曹凤艳 毛子军* 曲来叶

(1.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040； 2.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京 100085； 3.中国科学院大学，北京 100049)

火烧迹地木炭对兴安落叶松种子萌发的影响

曹凤艳1毛子军1*曲来叶2,3

(1.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040；2.中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京 100085；3.中国科学院大学，北京 100049)

通过对大兴安岭兴安落叶松火烧迹地木炭的野外调查和取样，分别选取不同来源(兴安落叶松，白桦，灌木，草本)的木炭，以及不同火烧时间(当年，1年，4年，5年)的木炭，研究不同种类木炭浸提液，以及相同种类不同火烧时间木炭浸提液对兴安落叶松种子萌发的影响。研究结果发现，不同来源、不同时间的木炭对兴安落叶松种子的萌发均有显著性的影响，但作用力的方向和大小也各不相同，这说明木炭对种子萌发的影响因素非常复杂。

木炭；兴安落叶松；种子萌发；浸提液

森林火灾是造成全球森林蓄积量下降的重要原因，仅我国1950～1997年，就平均每年发生森林火灾1.43万起，烧毁森林8.22×106hm2[1]。森林火灾之后能否迅速地在火烧迹地上进行森林更新、恢复目的树种，是恢复森林资源、恢复受害的森林生态系统，维护自然生态平衡的重要问题[2]。而加快森林恢复对提高我国森林蓄积量，尤其是在我国森林覆盖率还比较低的情况下，更显得迫切。植被更新是森林群落动态的重要组成部分，因为它确保了群落在火灾等干扰后维持森林所需要的物种组成。

木炭是森林火灾后一种重要的产物，它潜在影响土壤物理、化学和生物的过程[3～7]；然而目前还不清楚自然火产生的木炭对森林生产力和土壤生物过程的影响。木炭在森林生态系统的土壤和生物上的功能被极大的忽视。在Amazon盆地的一些研究发现木炭具有维持土壤高生物多样性和高生产力[7～8]的重要作用，这可能是木炭与离子饱和状态、交换潜力、表面吸附有机化合物的能力有关。但是对于木炭潜在的生物上的重要性信息的研究还很缺乏[5]。

大兴安岭位于我国东北的最北端，是我国唯一的寒温带区域。大兴安岭的植被属于寒温带落叶针叶林区，是俄罗斯西伯利亚地区广泛分布的泰加林向南呈舌状延伸的部分，是我国主要的原始林区。其中兴安落叶松(LarixgmeliniiRupr. Kuzen)林为本区地带性植被，分布极广，占该区森林面积的55%～70%[9]，蓄积量占整个林区的75%[10],为全国总木材产量的30%[10]。然而，大兴安岭林区是火灾多发区，自然火广泛存在，是我国雷击火频繁发生区域。据1971～1980年火灾资料统计，森林火烧面积占全国森林被烧面积的1/2[2]。特别是1987年5月6日的特大森林火灾，上百万公顷林地受到不同程度的破坏，森林生态环境也发生了巨大的变化。目前，在大兴安岭广泛分布有不同时间兴安落叶松林发生火灾后形成的火烧迹地。而这些林地上的森林恢复与更新对于大兴安岭森林生态系统的稳定和平衡有着举足轻重的作用。因此对火烧迹地兴安落叶松更新的研究无论在经济还是生态的角度来讲具有重要意义。

种子是生命周期中最重要的环节，大多数的植物更新从种子开始，具有活力的种子在适宜的环境中，萌发成幼苗完成定居过程。种子萌发是生命周期的开始，而生境条件对种子萌发有很大的影响，种子扩散到适宜的环境，萌发、幼苗成活的几率便会增大，但是多种生物和非生物因素都会影响物种更新过程中种子活力和萌发率。鉴于木炭对落叶松种子萌发和幼苗生长的影响[11～12]，本文试图通过提取大兴安岭落叶松林火烧迹地上残存木炭的浸提液，研究不同来源木炭和木炭形成时间对兴安落叶松种子萌发的影响，为揭示兴安落叶松林火烧迹地的天然更新机制，制定科学合理的人工更新措施提供科学依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地概况

本研究取样地点选择在根河市，该市地处大兴安岭北段西坡，呼伦贝尔林区北部，是高纬度、高寒冷地区，位于东经120°12′～122°55′，北纬50°20′～52°30′，是中国纬度最高的城市之一，是内蒙古自治区平均气温最低的旗市。地带性植被类型为寒温性针叶林,以兴安落叶松(Larixgmelinii)为优势树种,并混有少量樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)和白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)。通过对内蒙古根河市的兴安落叶松林火烧迹地进行了野外调查和取样，获取了不同来源木炭(落叶松、白桦、灌木、草本)，以及不同火烧时间后的兴安落叶松木炭(当年、1年、4年、5年)。

1.2 研究方法

本研究包括两个实验。实验一：火烧当年产生的不同种类木炭对兴安落叶松种子萌发的影响。选取重度火烧后兴安落叶松和白桦形成的炭，分别浸提的时间为0(对照)、12、24、48和96 h。实验二：不同火烧时间木炭对兴安落叶松种子萌发的影响。乔木木炭选取重度火烧当年、1年、4年和5年后的兴安落叶松木炭，分别浸提的时间为0(水，对照)、12、24、48和96 h；选取当年、1年和2年的灌木和草本木炭分别浸提的时间为0(水，对照)、12和24 h。

具体研究步骤如下：种子首先放入4度冰箱10 d冷处理打破休眠。将各种木炭分别称取100 g浸入到1 L的无离子水中，浸泡12,24,48和96 h后获取木炭的浸提液，保存在4度冰箱。然后将各浸提液分别取10 mL放入一个铺有灭菌纱布的培养皿中，在每个培养皿放入100粒灭菌后的种子。最后将培养皿放到温度25度，16 h光照，湿度50%的培养箱中进行发芽实验。对种子的发芽状况进行记录。每个处理有3个重复。

1.3 指标选取

本研究主要选取的种子发芽的指标包括发芽指数，平均发芽天数，平均发芽率，相对发芽率，发芽值和发芽势。具体的计算公式如下：

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)

(1)

式中：Gt为在不同时间(7d)的发芽数；Dt为发芽日数；∑为总和。

平均发芽天数(d)=∑(Gt×Dt)/∑Gt

(2)

式中：Gt为在不同时间(7d)的发芽数；Dt为发芽日数。

平均发芽率(MDG)=总发芽率/发芽结束时的天数

(3)

峰值(PV)=达峰值的累积发芽率/达峰值的天数

(4)

发芽值(GV)=PV×MDG

(5)

式中：PV为发芽的峰值；MDG为平均发芽率。

发芽势=(A/N)×100%

(6)

式中：A为发芽种子数达高峰时正常发芽种子总数；N为供试种子总数。

1.4 统计分析

对不同来源木炭、不同时间木炭以及不同浸提时间均采用SPSS13.0(SPSS Institute Inc.,2002)进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同处理的差异。

2 结果与分析

2.1 火烧当年不同种类木炭对种子萌发的影响

研究结果表明(表1)，木炭浸提时间对兴安落叶松种子的萌发有显著性影响。对于兴安落叶松木炭的浸提液，发芽指数为24 h>96 h>12 h>48 h，其中24 h浸提液处理比对照处理显著提高种子发芽指数，平均发芽率以及发芽势，说明该溶液促进了种子的萌发，但是96 h浸提液处理对种子萌发没有影响，而12和48 h的浸提液处理对种子的萌发有抑制作用。对于白桦木炭的浸提液，发芽指数为12 h>96 h>48 h>24 h，其中12和96 h浸提液处理比对照处理提高种子发芽指数，平均发芽率以及发芽势，但作用不显著；但是48 h浸提液处理对种子萌发没有影响，而24 h的浸提液处理对种子的萌发有显著的抑制作用。

表1 不同种类木炭在不同浸提时间的浸提液对兴安落叶松种子发芽的影响

对于火烧当年产生的不同来源的木炭，在相同浸提时间的处理情况下，木炭来源对种子的萌发影响亦具有显著性的差异。而其中在12 h的浸提液处理后，白桦木炭浸提液的各项指标显著高于兴安落叶松；但24 h浸提液处理后，发芽率最高的是落叶松的木炭；48和96 h白桦木炭浸提液处理对种子萌发的作用均高于兴安落叶松木炭。

2.2 不同火烧时间的木炭对种子萌发的影响

木炭浸提时间对种子萌发有显著性影响，那么火烧迹地的木炭经过几年的时间变化，经过降水的影响，是否仍会对兴安落叶松种子萌发产生影响，即木炭对种子萌发的影响是否会随着时间的变化而变化？为了回答这些问题，我们选取发生火灾后当年，1年，2年，4年和5年的兴安落叶松木炭，以及灌木和草本在火灾当年，1和2年的木炭分别进行研究。

研究结果表明(表2)，不同火烧时间的木炭以及浸提时间的处理均对兴安落叶松的种子萌发有显著性的影响。在12 h浸提时间处理下，种子发芽指数依次为2年>当年>1年>4年>5年；平均发芽率依次为1年>当年>2年>4年>5年。在24 h浸提时间处理下，种子的发芽指数依次为当年>4年>2年>1年>5年；平均发芽率依次为当年>1年>4年>2年>5年。总体的趋势是随着时间的延长，浸提液对种子萌发的抑制作用越加明显，对种子萌发抑制作用最显著的是火烧5年后的木炭浸提液；除了当年和4年的木炭，1年，2年和5年的木炭在24 h的浸提液比12 h浸提液处理降低了种子的萌发。

接下来我们再看看灌木木炭对种子萌发的影响。研究结果表明(表3)，当年、1年和2年的灌木木炭都对兴安落叶松的种子萌发有抑制作用，发芽指数、平均发芽率、峰值、发芽值均低于对照处理。对于当年和1年的灌木木炭，24 h浸提液比12 h浸提液处理更显著降低了种子的萌发；对于2年的灌木木炭，则表现为12 h浸提液比24 h浸提液处理降低了种子萌发。不管是当年，1年或2年的灌木木炭，还是12或24 h的浸提液处理，均对种子萌发有抑制作用，但没有发现明显的时间规律性。

表2 不同火烧时间落叶松木炭在不同浸提时间的浸提液对种子萌发的影响

表3 不同火烧时间灌木木炭不同浸提时间浸提液对种子萌发的影响

表4 不同火烧时间草本木炭不同浸提时间浸提液对种子萌发的影响

草本木炭(草木灰)对种子萌发的影响见表4。研究结果表明,草本木炭浸提液对种子萌发存在抑制作用，表现为发芽指数、平均发芽率、发芽值均低于对照处理，作用大小依次为当年>1年>2年；而浸提时间12 h>24 h。也就是说，随着时间的增加草本木炭对兴安落叶松种子萌发的抑制作用逐渐减弱，尤其是2年的草本木炭在24 h浸提液处理下对种子的萌发有出一定的促进作用，表现为发芽指数和发芽势高于对照处理，但是作用不显著。

3 讨论

本研究表明，火烧迹地木炭浸提液对兴安落叶松的种子萌发具有显著的影响，但在不同木炭种类和不同木炭时间处理下存在有显著的差异，作用力的方向和大小也各不相同，这说明木炭对种子萌发的影响非常复杂。有研究报道称木炭或者木炭和林火的热量共同促进了林下灌木或半灌木种子的萌发[11～13]；Choi等通过添加木炭到森林土壤的控制实验发现木炭能够促进日本落叶松和红松种子的萌发。这些研究都是探讨木炭与土壤混合后的木炭的效应，目前还未见报道木炭可能的化学物质对种子萌发的影响。我们的研究发现落叶松木炭与白桦木炭的差异显著，这说明木炭的来源，即原有植物的组成成分，即使已经形成木炭，但对兴安落叶松种子萌发仍具有重要影响。

Zackrisson等研究了瑞典欧洲赤松林(Pinussylvestris)林下矮灌木(Empetrumnigrum)，这种灌木非常茂盛，他们发现这种灌木可以分泌酚类物质从而抑制其他物种幼苗生长。但是木炭能够吸收灌木分泌的酚类抑制化合物(包括丹宁)，可以促进植物和微生物的活性，并且新生成木炭比生成时间很长的木炭具有更高的降低灌木的抑制萌发的能力，比如过去100年火后存在的木炭只有新生成木炭的效率的1/8。这说明木炭的吸附能力随时间增加而降低[5]。但本研究中木炭浸提液的作用没有表现出明显的时间尺度的变异。对于相同种类的木炭，不同的处理时间的浸提液具有显著性的差异，落叶松的木炭，发芽率最高的是24 h的浸提液，而白桦木炭发芽率最高的是96 h，灌木木炭12 h远高于24 h，草本的木炭24 h高于12 h。浸提时间的处理具有极大的波动性，没有表现出随时间变化的递减或递增趋势，或者说促进或是抑制兴安落叶松种子发芽的趋势。这可能与处理的时间尺度有关，培养实验证明了木炭在初期易于一定程度的分解，随着时间推移逐渐趋于稳定，最终不具备生物相容性[6]。对木炭浸提液化学成分的进一步分析，是我们今后要做的工作，这将有助于我们更准确深入地了解木炭的作用机理。

总的来说，木炭浸提液对兴安落叶松种子萌发具有显著的影响，不同木炭来源，不同时间木炭都对种子萌发有影响，但没有发现随时间变化的一致性规律。

致谢感谢北京市大东流苗圃提供的场地支持。

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National Natural Foundation of China(30700639)

introduction：CAO Feng-Yan(1975—),female,master candidate,major in botany.

date:2016-07-26

EffectsofCharcoalonSeedGerminationofLarixgmelinii

CAO Feng-Yan1MAO Zi-Jun1*QU Lai-Ye2,3

(1.Key Laboratory of Forest Plant Ecology,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology,Research Center for Eco-environmental Science,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100085；3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049)

To understand the effects of charcoal after forest fire on the germination ofLarixgmeliniiat Great Xingan Moutains, we investigated the charcoal distribution and collected different types of charcoal produced by trees(L.gmeliniiandBetulaplatyphyllaSuk.), shrub and grass, respectively. We collected charcoals produced by different years(1, 2, 4 and 5 year) from the burned forest sites. Then, the charcoals were soaked into water at 12, 24, 48 and 96 h to obtain different charcoal solution. There were significant effects of different charcoal and different produced years on the germination ofL.gmeliniiseeds. However, the strength and directions of effects were randomly, and the effects of charcoal were very completed.

charcoal;Larixgmelinii;seed germination;solution of charcoal

国家自然科学基金(30700639)

曹凤艳(1975—)，女，硕士研究生，主要从事植物学研究。

* 通信作者：E-mail:zijunm@nefu.edu.cn

2016-07-26

* Corresponding author：E-mail:zijunm@nefu.edu.cn

S791.222

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.01.014