叶 红，杨 红，曹舰艇

（西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000）

不同土地利用方式土壤呼吸速率动态研究进展

叶 红，杨 红，曹舰艇

（西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000）

陆地生态系统土壤呼吸是全球碳循环的重要过程之一，陆地土壤碳库的微小变化将直接影响全球碳平衡，并对大气CO2浓度造成大的扰动。森林、草地及农田三大生态系统土壤碳库作为陆地生态系统土壤碳库的重要组成部分，是决定未来土壤碳源、汇动态的关键部分。综述了不同土地利用方式的土壤呼吸测定方法及土壤呼吸动态，并结合目前不同空间尺度及生态系统土壤呼吸的研究现状，提出未来研究中应加强不同测定方法所得结果间的比较，以及复杂环境条件下土壤呼吸模型的研究与尺度扩展应用。

陆地生态系统；土地利用方式；土壤碳库；土壤呼吸

近年来，以气候变暖为主要标志的全球气候变化成为影响陆地生态系统土壤碳循环的重要因素，已引起国内外广大学者的广泛重视。全球陆地生态系统碳总储量约为2 030～2 538 Pg（1 Pg=1012g），其中l m深土壤碳贮量为 1 523～1 929 Pg［1］，占全球碳储量的75.0%～76.0%。因此，土壤碳库微小的变化将会对生物圈碳循环以及大气CO2浓度造成大的影响。

土地利用方式显著影响着土壤碳储量、碳组分及碳周转过程，而森林、草地和农田是最重要的三大陆地生态系统，成为全球尺度上最大的土壤碳库。森林和草地土壤碳贮量分别占全球陆地生态系统土壤碳储量的39%和30%，农田土壤CO2排放量占人为CO2排放量的21%～25%［5］。因此，森林、草地和农田土壤呼吸在陆地生态系统碳循环过程中起着非常重要的作用。土壤呼吸是土壤碳循环的关键环节之一，对大气CO2浓度升高具有显著的贡献。目前，大气CO2浓度已超过16.3 mg/mol，并以0.07 mg/mol·a左右的速度持续上升，预计到2100年大气 CO2浓度将增至 23.76～42.7 mg/mol［2-3］。其中每年从土壤释放到大气中的碳已达到98 Pg，相当于燃烧化石燃料所释放碳的10倍多［4］。由此可见，土壤CO2排放对大气CO2浓度上升有显著影响。本文综述了土壤呼吸不同测定方法及我国主要土地利用方式的土壤呼吸速率，论述近年来我国主要土地利用方式的土壤呼吸速率动态，剖析目前在土壤呼吸研究中的主要问题，以期为未来相关领域研究提供参考。

1 全球气候变化动态

大气CO2浓度自18世纪以来，呈快速增加趋势（图1A），由1832年的284.3 g/m3增加到2014年的397.7 g/m3，且自1998年开始，大气CO2水平已超过IPCC所认定的350 g/m3的安全水平。广大国际学者认为大气CO2浓度升高引起全球变暖及异常温度事件的发生。图1B显示了全球大气温度的异常变化情况，由此可知，全球温度也呈现上升趋势。而陆地生态系统是一个非常重要的碳库，在碳循环过程中的碳排放（CO2emission）是大气CO2的一个重要碳源，其动态变化过程将对大气CO2浓度产生明显的扰动效应，从而影响气候变化。其中土壤是最重要的碳库，据估计，全球1 m深土壤碳库容量高达1 502 Pg（1 Pg= 1012g）［6］，分别是大气和生物碳库的2.5倍和3.3倍［7］，故陆地生态系统土壤碳库巨大的库容量和对气候变化、地表植被敏感性的响应关系，将会是未来土壤呼吸研究的焦点。

图1 全球大气CO2浓度（A）与异常温度（B）变化

2 土壤呼吸研究方法

2.1 土壤呼吸组成

土壤呼吸包括土壤微生物和土壤动物的异氧呼吸、植物根系的自养呼吸排放CO2的所有代谢活动以及土壤含碳矿物质的化学氧化与分解作用［8］。其中30%～50%来自植物根系的自养呼吸作用，其余部分主要来自于土壤微生物对有机质和掉落物的分解作用，即异氧呼吸作用［9］；土壤动物呼吸和土壤含碳矿物质化学氧化作用所释放的CO2量较土壤微生物呼吸及植物根系呼吸释放的CO2量少，在实际测定中可忽略不计［10］。

2.2 土壤呼吸测定方法

土壤呼吸通常是根据土壤表面释放出的CO2量确定的，但是一般而言从土壤表面测得的CO2流量为土壤呼吸真实流量的近似估计［11］，短期测定尤为如此，另外，由于实地监测的复杂性和异质性，土壤呼吸测定方法和技术较多，测定结果交流受限。目前，土壤呼吸测定方法和技术主要有直接测定法和间接测定法。直接法通常是通过测定土壤表面释放出来的CO2量来确定土壤呼吸量；间接法是根据其他指标，如ATP含量和腐殖质含量的变化等来推算呼吸值［12］。间接法需要建立所测定指标与土壤呼吸之间的定量关系，然而这种定量关系通常只适用于特定环境条件，间接法的局限性导致所测结果难以与其他方法所测结果进行直接比较［13］。但是，建立参数模型或者机理模型，并据此推算土壤呼吸值是大尺度研究碳循环的重要方法，克服了直接测定法的地域局限性［14］。直接法有实地监测和室内模拟2种；实地监测法的优点是测定结果接近实际土壤CO2排放量，且误差小；缺点是受外界干扰较大。室内模拟又可分为静态气室法、动态气室法和微气象法3种［15］。静态气室法又可分为静态碱液吸收法和静态密闭气室法（包括气相色谱法和静态箱红外分析法）。碱液吸收法是用碱液，通常选用NaOH或者KOH溶液，还可以用固体碱粒吸收CO2，形成CO32-，然后加入某种可以与CO32-沉淀的盐溶液，再用稀酸来滴定剩余的碱量，从而可使用差减法计算出单位时间内土壤碳通量。静态密闭气室法是将无底盖的管状容器一端插入土壤中，经过一段时间的稳定后加盖，然后用针状连接器以一定的时间间隔抽取气体样品放入真空容器内，用气相色谱仪或红外分析仪测定其中CO2浓度，从而可得出土壤呼吸速率［16］。

3 不同土地利用方式的土壤呼吸

目前，对陆地生态系统地上过程的研究相对较多，而对地下过程的研究尚不透彻［17-18］。而土壤呼吸是地下部分研究的首要对象，其对生态系统碳平衡具有重要影响，研究土壤呼吸对理解陆地碳循环过程具有重要意义［19］。Ryan等［20］认为土壤呼吸受土地利用方式的影响，且不同土地利用方式对于土壤呼吸的影响十分显著［21］。其不仅决定了地表植被，而且改变了土壤透气性、土壤有机质含量、微生物的组成和活性、根系生物量等［22-23］。不同地域相同土地利用方式的土壤呼吸存在差异。以下综述了我国森林、草地和农田3种主要土地利用方式的土壤呼吸差异，从而阐明区域尺度相同土地利用方式土壤呼吸作用的空间异质性。

3.1 森林土壤呼吸

森林是陆地生态系统的主体，是陆地生态系统最大的碳库，其土壤碳贮量约为790～930 Pg，占全球土壤碳储量的39%［5］，约为大气中碳储量的2.7倍，因此，森林土壤呼吸是大气CO2浓度变化的主要碳源之一［24］。通过对森林土壤呼吸差异的比较（表1）可知，不同森林类型、测定方法及其他自然环境条件都会导致土壤呼吸速率之间的差异。马秀枝、马和平及颜学佳等［25-27］对寒温带森林土壤呼吸速率进行相关研究，结果表明土壤呼吸最大值为577.3 mg/m2·h ；孙向阳、党旭升等［28-29］测定了温带森林土壤呼吸速率，土壤呼吸速率范围为25.9～693.3 mg/m2·h ；杜睿等［30］对暖温带的研究显示，土壤呼吸最大值为214.1 mg/m2·h；周文君等［31］对热带森林的研究显示，土壤呼吸速率最大值出现在5月和11月，且呼吸速率范围为712.8～1 900 mg/m2·h；寒带森林的研究发现，土壤呼吸最大值出现在8～9月，且呼吸速率范围为31.7～997.9 mg/m2·h［32］。由此可知，土壤呼吸速率以热带森林最大，暖温带最小。寒带森林土壤呼吸仅次于热带森林，这可能与寒带森林枯枝落叶层较厚及近年来大气温度升高密切相关。另外，土壤呼吸速率与土壤温度及含水量有着直接关系，除此之外，土壤呼吸速率还因采样时间、采样方法及各种人为因素而异。

3.2 草地土壤呼吸

根据Ajtay等［3］的估算，全球草地的碳储量约占陆地生态系统总碳储量的15.2%，其中89.4%贮存在草地土壤中，地上部分碳储量只有10.6%。所以草地土壤碳通量在草地生态系统总碳通量中占首要地位。由表2可知，草甸草原、高寒草原以及荒漠草原的土壤呼吸速率最大值出现在7～9月份。静态密闭箱-气象色谱法测得草甸草原土壤呼吸速率在98～600 mg/m2·h范围，便携式土壤呼吸仪测得最大值为538.6 mg/m2·h［33-35］；高寒草原土壤呼吸最大值为1 283.1 mg/m2·h［36-38］；崔海等［39］对荒漠草原用EGM-4便携式环境监测仪测定土壤呼吸，最大呼吸值为140 mg/m2·h，徐海红、赵巴音那木拉和阿木日吉日嘎拉等［40-42］用便携式土壤呼吸仪测得荒漠草原的呼吸速率最大值为538.6 mg/m2·h。经大致比较各草地类型土壤呼吸可知，以高寒草原土壤呼吸速率最大，其次为草甸草原，荒漠草原土壤呼吸速率最低。由此可知，呼吸底物的量以及气候类型是影响呼吸速率的关键因素。

表1 森林土壤呼吸差异比较

3.3 农田土壤呼吸

根据生态气候带划分，我国有九大农业种植区。在自然因素和农业管理（耕作、施肥和灌溉等）的双重作用下，农田生态系统土壤呼吸速率存在显著差异。由表3可知，陈国鹏、于爱忠等［43-44］在2009年对甘新区玉米和冬小麦田进行土壤呼吸测定，其最大值为424.5 mg/m2·h；黄土高原区农田土壤呼吸范围为 3.17～427.7 mg/m2·h［45-47］；东北区土壤呼吸最大值为 744.5 mg/m2·h［48-49］；齐龙

昌等［50］对长江中下游水稻土进行土壤呼吸测定实验，结果显示，长江中下游土壤呼吸范围为126.7～2 692.8 mg/m2·h。综上所述，黄土高原区土壤呼吸较东北区低的原因之一可能是土壤含水量的差异，黄土高原年蒸发量远大于其降水量，以至于土壤含水量较低，从而使得土壤呼吸速率较低，可见在黄土高原区水分可能是限制土壤呼吸速率的关键因子。长江中下游年降雨量高达1 188 mm，其土壤呼吸最大值达2 692.8 mg/m2·h。甘新区跟黄土高原区土壤呼吸最大值较接近，可能是温度和年降雨量差异不大的原因。除此之外，气候类型、海拔高度、测定方法、作物及土壤类型都可能是影响土壤呼吸速率的因子。

表2 草地土壤呼吸差异比较

4 展望

土壤呼吸作为土壤碳循环的关键过程，在全球气候变化背景下的土壤呼吸动态是一个十分重要的科学问题。确定土壤呼吸的关键影响因子，并准确比较不同自然条件、群落类型和人为干扰下的土壤呼吸动态，是研究全球变化背景下碳循环的前提，是确定土壤碳库对大气CO2浓度贡献的基础。基于现有土壤呼吸研究成果，在未来的研究中应加强以下工作：（1）加强不同测定方法所得结果间的比较；（2）加强复杂环境条件下土壤呼吸模型的研究与尺度扩展应用；（3）对土壤呼吸不同影响因子的综合研究需进一步完善。

［1］ IPCC. Land use，land use change and forestry［M］. Cambridge：Cambridge University Press，2000：1-51.

［2］ Zhou Z C，Gan Z T，Shangguan Z P，et al. Effects of Long term Repeated Mineral and Organic Fertilizer Applications on Soil Organic Carbon and Total Nitrogen in a Semi arid Cropland［J］.European Journal of Agronomy，2013，45：20-26.

［3］ Intergovernmental panel on climate change.climate change 2001-synthesis reports：Third assessment report of the intergovernmental panel on climate change［C］. New York：Cambridge University Press，2001：225-237.

［4］ 董燕婕. 塿土剖面不同碳库贮量及释放特性研究［D］. 杨凌：西北农林科技大学，2013.

［5］ Bond Lamberty B，Thomson A. Temperatureassociated increase in the global soil respiration record［J］. Nature，2010，464：579-582．

［6］ Jobbágy E G，Jackson R B. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation［J］. Ecological applications，2000，10（2）：423-436.

［7］ Lal R. Soil management and restoration for C sequestration to mitigate the accelerated greenhouse effect［J］. Progress in Environmental Science，1999，1（4）：307-326.

［8］ Singh J S，Gupta S R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems［J］.Botany Review，1997，43（8）：449-528.

［9］ 黄昌勇，徐建明. 土壤学［M］. 第3版. 北京：中国农业出版社，2013：189-195.

［10］ 唐罗忠，葛晓敏，吴麟，等. 南方型杨树人工林土壤呼吸及其组分分析［J］. 生态学报，2012，32（22）：7000-7008.

［11］ 李凌浩，陈佐忠. 草地群落的土壤呼吸［J］. 生态学杂志，1998，17（4）：46-52.

［12］ 陈宝玉，王洪君，杨建，等. 土壤呼吸组分区分及其测定方法［J］. 东北林业大学学报，2009，37（1）：96-99.

［13］ 王兵，姜艳，郭浩，等. 土壤呼吸及其三个生物学过程研究［J］. 土壤通报，2011，42（2）：483-490.

［14］ Mckane R B，Rastetter E B，Shaver G R，et al.Reconstruction and analysis of historical changes in carbon storage in arctictundra［J］. Ecol，1997，78（4）：1188-1198.

［15］ 唐凯，丁丽佳，陈往溪. 土壤呼吸研究概述［J］.广东气象，2008，30（3）：36-38.

［16］ 赵宁伟，郜春花，李建华. 土壤呼吸研究进展及其测定方法概述［J］. 山西农业科学，2011，39（1）：91-94.

［17］ Bardgett R D，Bowman W D，Kaufmann R，et al.A temporal approach to linking above ground and below ground ecology［J］. Trends in Ecology and Evolution，2005，20（11）：634-641．

［18］ Ryan M G，Law B E. Interpreting，measuring，and modeling soil respiration［J］. Biogeochemistry，2005，73（1）：3-27．

［19］ Trumbore S. Carbon respired by terrestrial ecosystems-recent progress and challenges［J］.Global Change Biology，2006，12（2）：141-153.［20］ Houghton R A. Balancing the global carbon budget［J］. Annual Review of Earth and Planetary Sciences，2007，35（1）：313-347．

［21］ LIU S H，FANG J Y. Effect factors of soil respiration and the temperature effects on soil respiration in the global scale［J］. Acta Ecologica Sinica，1997，17（5）：469-476.

［22］ Badia D V，Alcaniz J M. Basal and specific microbial respiration in semiarid agricultural soils Organic amendment and irrigation management effects［J］. Geo microbiology Journal，1993，11（3）：261-274.

［23］ Chagas C I. Tillage and cropping effects on selected properties of an argiudol in Argentina［J］. Comunications in Soil Science and Plant Analysis，1995，26（5）：643-655.

［24］ 李克让，陶波，邵雪梅，等. 中国陆地生态系统碳通量及其年际变化//新世纪气象科技创新与大气科学发展—— 中国气象学会2003年年会“气候系统与气候变化”分会论文集［C］.2003：401-406.

［25］ 马秀枝，张秋良，李长生，等. 寒温带兴安落叶松林土壤温室气体通量的时间变异［J］. 应用生态学报，2012，23（8）：2149－2156.

［26］ 马和平，郭其强，李江荣，等. 色季拉山4种林型土壤呼吸及其影响因子［J］. 土壤学报，2016，53（1）：253-260.

［27］ 颜学佳，魏江生，周梅，等. 兴安落叶松林土壤呼吸及组分的变化特征［J］. 生态环境学报，2013，22（6）：948-954.

［28］ 孙向阳，乔杰，谭笑. 温带森林土壤中的CO2排放通量［J］. 东北林业大学学报，2001，29（1）：34-39.

［29］ 党旭升，程淑兰，方华军，等. 温带针阔混交林土壤碳氮气体通量的主控因子与耦合关系［J］. 生态学报，2015，35（19）：6530-6540.

［30］ 杜睿，黄建辉，万小伟，等. 北京地区暖温带森林土壤温室气体排放规律［J］. 环境科学，2004，25（2）：12-25.

［31］ 周文君，沙丽清，沈守艮，等. 西双版纳橡胶林土壤呼吸季节变化及其影响因子［J］. 山地学报，2008，26（3）：317-325.

［32］ 周晨霓，马和平，郭其强. 西藏色季拉山天然林分土壤呼吸组分量化分离及季节变化特征［J］. 生态科学，2015，34（4）：57-63.

［33］ 胡宗达，刘世荣，史作民，等．川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态［J］. 生态学报，2012，32（20）：6376-6386.

［34］ 王铭，刘兴土，李秀军. 松嫩平原西部草甸草原典型植物群落土壤呼吸动态及影响因素［J］.应用生态学报，2014，25（1）：45-52.

［35］ 孙步功，龙瑞军，孔郑. 青海果洛黄河源区高寒草甸CO2释放速率研究［J］. 草地学报，2007，15（5）：449-453.

［36］ 温军，周华坤，姚步青，等. 三江源区不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征［J］. 植物生态学报，2014，38（2）：209-218.

［37］ 李文，曹文侠，刘皓栋，等. 不同放牧管理模式对高寒草甸草原土壤呼吸特征的影响［J］. 草业学报，2015，24（10）：22-32.

［38］ 田林卫，周华坤，刘泽华，等. 高寒草甸区不同生境土壤呼吸变化规律及其与水热因子的关系［J］. 草业科学，2013，31（7）：1233-1240.

［39］ 崔海，张亚红. 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸日、季动态变化及其影响因子［J］. 环境科学，2016，37（4）：1507-1515.

［40］ 徐海红，侯向阳，那日苏. 不同放牧制度下短花针茅荒漠草原土壤呼吸动态研究［J］. 草业学报，2011，20（2）：219-226.

［41］ 赵巴音那木拉，红梅，梁存柱，等. 施肥对内蒙古短花针茅荒漠草原土壤呼吸的影响［J］. 应用生态学报，2014，20（3）：687-694.

［42］ 阿木日吉日嘎拉，红 梅，韩国栋，等. 不同放牧强度对短花针茅荒漠草原土壤呼吸的影响［J］. 土壤通报，2013，44（2）：321-327.

［43］ 陈国鹏，赵文智，吉喜斌. 河西走廊绿洲玉米农田生态系统呼吸特征及温度响应［J］. 自然资源学报，2015，30（10）：1617-1627.

［44］ 于爱忠，黄高宝，柴强. 不同耕作措施对西北绿洲灌区冬小麦农田土壤呼吸的影响［J］. 草业学报，2012，21（1）：273-278.

［45］ 周小刚，张彦军，南雅芳，等. 黄土区农田和草地生态系统土壤呼吸差异及其影响因素［J］.环境科学，2013，34（3）：1026-1033.

［46］ 李旭东，沈晓坤，张春平，等. 黄土高原农田土壤呼吸特征及其影响因素［J］. 草业学报，2014，23（5）：24-30.

［47］ 高会议，郭胜利，刘文兆. 黄土旱塬裸地土壤呼吸特征及其影响因子［J］. 生态学报，2011，31（18）：5217-5224．

［48］ 李荣平，周广胜，王宇. 中国东北玉米农田生态系统非生长季土壤呼吸作用及其对环境因子的响应［J］. 科学通报，2010，55（13）：1247-1254.

［49］ 宋秋来，赵泽松，龚振平，等. 东北黑土区旱作农田土壤CO2排放规律［J］. 农业工程学报，2012，28（23）：200-207.

［50］ 齐龙昌，李友强，车钊，等. 长江中下游地区不同避涝作物种植模式对农田温室气体排放的影响［J］. 中国农学通报，2015，31（36）：188-193.

Research progress on dynamics of soil respiration under different land-use types

YE Hong，YANG Hong，CAO Jian-ting
（College of Resources and Environment，Xizang Agriculture and Animal Husbandry College，Linzhi 860000，China）

The land ecosystem soil respiration is one of the important process of the global carbon cycle，small changes in terrestrial carbon pools will directly influence the global carbon balance，and cause large disturbance to the atmospheric CO2concentration. Forest，grassland and farmland ecosystem of carbon pool is a key part of deciding on the dynamics of soil carbon source and sinks as an important component of the terrestrial ecosystem soil carbon pool. In this paper，we reviewed method for determination of soil respiration under different land-use types，dynamics of soil respiration under main mode of land use in our country in recent years，and proposed that strengthening the comparison among results from different testing methods and soil respiration model research and scaling application under the condition of complex environment were the direction and focus for further research based on research status of different spatial scales and ecosystem soil respiration.

terrestrial ecosystem ；land-use types；soil carbon library；soil respiration

S152

A

1004-874X（2017）08-0066-08

叶红，杨红，曹舰艇. 不同土地利用方式土壤呼吸速率动态研究进展［J］.广东农业科学，2017，44（8）：66-73.

2017-05-13

叶红（1983-），女，硕士，实验师，E-mail：364653657@qq.com

（责任编辑 杨贤智）