李珣　吕小红

摘要：以不同株型水稻品种为试材，采用盆栽方式探讨了施氮处理对不同株型水稻根系氮代谢相关生理特性的影响。结果表明：不同株型水稻根系NO3-含量、NO2-含量和NH4+含量均随施氮量的增加而增加。齐穗期紧凑型品种沈农07425与松散型品种秋光的根系NO3-含量差异极显著。随生育时期推进，根系NO2-含量呈先降后升趋势，沈农07425 NO2-含量拔节后增幅远小于秋光。两株型品种间根系NH4+含量差异较大。两株型水稻品种根系硝酸还原酶活性均随生育期变化呈现先升后降再升的趋势，且随施氮量增加根系硝酸还原酶活性增强。此外，根系硝酸还原酶活性受品种与施氮水平正交互作用影响，且受施氮水平影响较大。

关键词：水稻；施氮处理；株型；氮代谢；生理特性；根系；硝酸还原酶活性

中图分类号： S51106文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）21-0072-04

收稿日期：2016-05-03

基金项目：辽宁省博士启动基金（编号：201402539）。

作者简介：李珣（1969—），女，辽宁海城人，硕士，副研究员，主要从事水稻育种及生理研究。E-mail：lixun1969@163com。

通信作者：吕小红，博士，主要从事水稻生理基础研究。E-mail：lvxiaohong1214@126com。

水稻根系是吸收水分和养分的主要器官，起着合成、转运的作用并固定和支撑植株1]，其形态、分布和生理生化特性对氮素吸收产生明显影响，直接影响地上部的发育2]。前人在栽培条件对水稻根系的影响3]、氮肥适应性4]、增施氮肥提高硝酸还原酶活性5]，以及根际NO3-产生和吸收6]等方面做了许多研究，从不同株型角度研究水稻根系氮代谢相关生理特性还鲜见报道。本研究以紧凑型品种沈农07425与松散型品种秋光为试验材料，研究了施氮处理对不同株型水稻根系氮代谢相关生理特性的影响，探讨不同株型水稻间氮代谢差异，以期为科学施肥提供理论指导。

1材料与方法

11试验材料

试验以沈农07425和秋光为材料。其中沈农07425穗型直立，株型紧凑，耐肥抗倒，为典型的直立穗紧凑型品种；秋光穗型弯曲，株型较松散，耐肥抗倒性较差，为典型的弯曲穗松散型品种。

12试验设计

本试验于2014年在辽宁盐碱地利用研究所基地进行。采用盆栽方式，盆钵直径30 cm，高26 cm，每盆装土 1325 kg。土壤基本理化性质如下：全氮含量为11 gkg，全磷含量为28 gkg，全钾含量为34 gkg，水解氮含量为 845 mgkg，有效磷含量为383 mgkg，有效钾含量为 1387 mgkg，有机质含量为298 gkg，pH值为565。分别设5个施肥水平：低氮（N1，010 gkg）、中氮（N2，015 gkg）、高氮（N3，020 gkg）、完全不施肥（CK）、不施氮肥（PK，磷钾肥正常施用），其中氮肥梯度参考毛达如的《植物营养研究法》7]而设定，共10个处理组合，3次重复，完全随机排列，氮肥为尿素。施用磷酸二铵300 kghm2（其中所含的氮已包括在总氮里），氯化钾225 kghm2。氮肥分基肥、蘖肥、穗肥（按5 ∶3 ∶2比例）施入，其中以尿素作为基肥，硫酸铵作为蘖肥、穗粒肥追施，磷肥和钾肥作为基肥一次性施入。插秧前选取整齐一致的秧苗，每盆3穴，每穴1株。阴雨天气采用遮雨棚防止雨水冲刷，其他栽培管理措施同生产大田。

13测定指标及方法

分别于分蘖期（T1）、拔节期（T2）、齐穗期（T3）、灌浆 15 d（T4）、灌浆30 d（T5）和灌浆45 d（T6）取樣测定。参照段建军等的方法8]测定NO3-含量；参照刘辉等的方法9]测定NO2-含量，运用纳氏试剂比色法10]测定NH4+含量，参照郝建军等的方法11]测定硝酸还原酶活性。

14数据分析

采用DPS软件和Excel软件进行统计分析。

2结果与分析

21施氮条件下不同株型水稻品种根系的NO3-含量

211施氮条件下不同株型水稻品种根的NO3-含量随生育期的动态变化

由图1可以看出，不同株型水稻品种各处理的根系NO3-含量随生育期的动态变化基本一致：分蘖期两株型水稻品种的根NO3-含量较低，随着生育进程的推进水稻植株不断生长发育，拔节期NO3-含量急剧增加，此时两株型水稻品种各处理的根NO3-含量达到最大值，之后根系NO3-含量开始下降，较低的NO3-含量一直维持至灌浆30 d，到灌浆45 d NO3-含量略有回升，此时植株衰老影响了根系中NO3-的转运，造成了NO3-的积累。拔节期至齐穗期2个品种的根系NO3-含量下降幅度存在差异：紧凑型品种沈农07425 N1、N2、N3、PK和CK各处理的根系NO3-含量降幅为8749%、8269%、6341%、6258%、6915%，松散型品种秋光各处理的根系NO3-含量降幅为3598%、3559%、3426%、6086%、6088%。可见沈农07425各处理的根系NO3-含量降幅较大，而秋光各处理的根系NO3-含量降幅不一，N1、N2和N3处理根系NO3-含量降幅较小，PK、CK的降幅较大。2个品种施肥处理N1、N2和N3的根NO3-含量均遵循N3>N2>N1。整个生育期间沈农07425、秋光的根NO3-含量最大值出现在拔节期N3处理，分别为16053、15963 mgg。

FK（W11]TPLX1tif]

212品种与施氮水平对根NO3-含量的交互作用

表1中品种与施氮水平对水稻根NO3-含量的交互作用结果表明，齐穗期、灌浆30 d根NO3-含量受品种影响达到了极显著水平；分蘖期、拔节期、灌浆15 d、灌浆30 d和灌浆45 d根NO3-含量受施氮水平影响达显著或极显著水平；齐穗期、灌浆15 d和灌浆45 d品种与施氮水平对根NO3-含量的互作影响均达到极显著水平。endprint

22施氮条件下不同株型水稻品种根系的NO2-含量

221施氮条件下不同株型水稻品种根系的NO2-含量随生育期的动态变化

各处理两株型水稻品种根系的NO2-含量的变化基本一致（图2）。分蘖期两株型水稻品种的根系NO2-含量最大，拔节期NO2-含量急剧减少达最小值，进入齐穗期后2个水稻品种根系的NO2-含量不断回升，至灌浆45 d 2个品种根系开始保持较高的NO2-含量，这在秋光上变现更突出。自拔节期至灌浆45 d根系NO2-含量不断增加的过程中，两株型品种每一阶段的增幅存在差异：在拔节-齐穗期、齐穗-灌浆15 d和灌浆15 d-灌浆30 d这3个阶段里，紧凑型品种沈农07425各处理的根系NO2-含量增幅均小于松散型品种秋光，这期间沈农07425根系NO2-含量增长缓慢，秋光根系NO2-含量增长较快。而在灌浆30 d-灌浆45 d的阶段中，沈农07425的根系NO2-含量增幅大于秋光，最终二者均达到较高的根系NO2-含量。总体而言，两株型水稻品种N1、N2和N3处理的根系NO2-含量明显高于PK、CK的NO2-含量，且N3、N2和N1处理的NO2-含量依次递减。分蘖期两株型水稻品种的根系NO2-含量达极值（N3处理），沈浓07425、秋光分别为23766、22356 μgg。在一定范围内，增施氮肥可以明显增加水稻的根NO2-含量，并且施氮处理对NO2-含量的影响要大于PK、CK对NO2-含量的影响。

222品种与施氮水平对根系NO2-含量的交互作用

表1中品种与施氮水平对水稻根系NO2-含量的交互作用分析结果表明，分蘖期、齐穗期、灌浆15 d品种对根系NO2-含量的影响达到了显著或极显著水平；分蘖期、拔节期、齐穗期根系NO2-含量受施氮水平影响达显著或极显著水平；整个生育阶

FK（W11]TPLX2tif]

段品种与施氮水平对根系NO2-含量的互作影响均达到显著或极显著水平。

23施氮条件下不同株型水稻品种根系的NH4+含量

231施氮条件下不同株型水稻品种根系的NH4+含量随生育期的动态变化

由图3可知，紧凑型品种沈农07425拔节期的根系NH4+含量最大，进入齐穗期后迅速下降，至灌浆15 d达到最小值，灌浆30 d有所回升，灌浆45 d下降。松散型品种秋光拔节期各处理的根系NH4+含量较高，齐穗期N1、N2处理的NH4+含量略有下降，N3、PK和CK处理小幅上升，灌浆15 d各处理的根系NH4+含量迅速降低，灌浆30 d各处理有所回升，灌浆45 d下降。沈农07425与秋光根系NH4+含量随生育期变化的不同可能与二者的株型及品种特性有关。总体而言，两株型水稻品种的根NH4+含量符合N3>N2>N1的趋势，沈农07425、秋光的根系NH4+含量最大值分别出现在拔节期、齐穗期，分别为15116、9052 mgg。在一定范围内，增加氮肥的施用可以明显增加水稻的根NH4+含量，并且施氮处理对NH4+含量的影响要大于对照PK、CK对NH4+含量的影响。

232品种与施氮水平对根系NH4+含量的交互作用

表1表明，拔节期、齐穗期、灌浆15 d品种对根系NH4+含量的影响达到了极显著水平；整个生育阶段施氮水平对根系NH4+含量的影响未达到显著水平；拔节期-灌浆45 d整个生育阶段品种与施氮水平对根系NH4+含量的互作影响均达到极显著水平。说明根系NH4+含量主要受品种与施氮水平的正交互作用影响。

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24施氮条件下不同株型水稻品种根系的硝酸还原酶活性

241施氮条件下不同株型水稻品种根硝酸还原酶活性随生育期的动态变化

由图4可知，紧凑型品种沈农07425分蘖期的根系硝酸还原酶活性较小，进入拔节期除CK根系硝酸还原酶活性有所下降外，其余处理的根系硝酸还原酶活性不同程度上升，齐穗期后根系硝酸还原酶活性迅速下降，至灌浆15 d达到最小值，灌浆30 d开始回升，灌浆45 d根系保持较高的硝酸还原酶活性。松散型品种秋光分蘖期的根系硝酸还原酶活性较小，拔节期各处理的硝酸还原酶活性不同程度上升，其中N2、N3、PK处理的增幅较大。齐穗期各处理的根系硝酸还原酶活性迅速下降，齐穗后各处理的硝酸还原酶活性开始增大，至灌浆45 d根系保持较高的硝酸还原酶活性。沈农07425与秋光根系硝酸还原酶活性随生育期变化的不同可能与二者的品种特性及氮代谢状况有关。

JP2]总体而言，两株型水稻品种的根系硝酸还原酶活性符合N3>N2>N1JP3]处理的趋势，沈农07425、秋光的根系硝酸还原酶活性最大值分别出现在灌浆45 d，分别为309、325 μg（g·h）。在一定范围内，增施氮肥可以明显提高水稻的根系硝酸还原酶活性，并且施氮处理对硝酸还原酶活性的影响要大于对照PK、CK对硝酸还原酶活性的影响。

242品种与施氮水平对根系硝酸还原酶活性的交互作用

表1表明，灌浆15 d品种对根系硝酸还原酶活性的影响达到显著水平；施氮水平对根系硝酸还原酶活性的影响在灌浆 15 d、灌浆30 d和灌浆45 d达到极显著水平；分蘖期-齐穗期生育阶段品种与施氮水平对根系硝酸还原酶活性的互作影响均达到极显著水平。

3讨论

根系是决定植物生长和根系活力的重要因素，施氮后可以明显促进根系对氮吸收12-15]。水稻可以吸收无机氮素，也可以吸收如氨基酸和尿素等小分子有机氮。前人研究指出，4种蔬菜的硝酸盐含量与氮素供应水平有关，随营养液中氮素浓度的提高，硝酸盐含量明显增加13]。本研究结果表明，无论是紧凑型品种沈农07425还是松散型品种秋光，二者根系NO3-含量、NO2-含量和NH4+含量均随施氮量增加而增加。NO3-含量随生育期推进，表现出先升后降再升趋势。沈农07425齐穗期NO3-含量明显低于秋光，表明沈农07425齐穗期氮代谢更旺盛，可以利用更多的NO3-来合成的所需的含氮化合物。根系NO2-含量随着生育期推进，呈先降后升趋势，沈农07425 NO2-含量拔节之后增幅低于秋光。根系NO2-含量主要受品种与施氮水平的正交互作用影响，同时品种、施氮水平单因素对其也产生一定影响。不同株型品种根系NH4+含量随生育期变化存在差异，紧凑型品种沈农07425拔节期NH4+含量较高，之后下降至灌浆15 d，灌浆15 d-灌浆30 d阶段有所回升，之后又下降；而松散型品种秋光拔节JP2]期NH4+含量较低，到齐穗期升高，灌浆15 d下降，灌浆15 d-灌浆 30 d 阶段有所回升，之后又下降。比较根系NO3-含量與NH4+含量，二者也存在着一定的此消彼长相互作用影响。根系NH4+含量主要受品种与施氮水平的正交互作用影响，相对而言，受品种因素影响较大。endprint

硝酸还原酶是植物体吸收和转化硝态氮（NO3--N）为铵态氮（NH4+-N）的一种重要的诱导酶，反映了植物转化吸收氮素的能力强弱。硝酸还原酶活性的高低和根系生长的状况在一定程度上关系到植物生长发育的状况14]。硝酸还原酶活性除与遗传因素有关外，还与光、温、水、矿质营养及植物激素等外界因子密切相关18-19]。本研究结果表明，两株型水稻品种根系硝酸还原酶活性均随生育期变化，呈现先升后降再升的趋势，且随施氮量的增加根系硝酸还原酶活性增强。此外，根系硝酸还原酶活性受品种与施氮水平正交互作用影响，且受施氮水平影响较大。

参考文献：

1]ZK（#]陈温福，徐正进 水稻超高产育种理论与方法M] 北京：科学出版社，2007：121-123

2]蔡昆争，骆世明，段舜山 水稻群体根系特征与地上部生长发育和产量的关系J] 华南农业大学学报，2005，26（2）：1-4

3]张玉屏，李镏金，黄义德，等 水分胁迫对水稻根系生长和部分生理特性的影响J] 安徽农业科学，2001，9（1）：58-59

4]Zhang H，Forde B G Regulation of Arabidopsis root development by nitrate availabilityJ] Journal of Experimental Botally，2000，51（342）：51-59

5]王月福，于振文，李尚霞，等 土壤肥力和施氮量对小麦根系氮同化及籽粒蛋白含量的影响J] 植物营养与肥料学报，2003，9（1）：39-44

6]Kirk G J D，Kronzucker H J The potential for nitrification and nitrate uptake in the photosphere of wetland plants：a modeling studyJ] Annals of Botany，2005，96（4）：639-646

7]毛达如 植物营养研究法M] 北京：中国农业大学出版社，2002：8-10

8]段建军，周建斌，王国栋，等 NO3--N的水杨酸比色法快速测定J] 西北农林科技大学学报（自然科学版），2001，30（3）：76-80

9]刘辉，田亚红，劳旺梅，等 盐酸萘乙二胺比色法测定腌制食品中亚硝酸盐的含量J] 中国酿造，2010，29（6）：157-160

10]ZK（#]闫修花，王桂珍 纳氏试剂比色法测定海水中的氨氮J] 环境监测管理与技术，2003，15（3）：21-23

11]郝建军，刘延吉 植物生理学试验技术M] 沈阳：辽宁科学技术出版社，2001：64-181

12]周兴根，张洪程，常勇，等 淮北地区麦茬钵苗机插水稻的增产优势及其形成特征J] 江苏农业学报，2015，31（3）：564-573

13]曹志平 土壤生态学M] 北京：化学工业出版社，2007：32-36

14]JP2]艾玉春，董月，汪吉东，等 水稻产量主要养分限制因子及养分运筹应对技术研究J] 江苏农业学报，2015，31（3）：558-563

15]吕小红，付立东，宋玉婷，等 施氮量对不同株型水稻產量及穗部性状的影响J] 江苏农业学报，2016，32（3）：542-547

16]艾绍英，李生秀 氮素供应水平对蔬菜硝酸盐积累与分布的影响J] 华南农业大学学报，2000，21（2）：14-17

17]高夕全，刘爱荣，叶梅荣，等 水杨酸对水稻幼苗硝酸还原酶活性和根系生长的影响J] 安徽农业技术师范学院学报，2000，14（1）：13-15

18]刘一佳，任学敏，朱雅，等 施氮对花生冠层温度和生理特性的影响及其相互关系J] 江苏农业科学，2015，43（10）：112-115

19]韦冬萍，宋书会，韦剑锋，等 施氮量对冬马铃薯生理性状及产量的影响J] 江苏农业科学，2015，43（11）：122-124endprint