周玉洁，闫 湘，何妙坤，王智源，黄久香

（华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

三种羊蹄甲属植物物候特性研究

周玉洁，闫 湘，何妙坤，王智源，黄久香

（华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

物候特性研究能够深入了解植物的生长特性，为植物栽培养护、分类、杂交育种与园林应用提供参考依据。通过定期定点观测记录的方法，研究了南方地区常用的三种羊蹄甲属观花乔木宫粉紫荆、羊蹄甲与红花羊蹄甲的物候特性，结果表明：（1）三种羊蹄甲属植物的新梢生长均集中于夏季，但持续时间以及生长高峰期稍有差异，红花羊蹄甲与羊蹄甲生长趋势较为一致，而宫粉紫荆受高温影响较为明显，高温期间生长减缓。（2）三种羊蹄甲的花期不同，宫粉紫荆的花期为 12 - 翌年 4 月，羊蹄甲花期为 10 - 12 月，红花羊蹄甲花期最长，为 11 - 翌年 5 月，三种羊蹄甲属植物的花色、花序、单花花期等稍有不同。（3）综合三种羊蹄甲属植物的新梢生长与开花物候特性，表明红花羊蹄甲与羊蹄甲的亲缘关系更为接近。

宫粉紫荆；羊蹄甲；红花羊蹄甲；物候特性；新梢生长；开花特性

植物物候是指植物受生物因子和非生物因子影响而产生的以年为周期的自然现象，包括植物的萌芽、展叶、抽枝、开花、结实、叶黄、叶落等现象，是植物长期适应年季节性变化而形成的生长发育节律［1］。物候特性是植物重要的生活史特征之一，也能够反映植物本身的生殖遗传特性［2］。研究植物的物候特征，能够深入了解植物的生长规律，为植物的养护管理提供条件，同时能够反映植物的生殖遗传特性，为植物的分类与杂交育种提供依据。宫粉紫荆（Bauhinia variegata）、羊蹄甲（Bauhinia purpurea）、红花羊蹄甲（Bauhinia blakeana）均为苏木科（Caesalpiniaceae）羊蹄甲属植物，花色艳丽，花期长，花相显著，生命力强，是热带亚热带地区极为优良的景观树种，在我国南方地区应用尤为广泛。红花羊蹄甲为宫粉紫荆与羊蹄甲的杂交种［3］，目前对这三种羊蹄甲属植物研究集中于亲缘关系分析［4］、花粉活力与萌发［5-6］、种间杂交［7］、化学物质提取［8］、无性繁殖技术［9］、园林景观应用［10］等，但对其物候特性研究较少。研究三种羊蹄甲属植物的物候特性，能详细地揭露其生长发育规律为园林应用、栽植养护与杂交育种等提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

本试验地点为华南农业大学校园，属于南亚热带季风性气候，温暖多雨，光照充足，温差较小，夏长冬短。年平均气温为 21.8 ℃，各月平均气温均在 13 ℃ 以上，最冷为 1 月，平均气温13.3 ℃，最热为 8 月，平均气温 28.8 ℃。 最高温 38 ℃，最低温 -0.6 ℃；年降水量 1 638 mm，4 - 9月份的降水量占全年降水量的 80%，尤以5 - 8 月份最高，占全年降水量的 62%，年平均湿度 79%，7 - 10 月份常见台风天气［11］。

1.2 试验材料

供试验观测的苗木为种植于华南农业大学中长势一致、无重大病虫害且生长良好的宫粉紫荆、羊蹄甲、红花羊蹄甲各 5 株，并对每株进行编号 A、B、C、D、E。宫粉紫荆胸径为 10 cm 左右，羊蹄甲胸径为 25 cm 左右，红花羊蹄甲胸径为 30 cm 以上。

1.3 试验方法

1.3.1 三种羊蹄甲属植物物候期观测 对编号的植物进行定时观测，观测时间为 2014 年 4 月到 2015 年 5 月。营养生长期观测内容为：芽萌动期、芽始放期、芽盛放期、展叶初期、展叶盛期、展叶末期，每 5 天观测一次。花期观测内容为：始花期、盛花期、末花期；花期的观测标准：整体开花 5% 为开花始期；整体开花 25% 为开花盛期的开始，整体开花 75% 为开花盛期结束；整体开花 95% 为开花末期。花期从花芽出现开始每天进行观测，直到花完全凋谢。果期观测内容为：果实出现和果实成熟的时间，每 5 天观测一次。

1.3.2 三种羊蹄甲属植物新梢生长节律观测 在每株植物的南北方向各选 5 个长势强健的 2 年生枝条，分别挂上标签进行标记，每隔 5 天观测和记录萌芽情况、数量、新梢的长度，直到新梢生长停止。

1.3.3 三种羊蹄甲属植物开花动态观测 观测每个花序的花蕾数及开花数量，对标记的枝条的每朵花进行开花动态观察，观测每朵花每天开花的动态并记录特征。对标记的 5 株植物每株随机选择 20 朵花测量花径大小、花瓣大小、花瓣颜色、雌雄蕊数量和长度等。

2 结果与分析

2.1 三种羊蹄甲属植物主要物候期比较

营养生长期包括了萌芽期与展叶期，由图 1可知，宫粉紫荆营养生长期集中于 4 - 9 月，芽萌动的时间在挂果数量不同的植株上存在较大的差异，挂果数量少的植株比挂果数量多的植株先萌发，差异约 1 个月；展叶期到新梢生长集中于 5 - 9 月，5 月为生长高峰期，之后进入生长缓慢期。羊蹄甲营养生长期集中于 5 - 9 月，萌芽时间比较一致，萌芽前老树叶大部分或全部掉落；展叶期到新梢生长集中于 6 - 9 月，其中经过了两次生长高峰期，分别为 6 月与 8 月。红花羊蹄甲营养生长期集中于 5 - 9 月，花芽和叶芽一起萌发，枝条前端为花芽，后端为叶芽，但大部分花芽因为高温而枯萎；展叶期到新梢生长集中于 5 - 9 月，经过两次生长高峰期，分别为 5 月与8 月，5 月萌发的新枝约有 20% 为带花芽枝条，并于 5 月底至 6 月初开放，花期较短，仅 10 天左右。红花羊蹄甲新枝多会进行二次生长，甚至三次生长。

从开花物候看，花期受到气候影响较为明显，广州地区冬季温暖，三种羊蹄甲属植物在 12月初有部分时间同时开花，为杂交育种提供了条件。宫粉紫荆的花期为 12 -翌年 4 月，花序分为春梢、夏梢和秋梢 3 种，其中秋梢生长的花序最多，且花序萌发 2 个月后开始有零星的花朵盛开，直至 3 月中旬进入盛花期。花期约 37 天，盛花期约为 23 天，单株盛花期约为 22 - 27 天。宫粉紫荆为落叶乔木， 3 月初开始落叶，到盛花期时叶几乎落光，仅剩下满树粉花，景象十分壮观。羊蹄甲花期为 10 - 12 月，羊蹄甲花序萌发为9 月中旬，大枝与小枝花芽分化率差异较大。花序萌发后 1 个月便能开花，花期长约 40 - 50天，盛花期为 25 - 28 天，单株盛花期为 20 - 23 天。红花羊蹄甲的花期最长，为 11 -翌年 5 月。红花羊蹄甲花序萌发开始于 10 月初，花期长约 221 天，12 -翌年 3 月初为盛花期，盛花期为 100 - 120天，因植株的差异，花期不一致，单株盛花期为90 - 110 天，末花期多为 3 - 5 月，零星花朵持续到 5 月下旬。

从果期看，宫粉紫荆的果期为 3 - 5 月，始花期在广东地区由于雨水量大等原因难以授粉，一般不形成果实，3 月底果实开始出现，生长速度快，到 5 月中旬成熟。羊蹄甲的果期为 10 月到次年 5 月，果实在花朵凋谢之后就开始出现，果实1 - 2 月期间生长迅速，5 月中旬成熟。红花羊蹄甲通常不结果。

图1 三种羊蹄甲属植物主要物候期比较Fig.1 Phenological phase of the three Bauhinia plants

2.2 三种羊蹄甲属植物新梢生长发育特性比较

三种羊蹄甲属植物的新梢生长期与生长量高峰期均存在一定的差异（见表 1）。宫粉紫荆与红花羊蹄甲的新梢均分为了 3 种类型：春梢、夏梢、秋梢，羊蹄甲分为了 2 种类型：夏梢、秋梢。其中宫粉紫荆 3 类新梢生长季均持续约 1 个月；羊蹄甲夏梢的生长期持续约 3 个月左右，且生长量最大。红花羊蹄甲 3 类新梢生长季以秋梢的生长期最长，且生长量最大。

表1 三种羊蹄甲属植物不同类型枝条生长期和生长量比较Tab.1 Comparison of different shoots' growth period and increment of the three Bauhinia plants

图2 三种羊蹄甲属植物新梢生长节律比较Fig.2 Comparison of shoots growth dynamics of the three Bauhinia plants

三种羊蹄甲属植物新梢生长节律如图 2 所示。羊蹄甲与红花羊蹄甲的生长速率较为一致，宫粉紫荆生长速率相对较小。宫粉紫荆 5 月下旬至 6 月上旬为生长最迅速期，之后的生长较为平缓，可能受到夏季高温天气的影响，导致其生长减缓。8 月至 9 月期间有一个较小的生长高峰期，可能是台风天气凉爽带来的短暂生长高峰期。羊蹄甲与红花羊蹄甲 5 月到 9 月期间均呈现出较快的生长速率。其中羊蹄甲 5 月底至 8 月底均为生长高峰期，红花羊蹄甲 8 月初到 9 月中旬为生长高峰期。由此可见，红花羊蹄甲与羊蹄甲新梢生长受高温天气的影响相对宫粉紫荆较小。

2.3 三种羊蹄甲属植物开花特性比较

2.3.1 三种羊蹄甲属植物花朵形态比较 三种羊蹄甲属植物花朵形态特征稍有差异（见表 2）。宫粉紫荆的花色最为丰富，红色到紫色多种色彩变化。羊蹄甲的色彩浅淡，通常粉白色到粉色，红花羊蹄甲花色较为一致，大多为深紫红色。宫粉紫荆花朵最小，红花羊蹄甲与羊蹄甲花朵大小较为接近。

表2 三种羊蹄甲属植物花朵形态比较Tab.2 Comparison of floral traits of the three Bauhinia plants

2.3.2 三种羊蹄甲属植物单花开花过程 三种羊蹄甲属植物一天集中开花两次，分别是早上 5∶ 00 - 8∶ 30 和下午 2∶ 00 - 6∶ 30，其他时间零星开放。三种植物的单花花期稍有不同（见表 3，图 3），宫粉紫荆单花花期为 6 - 7 天，虽然花期较长，但宫粉紫荆的花期雨水较多，花朵常被雨水打掉；羊蹄甲单花花期为 2 - 3 天；红花羊蹄甲单花花期为 3 - 4 天。开花第一天三种植物的开花进程较为相似：5∶ 00 am、2∶ 00 pm 花蕾松动，花药和柱头伸出，花药闭合；5∶ 00 - 6∶ 00 am、2∶ 30 - 3∶ 30 pm 宫粉紫荆与羊蹄甲花瓣稍展开，露出花药，红花羊蹄甲花瓣完全展开并露出了全部的花药；6∶ 30 - 7∶ 00 am、4∶ 00 - 4∶ 30 pm 花瓣完全展开，花药向上弯曲，柱头伸直基本成直线，位于花药下方，柱头出现透明粘液；6∶ 30 - 7∶ 30 am、5∶ 30 - 6∶ 30 pm 花药相继散粉，柱头上布满花粉并开始弯曲；7∶ 30 - 8∶ 30 am、6∶ 30 - 7∶ 30 pm 柱头弯曲更明显，位置往上移动，直到位于雄蕊中上部。

表3 三种羊蹄甲属植物单花开花过程比较Tab.3 Comparison of single flowered process of the three Bauhinia plants

图3 三种羊蹄甲属植物单花开花过程比较Fig.3 Comparison of single flowered process of the three Bauhinia plants

3 结论与讨论

（1）三种羊蹄甲属植物均为强阳性植物，其生长受到光照与温度影响较大。低温与弱光照均会影响植株的生长速率［12］。本研究三种羊蹄甲属植物的新梢生长期均集中于夏季，表现其喜阳特性。宫粉紫荆在高温期间的生长速率明显较低，而红花羊蹄甲与羊蹄甲在高温期间生长速率较高，Negi G［13］研究表明常绿树种新梢的叶比落叶树种生长的快，可能由于落叶树种对温度更为敏感。

（2）三种羊蹄甲属植物是我国南方地区极具特色的木本观花植物。木本观花植物姿态各异、花期与花色多变，是城市园林绿化中独具特色的景观植物，也是城市园林景观中重要的组成部分［14］。三种羊蹄甲属植物的花期各不相同，宫粉紫荆以春季观花为主；羊蹄甲以秋季观花为主；红花羊蹄甲花期较长，秋末冬初为盛花期，花期可持续至翌年夏初；景观配置时可以根据不同的季相需求而选择相应的种类。宫粉紫荆与羊蹄甲的果较多，且果期长，但景观效果较差，因此可以进一步加强无果品种选育。

（3）熟悉植物的生物学特性与生长规律是植物栽培养护的基础［15］。新梢是主要的同化物转运场所，同化物从叶片向新梢的不断转运导致其直径不断增粗，并有利于花芽的产生，因此营养生长期与花期对植物进行适宜的施肥管养有利于植株新梢萌发与增加开花量［16-17］。物候观测表明三种羊蹄甲属植物物候特征存在较为明显的差异，萌芽与展叶期虽集中于夏季，但三种植物的营养生长期时长不同，宫粉紫荆的营养生长期最长，其次是红花羊蹄甲，最短的为羊蹄甲，因此在生长前需适度的施 N 肥，并根据生长期的时长以及苗龄的大小调整施肥量。开花期也有较大的区别，宫粉紫荆春季开花，枝叶萌生于开花后；羊蹄甲秋季开花，枝叶萌生于开花前；红花羊蹄甲花期最长，由秋末至夏初，夏初时枝叶萌发期与花期交叠，花期前应适量施 P、K 肥，以促进更多的花芽分化。目前对三种羊蹄甲属植物适宜的氮、磷、钾施肥配比研究鲜见报道，对此可以进一步研究，为羊蹄甲属植物的施肥技术提供参考依据。宫粉紫荆为顶生与腋生花序，因此其开花数量与新梢长度和数量成正比；羊蹄甲与红花羊蹄甲均为顶生的花序，因此开花数量与新梢数量成正比。对夏季营养期枝条进行适宜的修剪能够有效的削弱极性生长，改善植株光照，并有利于产生更多的新梢，促进花芽分化［18］，因此是提高三种羊蹄甲属植物花量的有效方法之一，同时能够通过修剪使株形更为优雅。

（4）植物的物候特征不仅受到气候环境的影响，也受到了遗传基因的影响［19-20］。因此植物的物候特征也一定程度上反映了植物的遗传特性。三种羊蹄甲属植物在亲缘关系上存在一定的争议，Lau C［4］等通过 ISSR 分子标记结合花部特征与繁育系统分析得出红花羊蹄甲为宫粉紫荆与羊蹄甲的杂交种，且红花羊蹄甲与宫粉紫荆的亲缘关系更近，与宫粉紫荆有 25 位点相同，而与羊蹄甲仅有 18 个位点。罗瑜萍等［3］同样运用 ISSR 分子标记，结论与前者不同，表明红花羊蹄甲与羊蹄甲的亲缘关系更近。Chun Y M 等［21］运用 ITS1测序也证明了红花羊蹄甲与羊蹄甲的亲缘关系更为接近，进而推断羊蹄甲为红花羊蹄甲的母本。本研究中，新梢生长节律显示红花羊蹄甲与羊蹄甲的生长趋势更为一致，且两者均为常绿树种，而宫粉紫荆为落叶树种，对高温更为敏感。从花序形态、单花花期与花径大小上看，红花羊蹄甲与羊蹄甲均为圆锥花序顶生，单花花期约 3 天，花径大小较为相似，支持罗瑜萍与 Chun Y M 等的结论。而从花期上看，红花羊蹄甲与宫粉紫荆的花期较为相似，且花期更长，与羊蹄甲花期也有重合，表明了红花羊蹄甲综合遗传了宫粉紫荆与羊蹄甲的花期，为长花期的优良树种。

［1］陆佩玲，于 强，贺庆棠.植物物候对气候变化的响应［J］.生态学报，2006，26（3）：923-929.

［2］李荣平，周广胜，张慧玲.植物物候研究进展［J］.应用生态学报，2006，17（3）：3541-3544.

［3］罗瑜萍，龚 维，邱英雄，等.羊蹄甲属 3 种园艺树种分子鉴定及亲缘关系的 ISSR 分析［J］.园艺学报，2006，33（2）：433-436.

［4］Lau C，Ramsden L，Saunders R.H ybrid origin of "Bauhinia blakeana" (Leguminosae ∶ Caes alpinioideae)，inferred using morphological reproductive, and m olecular data［J］.American Journal of Botany，2005，92（3）：525-533.

［5］王裕霞，梁梦琳，魏 丹，等.羊蹄甲属 5 个树种花粉生活力测定［J］.林业与环境科学，2016，32（5）：31-35.

［6］贺庆梅，陈岩岩，李启虔，等.宫粉羊蹄甲花粉离体萌发培养基的筛选［J］.南方农业学报，2015，46（12）：2173-2179.

［7］陈伟峰，罗玉兰，张冬梅，等.羊蹄甲种间杂交不亲和初探［J］.西北植物学报，2009，29（2）：258-262.

［8］焦淑清，徐晶莹.微波萃取红花羊蹄甲花红色素的研究［J］.食品研究与开发，2009，30（4）：190-192.

［9］魏 丹，唐洪辉，赵 庆，等.景观树种宫粉羊蹄甲的扦插育苗试验［J］.森林工程，2016，32（1）：1-5.

［10］魏 丹，唐洪辉，赵 庆，等.宫粉羊蹄甲种质资源的综合评价研究［J］.林业与环境科学，2016，32（5）：22-30.

［11］广州市气象台.广州气候概况[EB/OL].[201310-21].http∶//www.tqyb.com.cn/weatherLive/climate Forecast/2013-10-21/149.html.

［12］陈 莉，石 雷，崔洪霞，等.荚蒾属植物花期物候及生长对引种地年际气候波动的响应［J］.植物学报，2012，47（6）：645-653.

［13］Negi G.Leaf and bud demography and shoot growth in evergreen and deciduous trees of central Himalaya，India［J］.Trees-Structure and Function，2006，20（4）：416-429.

［14］周 丽，刘素璇.昆明市主要木本观花植物及其应用分析［J］.福建林业科技，2016，43（2）：247-251.

［15］王俊杰，王长娜，李晓凤，等.北方地区园林树木夏季养护技术［J］.北方园艺，2012（16）：62-63.

［16］孙 俊，章 镇，盛炳成，等.夏季叶施15N- 硫铵果梅对15N 的吸收与运转［J］.中国农学通报，2004，20（2）：154-156.

［17］朱永安，刘海仓，彭邵锋，等.叶面施肥对油茶枝条和有效芽生长的影响［J］.湖南林业科技，2014，41（3）：4-8.

［18］董彦霞.苹果树夏季修剪技术［J］.现代农村科技，2015（14）：37.

［19］Elzinga J A，Atlan A, Biere A，et al.Time after time∶ flowering phenology and biotic interactions［J］.Trends in Ecology &Evolution，2007，22（8）：432-439.

［20］郑亚琼，冯 梅，李志军.胡杨枝芽生长特征及其展叶物候特征［J］.生态学报，2015，35（4）：1198-1207.

［21］Chun Y M，Ka S C，P ui Y Y，et al.Molecular evidence for the hybrid origin of Bauhinia blakeana(Caesalpinioideae)［J］.Journal of Integrative Plant Biology，2008，50（1）：111-118.

（文字编校：张 珉）

Phenological characteristics of 3 species of Bauhinia plants

ZHOU Yujie，YAN Xiang，HE Miaokun，WANG Zhiyuan，HUANG Jiuxiang
（College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）

The research on phenological characteristics gives a deeper understanding of the growth characteristics of plants.It also provides the reference to plant cultivation m aintenance，classification，crossbreeding and landscape application.We studied phenological characteris tics of three s pecies of Bauhinia plants by fixed-point obs ervation records on a regular bas is.Three species were subject to B.variegata，B.purpurea，B.× blakeana respectively，three beautiful flower trees widely used in the south area.The results showed that：（1）New shoots of each species growed in the summer，but the time of duration and growth peak was different slightly.The growth trend of B.× blakeana and B.purpurea were more consistent，but the growth of B.variegata slowed down due to the high temperature.（2）

Florescence of three species were different，florescence of B.variegata was December to April following year，florescence of B.purpurea was October to December，florescence of B.× blakeana was the longest，November to May following year.The color，inflorescence，single florescence of 3 species were different slightly.（3）The study of shoots growth and flowering phenology characteristics indicated that genetic relationships of B.× blakeana was close to B.purpurea.

B.variegate；B.purpurea；B.× blakeana；phenological characteristics；shoot growth；flowering characteristics

S 685.99

A

1003-5710（2017）03-0027 -06

10.3969/j.issn.1003-5710.2017.03.005

2017-02-28

广州市科技计划项目（201300000105）、越秀区科技计划项目（2015-CY-008）和2014年度生态园林产业技术创新战略联盟自设科研课题共同资助

周玉洁（1992-），女，重庆人，硕士研究生，主要从事风景园林学研究

黄久香，副教授；E-mail：jxhuang@scau.edu.cn