林立　汪洋经纬　李鹏飞

摘要：对四倍体和六倍体野燕麦（Avena fatua L.）的开花习性及花粉活力进行了研究，以期为提高燕麦杂交授粉成功率提供参考。结果表明，两种野燕麦均于4月21日始花，4月25日到达盛花期，4月30日以后为开花末期；两种野燕麦每天开花散粉高峰时间主要集中在15：20～16：40；开花散粉受天气状况影响较大，温度低于18 ℃时不散粉；两种野燕麦花粉活力的变化规律基本一致，在野燕麦开花过程中，穗中、下部花粉活力均呈现先上升后下降的变化趋势，但是六倍体野燕麦的花粉活力最大值比四倍体野燕麦高，达到花粉活力最大值的时间比四倍体野燕麦早。由此可知，可以根据天气状况选取合适部位的花粉进行杂交授粉，从而提高燕麦杂交成功率。

关键词：野燕麦（Avena fatua L.）；四倍体；六倍体；开花习性；花粉活力

中图分类号：S512.6 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）19-3610-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.19.003

Abstract： The flowering habit and pollen viability of tetraploid and hexaploid wild oats were researched in order to improve cross-fertilization rate of oat in the present study. The results showed that two wild oats began to flower on April 21， reached full-bloom stage on April 25， and entered the end of flowering after April 30. Peak flowering time was during 15：20 to 16：40 every day， which was influenced greatly by weather condition， and the two wild oats did not flower if temperature was below 18 ℃. The change of pollen viability in two wild oats was consistent generally. Pollen viability went up first， then went down during flowering stage. The maximum of pollen viability of hexaploid wild oat was higher than that of tetraploid wild oat， and hexaploid wild oat could reach the highest pollen viability earlier than tetraploid wild oat. Therefore， the appropriate part of pollens should be selected to improve oat cross-fertilization rate according to weather condition.

Key words： wild oat（Avena fatua L.）； tetraploid； hexaploid； flowering habit； pollen viability

燕麥是禾本科燕麦族燕麦属（Avena L.）的一种草本植物，有二倍体（2n=2x=14）、四倍体（2n=4x=28）和六倍体（2n=6x=42）3个种群，是重要的粮食和饲料作物，在世界禾谷类作物中，总产量仅次于小麦、水稻、玉米、大麦，位列第五位[1]。野燕麦（Avena fatua L.）中含有许多普通小麦所不具备的优异基因和特有性状[2，3]，如抗白粉病、锈病、赤霉病等，同时燕麦具有早熟、耐冷、抗旱、耐瘠薄、蛋白质含量高等特性，是普通小麦遗传改良的重要种质资源[4]。通过远缘杂交，可以将野燕麦的有益基因转移到栽培燕麦及其他作物中创造优良的育种新种质。Tang等[5]、An等[6]将通北野燕麦与小黑麦、提莫菲维小麦与葡萄牙野燕麦等远缘杂交成功，获得了一系列小麦新种质。本试验探索野燕麦的开花习性，了解野燕麦的花粉活力变化特点，以期提高燕麦及相关作物的杂交授粉成功率，为燕麦等作物遗传育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 植物材料

试验所用野燕麦材料为纯合的四倍体野燕麦（2n=4x=28，AACC）和六倍体野燕麦（2n=6x=42，AACCDD，从葡萄牙引进的野燕麦，即葡萄牙野燕麦），该材料均保存于国家小麦改良中心贵州分中心实验室。

1.2 试验方法

1.2.1 野燕麦的开花散粉习性调查 2013年10月底将试验材料播种于大田，出苗后每个重复留20个单株，3个重复，四周设置保护行。燕麦抽穗后每天观测记录试验材料开花散粉高峰时的温度、时间和天气状况等，了解野燕麦的主要开花散粉习性。

1.2.2 野燕麦花粉活力检测 按照野燕麦开花先后顺序将花序从上到下进行1～6编号（以6个分枝的野燕麦为例），把上部分枝记为1、2号，中部分枝记为3、4号，下部分枝记为5、6号，每天选择长势较为一致，抽穗长度较接近的燕麦麦穗，采集不同部位的小花花粉利用TTC法检测花粉活力。4月21日四倍体野燕麦和六倍体野燕麦均开始开花，在开花初期，最上部小穗已经开花，经TTC染色后发现花粉不染色，故不做统计，重点研究野燕麦中、下部小穗的花粉活力。用显微镜（Olympus BX60）于100倍镜下观测有活力花粉（红色）和无活力花粉（淡红和无色）的数量，花粉活力=（有活力的花粉粒数/总的花粉粒数）×100%。endprint

1.3 数据处理分析

运用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 野燕麦的开花习性

从2014年4月21至5月4日，每天对种植在贵州大学实验农场的四倍體野燕麦和六倍体野燕麦的开花习性进行观察（表1）。燕麦从4月21日开始开花，开花顺序为从上至下，4月25日达到盛花期，开花一直延续到5月15日左右，长约24 d。四倍体野燕麦每天开花散粉高峰时间为15：30～16：40，六倍体野燕麦为15：20～16：30。开花时的天气条件以及开花前一天的天气状况对开花起止时间、开花数都有一定影响。天气晴朗，温度高，野燕麦开花的时间较早；相反，阴天时温度低，野燕麦开花的时间推迟。气温低于18 ℃时两种野燕麦均不开花。

2.2 野燕麦花粉活力检测

每天选择长势较为一致、抽穗长度较接近的野燕麦麦穗，采集不同部位的小穗花粉进行TTC染色法检测花粉活力。结果（表2）表明，4月21-23日，四倍体野燕麦中、下部穗位花粉活力均快速上升；4月24-28日，中部穗位花粉活力强而稳定，但从4月28日之后，花粉活力急速下降；4月24至5月3日，四倍体野燕麦下部穗位花粉活力高而稳定，从5月3日之后，花粉活力开始下降。四倍体野燕麦中部穗位花粉活力在4月23、25和26日极显著高于其他各时期，25日达到最高值，为88.69%；下部穗位的花粉活力在5月1日达到最大值90.50%，与其他各时期差异显著或极显著。

从4月21日开花初期，六倍体野燕麦的中、下部穗位的花粉活力已经处于较高水平，均在始花后短时间内达到最大值，之后随着花期向后推移，花粉活力逐渐下降。中部穗位花粉活力在4月22和23日极显著高于其他各时期，23日达到最大值，为93.15%；下部穗位的花粉活力4月24日达到最大值94.08%，极显著高于其他各时期。

由表2可以看出，四倍体野燕麦和六倍体野燕麦的花粉活力的变化规律基本一致，但是它们在花粉活力达到最大值的时间早晚和花粉活力的最大值存在差异。六倍体野燕麦的花粉活力最大值要比四倍体野燕麦高，达到花粉活力最大值的时间比四倍体野燕麦早。四倍体野燕麦花粉活力可以保持高而稳定较长一段时间；而六倍体野燕麦花粉活力达到最大值后即开始下降。

3 讨论

张海清等[7]观察通北野燕麦在昆明、长沙两地的开花习性，发现在昆明夏季的开花时间集中在15：00～18：00，其他时间均不开花。同一穗或同一分枝的开花顺序为从上至下，整穗开花时间延续10～12 d；在长沙的观测结果基本一致，但每天的开花起止时间较昆明更为集中，晴天开花时间为15：30～17：00，阴天开花时间为16：30～17：30，雨天开花少，温度低于18 ℃时不开花。胡茂兴等[8]对小麦开花习性的研究结果表明，小麦主要在白天开花，出现两次开花高峰，第一次在上午10：00～12：00，第二次在下午16：00～18：00。本试验发现在贵阳市两种野燕麦于4月21日开始开花，开花顺序是从上至下，25日达盛花期，30日以后到开花末期。两种野燕麦每天开花散粉高峰时间主要集中在15：20～16：40；散粉情况受天气影响较大，晴天散粉时间较早且量大，阴天散粉时间较晚且量少，雨天开花较少，气温低于18 ℃不开花。此结果与张海清等[7]研究结果相似，但又有所不同，其原因可能是试验所使用的植物材料不同，以及不同试验地点的生态环境也不同的缘故。

许多学者对禾本科植物的花粉活力进行了相关研究。翟飞飞等[9]经TTC染色法对多年生黑麦草采集5 min、10 min和1 h的花粉活力进行测定，结果表明其活性无显著差异；多年生黑麦草花粉活力在5 min之内丧失较快，具活力花粉的活性可维持一段时间，且在1 h之内变化不显著。德英等[10]用TTC法测定了老芒麦的花粉活力，发现盛花期后的花粉活力为早熟老芒麦>中熟老芒麦>晚熟老芒麦；花粉活力从最高到无，早熟老芒麦可持续6 d，中熟老芒麦和晚熟老芒麦可持续5 d。王艳哲等[11]对玉米花粉活力的研究发现其花粉随散粉的进行TTC染色率呈下降趋势；散粉前4 d TTC染色率达到90%左右，散粉后开始缓慢下降，第六天后显著下降。周光洽等[12]研究水稻发现，自然条件下水稻花粉存活时间很短，水稻的成熟花粉离开花药后，如果得不到适宜的萌发条件，在5～10 min内萌发力迅速下降，15 min后花粉活力就全部丧失。冯建军[13]研究发现，小麦花粉的寿命在干燥条件下可达45 min，在温室条件下可达65～70 min。禾本科植物的花粉活力均在开花盛期达到最大，之后随着时间推进逐渐衰减；离体后花粉寿命自花授粉植物比异化授粉植物短。本试验对野燕麦花粉活力的研究结果表明，四倍体野燕麦中部穗位花粉活力最大值在4月25日，为88.69%，下部穗位的花粉活力在5月1日达到最大，为90.50%；六倍体野燕麦下部穗位花粉活力在4月24日最高，可达到94.08%，中部穗位花粉活力在4月23日达到最大，为93.15%。六倍体野燕麦的花粉活力最大值较四倍体野燕麦高，其可能原因是两种野燕麦的基因型不同。花粉活力的检测结果与两种野燕麦的农艺性状表现一致；在相同的种植条件下，六倍体野燕麦植株的生长势、抗逆性和抗病性均比该四倍体野燕麦强。同时气温的波动也会在一定程度上影响花粉活力，当气温偏低的时候，花粉活力有所下降。

综上所述，在野燕麦杂交授粉时，最好选择晴天，在15：20～16：40时采取适宜穗位的花药，在花粉活力较高的情况下进行杂交授粉，以提高燕麦杂交结实率。

参考文献：

[1] 杨海鹏，孙泽民.中国燕麦[M].北京：农业出版社，1989.

[2] DONG Y S，ZHOU R H XU S J，et al. Desirable characteristics in perennial triticeae collected in China for wheat improvement[J]. Hereditas，1992，116：175-178.endprint

[3] DEWEY D R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae[A].Gustafeson J P. Gene Manipulation in Plant Improvement[C].New York：Plenum Press，1984.209-279.

[4] 中国农学会资源遗传学会.中同作物遺传资源[M].北京：中国农业出版社，1994.

[5] TANG S，ZHUANG J，WEN Y，et al. Identification of introgressed segments conferring disease resistance in a tetrageneric hybrid of Triticum，Secale，Thinopyrum，and Avena[J].Genome，1997，40：99-103.

[6] AN H Z，HU M，LI P F，et al. Chromosomal behavior during meiosis in the progeny of Triticum timopheevii×hexaploid wild oat[J].PLoS One，2015，10（5）：e0126398.

[7] 张海清，刘雄伦，何觉民.通北野燕麦的开花规律及其与小麦杂交的授粉技术研究[J].作物研究，1993，7（3）：6-8.

[8] 胡茂兴，田晓梅.小麦开花习性观察初报[J].上海农学院学报，1988，3（1）：95-100.

[9] 翟飞飞，巨关升，李 伟，等.多年生黑麦草花粉活力和柱头可授性[J].东北林业大学学报，2015，43（3）：75-78.

[10] 德 英，穆怀彬，赵来喜，等.老芒麦花粉活力和柱头可授性及授粉方式研究[J].湖北农业科学，2013，52（18）：4469-4472.

[11] 王艳哲，崔彦红，张丽华，等.玉米花粉活力测定方法的比较研究[J].玉米科学，2010，18（3）：173-176.

[12] 周光洽，邓国础，李训贞，等.水稻花粉生活力及其贮藏条件的研究[J].湖南农业科学，1984（2）：17-20.

[13] 冯建军.小麦、黑麦和小黑麦的花粉寿命[J].河北农业科学，1990（3）：34.endprint