杨好星　邴永鑫　陈思莉　易皓　张政科　潘小康　谢武明　虢清伟

摘要：消落带出现在淹水之前及退水之后，植物在干旱时期的生长状况将直接影响植物在淹没时期的耐淹性能以及退水之后的恢复能力。为筛选出适合华南地区水库消落带生长的耐旱草本植物，选择铺地黍（Panicum repens）、李氏禾（Leersia hexandra Swartz）、香根草（Vetiveria zizanioides）、狗牙根（Cynodon dactylon）、芦苇（Phragmites australias）、芦竹（Arundo donax）等消落带治理常用草本植物，通过测定其在干旱胁迫0、10、20、30 d时脯氨酸（proline，简称Pro）含量、丙二醛（malondialdehyde，简称MDA）含量、叶片叶绿素含量、叶片含水量及干旱胁迫30 d时土壤含水量和植株株高等指标的变化幅度，综合评定各植物的抗旱性能，并将各指标相对值与抗旱隶属函数值进行关联度分析。结果表明，在干旱30 d时，狗牙根相对株高最高，其次是铺地黍，香根草株高最低；植株基底土壤含水量以铺地黍最高，其次是狗牙根，芦竹基底土壤含水量最低，且植株相对株高与土壤含水量具有一定相关性（P<0.05）。根据各植株在干旱阶段第30天时隶属函数组得出，6种植物的综合抗旱性能由高到低依次为铺地黍>狗牙根>芦竹>李氏禾>芦苇>香根草，且各植物在不同的干旱程度下其抗旱表现不同；各指标对干旱胁迫的敏感程度表现为叶片相对含水量与Pro含量对干旱有较高的敏感度，MDA含量及叶片叶绿素含量对干旱胁迫的敏感度较低，关联度大小依次为0.863 9、0839 7、0.765 8、0.765 4；同时土壤含水量与抗旱隶属函数值关联度也较大，高达 0.852 6，显著相关（P<0.05），说明某些植物可能通过本身的特点影响土壤水分蒸发强度，从而间接影响自身的抗旱性能。

关键词：华南地区；消落带；耐旱性；草本植物；干旱胁迫；植被恢复

中图分类号： Q945.79 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2017）19-0275-05

收稿日期：2016-05-03

基金项目：国家自然科学基金（编号：50908095）；广东省自然科学基金（编号：9451065501002521）。

作者简介：杨好星（1990―），男，湖南邵阳人，硕士研究生，主要从事水库湖泊植被恢复及水土流失治理研究。E-mail：738912472@qq.com。

通信作者：虢清伟，博士，教授级高级工程师，主要从事环境应急与风险管理研究、环境工程研究与设计。E-mail：guoqingwei@scies.org。 消落带（water-level-fluctuation-zone）是伴随蓄水建坝而形成的水陆交叉生态系统，周期性水位涨落是其主要特点，同时也是这种特点导致消落带植被的萎缩甚至消失[1-2]。如何减缓和阻止消落带自然植被的退化和萎缩，恢复和重建受损的消落带生态系统成为目前讨论的热点，也是国内外学者主要关注的方向[3-7]。虽然植被恢复工作已在多种退化生态系统中开展，但周期性水位涨落造成生态环境的极端变化，使库岸消落带植被恢复成为世界性的难题[8-11]。

华南地区水库型消落带具有独特热带亚热带特性。以广东省为例，全境属于东亚季风区，从北向南分别为中亚热带、南亚热带和热带气候，通常高降水量的背后是高温天气，高温造就土壤水分的高蒸发量和土壤贫瘠无植被的特点，从而形成了保水性能低下的消落带，干旱也就成为华南地区消落带的常态，而一定时间内植株的耐旱性能直接关系到植株的生长及生存甚至整个消落带植被的生存。华南地区水库消落带植被恢复的重中之重同样是适生性植物的遴选，草本植物作为消落带生态系统重要的组成部分，尤其是许多多年生草本植物拥有发达的匍匐茎和根状茎，具有广泛适应性和强大的恢复生长能力，可以迅速覆盖地面，可作为消落带植被恢复的先锋植物，抗旱性草本植物的筛选也就成为华南地区消落带植被恢复研究中关键的环节[12-14]。付奇峰等在进行华南地区水库消落带适生植物筛选研究中得出，铺地黍（Panicum repens）是消落带生境的适生植物[15]；方华等长期针对新丰江水库消落带水土流失研究得出，李氏禾（Leersia hexandra Swartz）分蘖快，可以迅速形成覆盖，根系发达，能有效防止水土流失、改善库区生态环境和提升景观美学价值，是华南地区水库消涨带的适生植物[16]；马利民等针对三峡库区生境下的狗牙根（Cynodon dactylon）、香根草（Vetiveria zizanioides）等7种草本植物进行适生性评价认为，狗牙根具有较好的耐淹能力，同时香根草可作为消落带生态恢复备选植物[17]。芦苇（Phragmites australis）及芦竹（Arundo donax）在三峡库区消落带广泛存在[18]，故考虑到华南地区消落带的长时间高温环境，应用植物耐旱性及其机制，在前人关于消落带适生草本植物的研究成果基础上，本研究针对铺地黍、李氏禾、香根草、狗牙根、芦竹、芦苇等6种草本植物进行耐旱性适生植物筛选研究[19-22]。

1 材料与方法

1.1 材料

铺地黍，采自广东省惠州市博罗县野外，采挖之后进行培育；李氏禾、狗牙根直接进行播种繁殖，采自广东省惠州市博罗县苗圃；芦苇、芦竹，由购自广东省惠州市博罗县苗圃的根苗进行培植所得；香根草，购自江西省红壤研究所的苗圃基地；土壤采自广东省新丰江水库消落带。

1.2 试验地点

试验地点位于广东省惠州市博罗县，地理位置23°9′N、114°19′E，属亚热带海洋性季风气候；多年平均气温为22.0 ℃，7月平均气温为29.0 ℃，极端最高气温为38.2 ℃。

1.3 试验方法

于2015年5月5日，将各类植物种植于装有足够土壤的内径为30 cm、深为40 cm的高密度聚乙烯桶内，种植数量根据植物本身特点及消落带植被恢复实际需要进行设置，置于露天大棚内，各类植株的株高在40～50 cm范围，连续1周進行施肥和浇水（按尿素150 kg/hm2兑水浇灌），保证其恢复正常生长，且覆盖率在70%以上，此后不再浇水。各设置3个平行，同时设置3个平行对照，同一植物对照组与处理组的植株种植数量都相同，对照组正常浇水，分别在干旱胁迫0、10、20、30 d测定各理化指标，同时在耐旱试验中对各植株的生长状况进行观测，并记录。endprint

本次试验测定叶片的相对含水量、叶绿素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量等指标，以及处理30 d时各植株株高和基底土壤的含水量。

定期测定各5株草本植物的株高，以其平均值反映干旱过程中各植株的生长状况。

参照陈建勋等的方法[23]测定叶片相对含水量（relative water content，简称RWC），作相应调整，采用以下公式计算：叶片相对含水量=（干旱组鲜质量-干旱组干质量）/（对照组鲜质量-对照组干质量）×100%；测定叶绿素含量（chlorophyll）参照章家恩的比色法[24]；测定Pro含量参照章家恩的酸性茚三酮法[24]；测定丙二醛（MDA）含量参照硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid，简称TBA）法[24]；土壤含水量测定参照章家恩的烘干法[24]。

1.4 分析方法

数据处理采用Excel 2003和Origin 8.0软件。考虑到试验期间高温炎热的天气，在数据分析中，为消除高温这一环境因子的附加影响，将各植株株高、含水量、MDA含量、Pro含量、叶绿素含量等指标与对照相比，转为相对值，并将4个指标（RWC、相对MDA含量、相对Pro含量、相对叶绿素含量）作隶属函数分析，对6种草本植物的耐旱性能进行综合评价。同时将各指标与抗旱隶属函数值进行关联度分析，考察各指标的干旱敏感度。

2 结果与分析

2.1 各植株相对株高及基底土壤含水量比较

通过植物耐旱试验，得出6种植物干旱处理和对照组在处理30 d时植株相对株高（relative hight，简称RH）及基底土壤含水量（soil moisture，简称SM），如图1所示。

由图1可看出，在干旱进行到30 d时，基底土壤的最低含水量为6.60%，而对照组的土壤水分含量始终都保持在20%～30%之间，总体相差不大；干旱处理组的土壤含水量除香根草外，都在10%～15%之间，以狗牙根种植基底的土壤含水量最高，为13.73%，其次是铺地黍、李氏禾，分别为1196%、11.60%，香根草最低，仅为6.60%。由此可以看出，同一初始水平的土壤含水量，在干旱胁迫结束后，各土壤含水量有明显区别。植株相对株高以铺地黍最高，超过91%，其次是狗牙根，为81.81%，最低的为芦竹，相对株高在60%以下。由此可知，各植物对土壤的保水能力各不相同，进而可能对抗旱性能产生影响，从而直接或间接影响植物生长。

2.2 各植株RWC比较

由表1可知，在干旱10 d，李氏禾、芦竹的叶片含水量低于对照，另外4种均高于对照；干旱20 d，除芦苇、香根草外，其他植株的叶片含水量均高于对照组，且芦苇、香根草的叶片含水量也只是略微低于对照，分别低2.96、2.98百分点；干旱30 d，所有植株叶片含水量呈现不同程度的下降，与对照相比，其中铺地黍、芦竹下降幅度较小，分别为2.84、2.59百分点，芦苇下降幅度最大，为16.1百分点。由此可知，不同植株在干旱胁迫下（30 d时）叶片含水量有较大差异。

2.3 各植株叶绿素含量比较

用叶绿素相对（对照）含量和变化幅度大小来表征各植物的耐旱能力。由图2可看出，干旱胁迫30 d时，铺地黍叶绿素含量最高，狗牙根次之，香根草的叶绿素含量最低，且各植株叶绿素相对含量整体呈现下降趋势，下降幅度较大，但各植株在不同阶段下降幅度不尽相同。李氏禾和芦苇在干旱20 d時叶绿素相对含量较高，但干旱持续到30 d这个阶段，叶绿素相对含量急剧下降，相反，铺地黍却维持较低的下降幅度，体现了较好的抵抗干旱胁迫性能。

2.4 各植株Pro含量比较

在干旱处理过程中测定6种草本植物的脯氨酸含量，得出其脯氨酸含量变化趋势，指示各植株的抗干旱胁迫能力。

由图3可看出，铺地黍的脯氨酸含量随着干旱胁迫的持续，始终稳定上升，且在0～20 d这个阶段维持较高的上升幅度，并在30 d时达到最高水平；而狗牙根、李氏禾、芦竹在 10～20 d阶段的脯氨酸含量趋于稳定，但干旱持续至30 d时，只有狗牙根脯氨酸含量继续上升，且上升幅度较大；香根草及芦苇在10 d后，其脯氨酸含量一直维持在较低水平，30 d

时，芦苇脯氨酸含量有短暂上升，但仍维持在较低水平。

2.5 各植株MDA含量比较

由图4可看出，在0～20 d，除芦苇及芦竹外，各植株MDA含量都维持在一个较稳定的水平，但进入20～30 d阶段时，只有铺地黍与狗牙根的MDA含量维持在较低水平，李氏禾及香根草的MDA含量上升幅度都较大，由此可以看出，铺地黍与狗牙根在干旱胁迫下具有一定的自我保护能力。

2.6 各植株耐旱性能综合评价及各指标干旱敏感程度分析

针对各植株在同一干旱阶段的4个指标进行隶属函数分析，得出各植株隶属函数均值，以此对各植株在各个干旱时期的抗旱性能进行综合评价。

由表3可看出，6种草本植物在不同的干旱阶段各指标呈现出不同的隶属表现，体现在不同的干旱阶段，6种草本植物的各个指标呈现出不同的抗旱胁迫反应；在干旱胁迫10 d，芦苇、李氏禾、狗牙根的抗旱性能较好，各指标整体来说对干旱反应较灵敏；在干旱胁迫进入20 d，李氏禾和狗牙根的抗旱性能仍较好，各指标整体对干旱仍较灵敏，此外是铺地黍逐渐表现出较好的抗旱性能；在干旱胁迫最后阶段，铺地黍的抗旱表现最好，隶属函数值达到0.99，狗牙根次之，然后是芦竹、李氏禾。

综合“2.2”至“2.5”节各植物各指标在不同干旱阶段的值，将其全部进行适当转换成相对对照的相对值，将各指标相对值与抗旱隶属函数值进行关联度分析，对各指标在干旱胁迫下的敏感程度进行分析，用得出的关联度值表征各指标对干旱的敏感程度。由表4可知，这6种草本植物整体上RWC与Pro含量对干旱表现较高的敏感度，MDA含量及叶片叶绿素含量对干旱胁迫的敏感度较低。endprint

3 结论与讨论

本研究探讨6种常见草本植物在干旱胁迫下各生理生化指标的变化，以及对抗旱性能进行比较，以期为华南地区水库消落带植被恢复植物选择提供参考。

干旱是影响植物生存最大的非生物胁迫之一。通过影响植物的一系列生理过程，进而影响植物的生长和生产力[25]。水库消落带以特殊的生态系统，长期处于水淹环境下，同时周期性地出露于水面，这就需要面对干旱气候的胁迫，这在华南地区尤为突出。干旱胁迫不容忽视[26-27]。有研究指出，在持续干旱条件下，MDA含量逐渐上升，而且抗旱性越强的品种MDA含量上升幅度越小[28]。植物体内脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，由于脯氨酸亲水性极强，能稳定原生质胶体及组织内代谢过程，因而可提高植物的抗旱性[29]。抗旱性强的品种往往积累较多的脯氨酸[27，30-31]。谷战英等认为，随着水分胁迫的加深，叶绿素含量的变化幅度越小，品种的抗旱性越强[32]。吕静等得出几种暖季型草坪草叶绿素含量随着干旱胁迫的加深而变小的结论[33]。李吉跃把植物的耐旱机制分为3类：（1）逃避干旱；（2）高水势延迟脱水耐旱；（3）低水势忍耐脱水耐旱。植物进行高水势延迟脱水，以保持水分吸收和减少水分丧失为主，而本试验是在土壤无持续供水及高温高蒸发的环境下进行的，RWC将在一定程度上直接反映植物的耐旱能力[34]。综合“2.2”至“2.5”节各植株在干旱胁迫下的生理生化指标变化情况可知，不同植物同一生理生化指标在干旱胁迫下的变化差异明显，同一植物不同生理生化指标在干旱胁迫下呈现不同的变化趋势，只有综合各指标的变化状况才能客观地评价各植物的抗旱性能。根据各植株在干旱阶段30 d时隶属函数值得出，6种草本植物的抗旱性能高低顺序为铺地黍>狗牙根>芦竹>李氏禾>芦苇>香根草。

由于高温蒸发作用，基底土壤含水量均出现一定程度的下降，这种下降直接反映在植株生长上，铺地黍和狗牙根在干旱胁迫下仍维持较高的生长量，香根草和芦苇生长量较低，这与李铭怡等的结论略有不同，同时有报道指出，土壤含水量下降到一定程度时，其植物膜脂遭破坏而出现抗旱性能降低，同时吕静等得出在干旱胁迫下，某些植物的水分饱和亏可以保持在较低水平，而土壤含水量显著高于其他品种，表明植物的抗旱机制可能主要体现在保持体内高水势的御旱机制上[33，35-39]。本研究将各植株干旱至30 d的土壤含水量与抗旱隶属函数值进行关联度分析，得出其关联系数高达 0.852 6，相关性显著（P<005），说明某些植物可能通过本身的特点影响土壤水分蒸发强度，从而间接影响自身的抗旱性能。

各植物在不同的干旱阶段呈现出不同的抗旱反应，同时各植物的4种指标也对干旱表现出不同的敏感程度，这说明各指标在植物处于干旱环境下所表现出来的响应机制和所处的角色不同。余莉琳等研究指出，叶绿素含量和相对含水量对干旱胁迫的反应最为敏感，各指标与植物的抗旱性关联度在0.45～0.97之间[40]，与周江等的结果[27]相同，但关联度大小变化较大，同时也有较多研究得出不同的结果[41-42]。本研究结果表明，各指标与干旱胁迫下的植物的关联度大小为RWC>Pro含量>MDA含量>叶绿素含量，与周江等的结果[27]略有不同，抗旱性关联度在0.76～0.87间，得出的关联度较大，这可能与华南地区高温气候有一定关联。

针对6种植物的抗旱性能的筛选，得出铺地黍、狗牙根的抗旱性能相对较强，这说明铺地黍、狗牙根是能适应华南地区消落带炎热干旱环境的优势物种，这将为华南地区水库消落带植被恢复植物的选择及配置提供有力依据。虽然针对水淹之后考察植物的耐旱性已有相关报道，但植物类型单一，且水淹试验并未按照水库實际水位节律变化进行设计，这些问题都使结合水淹实际环境进行植物耐旱性研究仍是趋势；同时结合实际消落带环境探讨不同植物的生理生化指标变化情况，并进行植物筛选，有待进一步研究[43-44]。

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