期的太平洋真宽水蚤成体，排除体型大小差异，饵料大小成为太平洋真宽水蚤生物学特性的重要影响因素。根据动物摄食选择，汤氏纺锤水蚤Acartia tonsa成体期摄食的饵料粒径相对较大（14～70 μm）[13]。本研究结果表明，食物径粒较大的亚心形扁藻和中肋骨条藻的效果要好于食物粒径较小的三角褐指藻、球等鞭金藻和小球藻，太平洋真宽水蚤成体摄食粒径较大的单胞藻可消耗较少的能量来满足自身摄食的需求。刘光兴等[14]通过研究几种单胞藻对火腿许水蚤Schmackeria poplesia的影响，认为亚心形扁藻个体较大，桡足类幼体摄食有一定困难，但适宜桡足类成体摄食。罗晓霞等[15]提出双齿许水蚤S.dubin成体偏向于摄食粒径相对较大且具活动能力的扁藻和金藻。实验中投喂的亚心形扁藻和中肋骨条藻的效果相对较好，除了与饵料粒径大小有关，也可能与饵料营养成分和饵料选择喜好有关，这一推测可在以后的实验中进一步研究。

不同种类单胞藻饵料的营养成分不同[16-17]，饵料的种类和质量等因素直接影响桡足类的生长发育和繁殖[18]。张展等[19]研究结果表明，球等鞭金藻和小球藻不利于双刺纺锤水蚤Acartia bifilosa雌体的存活和产卵，中肋骨条藻和亚心形扁藻效果较好，是最适宜双刺纺锤水蚤的单胞藻饵料。李婕等[20]研究发现微绿球藻和三角褐指藻是中华哲水蚤Calanus sinicus和双刺纺锤水蚤在开口摄食期是最适宜的饵料，但在发育后期以及整个发育期亚心形扁藻和中肋骨条藻更为适宜。本实验中，综合存活、产粪和产卵情况，投喂亚心形扁藻和中肋骨条藻的效果较好，是太平洋真宽水蚤相对适宜的饵料。黄嘉琪等[21]在研究单胞藻对婆罗异剑水蚤Apocyclops borneoensis脂肪酸组成的实验中发现，小球藻和三角褐指藻的效果最差，可能由于小球藻的细胞壁厚、分泌的小球藻素存在毒性。本实验中小球藻投喂后，太平洋真宽水蚤的日均存活率、产粪数和产卵量都最低，也可能与此有关。球等鞭金藻无真正的细胞壁、易消化、营养丰富，在培养桡足类和其他种类中显示球等鞭金藻是较好的生物饵料[22]，本实验中投喂球等鞭金藻的效果相对较差，与上述试验结果不一致，还有待进一步研究。

3.2 饵料浓度梯度对太平洋真宽水蚤生物学特性的影响

图7 不同浓度梯度的中肋骨条藻对太平洋真宽水蚤存活率的影响Fig.7 Effects of different food concentration of S.costatum on amount of survival rate E.pacifica

图8 不同浓度梯度的中肋骨条藻对太平洋真宽水蚤产粪数的影响Fig.8 Effects of different food concentration of S.costatum on fecal pellet production of E.pacifica

图9 不同浓度梯度的中肋骨条藻对太平洋真宽水蚤产卵量的影响Fig.9 Effects of different food concentration of S.costatum on egg production of E.pacifica

桡足类的摄食有一个饱和浓度，当饵料浓度过高超过饱和浓度时会使桡足类降低摄食甚至造成死亡[15]。在高浓度的饵料条件下，桡足类为消耗较少的能量得到充足的食物，会采取降低清滤率调节滤食率的方式。也有很多研究表明高浓度的硅藻能产生有毒的胞外分泌物，对桡足类的存活和生长具有抑制作用[23-24]。本实验显示，投喂饵料浓度为2.0 mgC/L亚心形扁藻和中肋骨条藻的存活率最高，高于和低于此浓度的存活率都相对较低，说明此浓度的亚心形扁藻和中肋骨条藻是投喂太平洋真宽水蚤的适宜浓度。而高浓度中肋骨条藻可能对太平洋真宽水蚤存活有抑制作用。

粪便是检测桡足类对食物消化吸收情况的一个重要指标，粪便的数目、尺寸和粪便的总体积会随饵料浓度的上升而升高[25-26]。张武昌等[27]研究中华哲水蚤摄食随饵料浓度增加，在较低饵料浓度下停止摄食。本实验周期内，太平洋真宽水蚤的产粪数并没有随着亚心形扁藻和中肋骨条藻的投喂饵料浓度上升而升高。而是发现亚心形扁藻浓度最低时太平洋真宽水蚤的产粪数最少，猜测亚心形扁藻具有运动鞭毛，在低饵料浓度条件下太平洋真宽水蚤摄食需要加大运动频率，运动消耗较大产粪数减少。粪便沉积过多会危害卵的孵化甚至造成水体污染导致桡足类死亡[28]，此浓度亚心形扁藻可为人工培养太平洋真宽水蚤提供参考。投喂低浓度中肋骨条藻的太平洋真宽水蚤产粪数最多，在低浓度饵料情况下，太平洋真宽水蚤需要提高附肢运动效率，活动量增加，进食更多饵料来满足能量需求，使得产粪数增多。而投喂高浓度的中肋骨条藻产粪数相对较少，可能由于中肋骨条藻是沉降型的硅藻且无运动的鞭毛，在高浓度饵料条件下太平洋真宽水蚤摄食不需要消耗太多能量，就能够满足自身需求，产粪数减少。

产卵是评价桡足类生长发育和繁殖的重要指标，也是人工培养桡足类的重要环节[11,29]。有些硅藻对桡足类的生长发育和繁殖有抑制作用[30-31]，而也有研究表明，中肋骨条藻抑制了柱形宽水蚤Temora stylifera的产卵和孵化，但对飞马哲水蚤C.finmarchicus来说影响微乎其微[32]，对中华哲水蚤投喂中肋骨条藻的实验中并未发现抑制其繁殖[33]。本实验结果表明，投喂不同浓度梯度的中肋骨条藻产卵情况显示出差异性。在中肋骨条藻浓度较低(1.0、2.0、4.0 mgC/L)时，太平洋真宽水蚤产卵量相对较高；而中肋骨条藻浓度较高(8.0、16.0 mgC/L)时，太平洋真宽水蚤产卵量低。表明高浓度的中肋骨条藻对太平洋真宽水蚤的产卵有抑制作用，许捷等[34]研究也表明高浓度的中肋骨条藻会抑制日本虎斑猛水蚤Tigriopus japonicus的发育和繁殖。亚心形扁藻各浓度梯度的产卵量无显著差异，表明高浓度的中肋骨条藻对太平洋真宽水蚤的产卵有抑制作用。

综上所述，不同饵料种类对太平洋真宽水蚤的存活率、产粪数和产卵量有显著影响，粒径较大的亚心形扁藻和中肋骨条藻太平洋真宽水蚤成体的适宜饵料。饵料浓度为2.0 mgC/L时，投喂亚心形扁藻和中肋骨条藻的效果最好，说明此浓度是太平洋真宽水蚤相对适宜的饵料浓度。投喂高浓度中肋骨条藻的产卵量明显减少，说明高浓度的中肋骨条藻会对太平洋真宽水蚤的产卵有抑制作用。

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Effects of Unialgal Diets on the Biological Characteristics of Eurytemora pacifica

XIA Li-ping,JING Fei,HU Li-teng,et al
(School of Ocean Science and Technology of Zhejiang Ocean University,National Engineering Research Center of Marine Facilities Aquaculture,Zhoushan 316022,China)

The effects of different types of dites and concentrations on the survival rate,fecal pellet generation and egg production of Eurytemora pacifica were studied under hydrostatic conditions.The results showed that the survival rate,fecal pellet generation and egg production of E.pacifica were significantly different(P＜0.05)after feeding different diets under the condition of food carbon content of 1.0 mgC/L.After feeding Platymonas subcordiformis,Skeletonema costatum and Phaeodactylum tricornutum,the survival rates of E.pacifica were higher than that of Isochrysis galbana and Chlorella.sp(P＜0.05);after feeding S.costatum,the fecal pellet generation of E.pacifica was significantly higher than that of the other four unialgal diets(P＜0.05);the egg production of E.pacifica after feeding P.subcordiformis and S.costatum was significantly higher than that of C.sp(P＜0.05),the egg production was no significant difference with feeding other diets(P＞0.05).Effects of different concentration of P.subcordiformis and S.costatum on biology of E.pacifica were further studied.Results showed that different concentrations of P.subcordiformis had no significant effects on the egg production of E.pacifica(P＞0.05),the effects of different concentrations of S.costatum on the survival rate,fecal pellet generation and egg production of E.pacifica were significantly different,and while the concentration was increasing,the survival rate,fecal pellet generation and egg production of E.pacifica were decreasing(P＜0.05).The best effect was obtained when feeding the concentration of P.subcordiformis and S.costatum at 2.0 mgC/L.The results showed that the concentration of P.subcordiformis and S.costatum were the most suitable diets of E.pacifica,which could lay the foundation for the development of E.pacifica.

copepod;Eurytemora pacifica;unicellular algae;biological characteristics

S963.21+4

A

2096-4730(2017)04-0308-07

2017-05-10

国家海洋局公益性行业科研专项（201505025）；浙江省海洋科学重中之重学科开放课题（20140104）

夏立萍（1993-），女，山东青州人，硕士研究生，研究方向：海洋生态学.E-mail：XLPGWB@163.com

张建设（1979-），男，博士，研究方向：海洋生态学.E-mail：zhangjianshe@zjou.edu.cn