王丽华，左师宇，曹鑫波，魏 湜，刘 旋，田礼欣，李 晶

(东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨 150030)

不同类型小黑麦产量形成的光合特性差异

王丽华，左师宇，曹鑫波，魏 湜，刘 旋，田礼欣，李 晶

(东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨 150030)

为了明确不同类型小黑麦产量形成的光合特性，以加工型品种东农8809、饲用型品种东农5305和粮饲兼用型品种东农96026为材料，采用随机区组试验，探讨了不同类型小黑麦主要生育阶段叶绿素荧光参数、光合参数、叶绿素相对含量以及产量的差异。结果表明，加工型品种东农8809生育后期PSⅡ最大光化学效率下降幅度大，非光化学系数高，光能消耗大，籽粒产量形成受到限制；饲用型品种东农5303扬花前光合能力较强，生物产量潜力高，花后非光化学淬灭系数增加量大，花后叶绿素相对含量迅速下降，叶片衰老快；粮饲兼用型品种东农96026净光合速率高，开花后叶绿素相对含量降幅小，叶片衰老慢，光化学淬灭系数高，PSⅡ电子传递活性大，成熟期最大荧光产量和最大光化学效率大及籽粒产量潜力高。说明不同类型小黑麦光合特性不同，花后较强的光合能力是籽粒产量高的基础；对于粮饲兼用型小黑麦来说，较小的热耗散释放比例及较高的花后光合能力是其以大穗实现较高籽粒产量的途径。

小黑麦；光合特性；叶绿素荧光；产量

小黑麦是通过小麦和黑麦有性杂交和杂种染色体加倍选育而成的人工合成新物种，具有耐旱、耐盐、耐贫瘠、抗逆性强、适应性广等特点[1-2]。小黑麦品种因用途可分成不同类型，其中加工型小黑麦主要用于酿酒；饲用型小黑麦产草量大，营养均衡丰富，饲喂牲畜效果好，已在某些地区成为越冬主要饲料作物；粮饲兼用型兼有粮用型和饲用型的特性，通常籽粒可以食用，秸秆作为饲料。

作物的产量取决于光合结构的大小和效率。小麦产量的90%～95%直接或间接来自于光合作用[3]。要不断提高作物的单位面积产量，除尽可能满足水、肥供应和接受足够多的光能外，还必须提高叶片的光合速率，以尽可能多地积累光合产物并使其有效分配到收获器官中。植物光合速率受多种因素的影响，除环境因素外，许多植物生理因素也与光合作用关系密切。Farquhar认为，导致植物光合作用降低的因子包括气孔限制和非气孔限制两个方面，其评判的指标为胞间CO2浓度和气孔限制值[4]。叶绿素含量直接关系到光合作用的光能转化。王正贵指出，光合色素的减少是引起小麦净光合速率降低的重要原因之一[5]。刘周莉研究表明，三种木质藤本植物之间净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度差异显著[6]。烟草的光合特性也存在品种差异[7]。小麦叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等指标也因品种而异[8-9]。近年来，一些学者针对干旱胁迫、氮肥对小黑麦光合特性的影响等方面进行了初步研究。魏亦农研究认为，干旱时小黑麦旗叶光合速率明显下降，且随着干旱胁迫的加剧，光合系统Ⅱ活性降低[10-12]；李焰焰研究结果显示，氮肥能增加叶面积指数，提高叶绿素含量和花后净光合速率[13]；黄婷认为，返青期追施肥料可以延长小黑麦后期旗叶功能期，后期有较强的光能利用能力[14]。但关于不同类型小黑麦光合特性的差异，目前尚未见报道。本研究对不同类型小黑麦光合速率及叶绿素荧光参数的变化进行了比较分析，以期探明不同类型小黑麦物质积累形成的光合特性，为小黑麦育种和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

试验于2016年在东北农业大学向阳实习基地进行。供试小黑麦为加工型品种东农8809、饲用型品种东农5305和粮饲兼用型品种东农96026，由东北农业大学小麦栽培生理研究室提供。东农8809植株最高，为100～130 cm；东农5305植株较高，为95～120 cm；东农96026植株较矮，高度为75～90 cm。东农96026叶片小而挺，株型紧凑；东农8809叶片下披，株型较松散；东农5305株型更松散。试验地土壤为黑钙土，前茬作物为马铃薯；耕层土壤全氮含量为1.70 g·kg-1,速效钾含量为179.35 mg·kg-1,速效磷含量为65.34 mg·kg-1,有机质含量为25.25 g·kg-1,碱解氮含量为118.21 mg·kg-1，pH 6.85。试验采用随机区组设计，小区面积9 m2，行长5 m，行距0.2 m，每小区10行，条播， 3次重复。各品种基本苗均为450万株·hm-2，播前均基施尿素95 kg·hm-2、磷酸二铵150 kg·hm-2和硫酸钾75 kg·hm-2。3月30日播种，苗期镇压一次，其他管理措施同一般大田，7月21日收获。

1.2 测定项目与方法

选取植株顶部生长一致且受光方向相同的第二片叶，分别于分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期和成熟期晴天上午9:00-11:30进行叶绿素荧光和光合指标的测定。

1.2.1 叶绿素荧光参数测定

采用德国Walz公司产PAM-210调制叶绿素荧光仪，暗处理30 min后得到最小荧光产量(Fo)，照射饱和脉冲后得到最大荧光产量(Fm)，饱和脉冲时测定光下最大荧光(Fm')、稳定荧光(Fs)，计算光系统II(PSII)可变荧光(Fv)、最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(qN)。Fv=Fm-Fo，qP=(Fm'-Fs)/(Fm'-Fo)，qN=(Fm-Fm')/(Fm-Fo)。

1.2.2 光合参数测定

用北京商德通科技有限公司产Ci-340便携式光合作用测定仪，测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)，重复3次。光强为1 000～1 400 μmol·m-2·s-1，流量为0.3 L·min-1，质量流量为0.31 mol·m-2·s-1，空气瓶置于测试点2 m以外。

1.2.3 叶绿素相对含量测定

采用中国北京澳作生态仪器有限公司产CCM-200+便携式叶绿素测定仪测定叶片中段的SPAD值，每个品种重复10次，取平均值。

1.2.4 生物产量测定

于扬花期每小区收获2行小黑麦全株，计算单位面积鲜草产量，自然干燥后测定干草产量。

1.2.5 籽粒产量及其构成测定

每小区选1 m 双行两个样点测产，收获前调查每小区穗数，收获后选取20株进行室内考种测得穗粒数、穗粒重和千粒重，计算理论产量。

1.3 数据处理

试验数据采用DPS 7.05与Excel 2007软件进行统计分析与作图，通过LSD多重比较法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同类型小黑麦叶绿素荧光特性的差异

2.1.1 最大荧光产量(Fm)的差异

随生育进程的推进，3个小黑麦品种Fm均呈先升后降趋势，均在孕穗期达到最大(图1)。在孕穗之前，3个品种Fm缓慢增长，且东农5305和东农96026高于东农8809。从分蘖期到孕穗期，东农8809、东农5305和东农96026分别增加9.8%、23.27%和21.6%。孕穗期后Fm迅速下降，到抽穗期之后下降变缓。开花期和成熟期Fm表现为东农96026和东农8809显著高于东农5305，尤其是东农96026表现出明显的优势，表明东农96026在生育后期热耗散少，叶绿素功能损伤小。

2.1.2 最大光化学效率(Fv/Fm)的差异

3个小黑麦品种Fv/Fm变化趋势基本一致，开花前变化比较稳定，只有东农8809从孕穗期开始呈现较大幅度的下降，在抽穗期再次升高(图2)。开花后3个小黑麦品种Fv/Fm均大幅下降。成熟期Fv/Fm表现为东农96026>东农5305>东农8809。从开花期到成熟期，东农8809、东农5305和东农96026降幅分别为24.07%、21.01%和12.77%。

2.1.3 光化学淬灭系数(qP)的差异

由图3可以看出，从分蘖期到拔节期，东农5305和东农96026的qP变化平稳，东农8809的qP增加了13.01%；从拔节到孕穗期，东农8809的qP变化平稳，东农5305和东农96026大幅下降；抽穗之后，随着生育进程的推进，东农8809的qP快速下降，东农5305的qP基本保持稳定，东农96026的qP有所增加。在抽穗期、开花期和成熟期，3个小黑麦品种qP都表现为东农96026>东农5305>东农8809，并且在开花期和成熟期，东农96026较东农8809和东农5305高16.37%～20.81%，说明东农96026原初电子受体QA氧化形成能力高，PSⅡ电子传递活性大。

图柱上不同字母表示同一时期品种间差异显著(P<0.05)。Dn96026、Dn8809和Dn5305分别指东农96026、东农8809和东农5305。TS：分蘖期；JS：拔节期；BS：孕穗期；HS：抽穗期；AS：开花期；MS：成熟期。下图同。

Different letters above the columns indicate significant difference among the varieties at the same stage at 0.05 level. Dn96026, Dn8809 and Dn5305 refer to the three varieties of Dongnong 96026, Dongnong 8809 and Dongnong 5305, respectively. TS: Tillering; JS: Jointing; BS: Booting; HS: Heading; AS: Anthesis; MS: Maturity. The same in other figures.

图1不同类型小黑麦最大荧光产量(Fm)的差异

Fig.1VariationsofFmofdifferenttypesoftriticale

图2 不同类型小黑麦最大光化学效率(Fv/Fm)的差异

图3 不同类型小黑麦光化学淬灭系数(qP )的差异

2.1.4 非光化学淬灭系数(qN)的差异

抽穗之前，3个小黑麦品种qN变化幅度均较小(图4)。到抽穗期，东农8809的qN迅速增加，增幅为82.83%，东农5303变化依然不大，东农96026小幅下降。到开花期，东农8809的qN又迅速降低。开花后，小黑麦qN出现上升，这与叶片衰老，吸收的光能中用于光合作用的减少，被热耗散的增多有关。东农8809、东农5303和东农96026花后qN增幅分别为34.52%、55.67%和24.39%，说明前两个品种耗散掉的光能较多。

图4 不同类型小黑麦非光化学淬灭系数(qN)的差异

2.2 不同类型小黑麦光合参数的差异

3个小黑麦品种叶片净光合速率(Pn)均呈先升高后降低的变化趋势，在抽穗期或开花期达到最大(表2)。抽穗期东农5305的Pn最大，比东农96026和东农8809分别高4.72%和10.06%。开花期东农96026的Pn最大，比东农5305和东农8809分别高8.23%和8.49%。从拔节期到抽穗期，东农96026、东农5305的Pn均高于东农8809，在开花和成熟期东农96026有较高光合能力。

随生育进程的推进，小黑麦叶片气孔导度(Gs)呈现先升后降趋势，在抽穗期达到最大(表2)。从分蘖期到拔节期，东农96026的Gs迅速增长，增幅为77.89%，其他两品种Gs缓慢增长，东农8809和东农5305的增幅分别为8.68%和23.41%。成熟前东农96026的Gs一直维持较高水平。

在生育进程中，3个小黑麦品种叶片蒸腾速率(Tr)均先升高后降低，在抽穗期达到最大，成熟期最小(表2)。抽穗期东农96026的Tr最大，比东农8809和东农5305分别高16.53%和8.12%。从分蘖期到拔节期，东农5305和东农96026的Tr增幅分别为9.95%和34.90%；从拔节期到孕穗期，东农5305和东农96026的Tr增幅分别为34.64%和31.14%。抽穗期之后Tr迅速下降，到成熟时东农8809、东农5305和东农96026降幅分别为45.43%、52.79%和51.77%。

小黑麦叶片胞间CO2浓度(Ci)随生育进程在开花期达到最大，而后下降(表2)。开花期东农96026的Ci最大，比东农8809和东农5305分别高1.49%和3.44%。从开花到成熟，开花期东农96026的Ci下降幅度大于其余两个品种。

表2 不同类型小黑麦光合参数的差异Table 2 Variations of photosynthesis parameters of different types of triticale

同列数值后不同字母表示同一时期品种间差异显著(P<0.05)。Dn96026、Dn8809和Dn5305分别指东农96026、东农8809和东农5305。下表同。

Different letters following the values in the same column indicate significant difference among the varieties at the same stage at 0.05 level. Dn96026, Dn8809 and Dn5305 refer to the three varieties of Dongnong 96026, Dongnong 8809 and Dongnong 5305, respectively.The same in table 2.

2.3 不同类型小黑麦叶绿素相对含量的差异

随着植株的生长发育，3个小黑麦品种SPAD值均呈先升后降趋势，在抽穗期达到最大(图5)。分蘖期3个品种SPAD值差异不显著，拔节期和抽穗期SPAD值表现为东农5305>东农96026>东农8809。从分蘖期到孕穗期东农96026的SPAD值均最小。从抽穗期到成熟期东农96026、东农8809和东农5305的SPAD值降幅分别为67.87%、71.32%和87.71%，说明东农5305叶片衰老最快，东农96026叶片衰老相对缓慢。

图5 不同类型小黑麦SPAD值的差异

2.4 不同类型小黑麦生物产量及籽粒产量

小黑麦鲜草产量和干草产量均表现为东农5305>东农8809>东农96026，且品种间差异均显著(表3)。与东农8809和东农96026相比，东农5305的鲜草产量分别高1.73%和8.79%，干草产量分别高了8.29%和23.81%。3个品种间籽粒产量差异也显著，其中东农96026籽粒产量最高，比东农8809和东农5305分别高出48.48%和69.76%。千粒重表现为东农96026>东农5305>东农8809，并且品种间差异显著。穗粒数均以东农96026最高，东农5305最低。东农96026的穗数最低，东农8809的穗数最高。说明粒多粒重是粮饲兼用型小黑麦籽粒产量较高的主要原因。

表2 不同类型小黑麦生物产量及籽粒产量的差异Table 2 Variations of biological yield and grain yield of different types of triticale

3 讨 论

光合作用最基本的反应是在反应中心通过电荷分离而引起的原初能量转换，叶绿素直接参与该过程，并且可以通过叶绿素荧光来反映该过程的效率。叶片暗适应后测得的荧光参数中，最大荧光产量Fm反映通过PSⅡ的电子传递情况[15-16]。本研究结果表明，抽穗之后，随着生育期的推迟，光合作用减弱，Fm增加，这与李晶等[17]的研究结果一致。Fv/Fm是叶绿体光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光化学量子产量，代表 PSⅡ原初光能转化效率。前人研究认为，Fv/Fm是逆境胁迫条件下植物发生光抑制的敏感指标，反映了植物的潜在最大光合能力，一般植物处于逆境时Fv/Fm下降[18-19]。本研究中，3个小黑麦品种的Fv/Fm在成熟期明显降低，东农8809和东农5305下降较东农96026明显，说明东农96026叶片功能期相对较长，这与李晶等[17]的结论相近[17]。非光化学荧光淬灭系数(qN)能反映PSⅡ天线色素吸收的光能中不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分光能比例[20]。本研究中，小黑麦开花后随着生育进程的推进，qN值呈现增加的趋势。饲用型和粮饲兼用型小黑麦开花后的qN值增加缓慢，且一直维持在较低的水平。这表明饲用型和粮饲兼用型小黑麦能将天线色素所捕获的光能更加充分地用于光合作用，通过热耗散释放的比例小，光能利用率较高。

多数研究认为，光合作用在产量形成过程中起主导作用[21-22]。充分发挥叶片的光合潜能，提高其表观净光合速率是增加作物产量的关键。净光合速率能综合反映植物光合生理特性，也是判断植物光合能力大小的直接指标[23]。植物净光合速率是一个稳定的遗传性状[24]，这使得以光合速率为指标进行高光效育种提供了可能性[25]。不同类型小麦品种的净光合速率高峰出现的时间不同，峰值大小有明显差异[26]。本研究中，小黑麦饲用型品种净光合速率在抽穗期最大，粮饲兼用型品种净光合速率在开花期最大，且在生育后期净光合速率高于其他两种类型品种，表明不同类型小黑麦净光合速率有差异，综合来看粮饲兼用型小黑麦净光合速率较高。胞间CO2浓度随着生育进程的推进，先升高后降低，与净光合速率之间呈正相关。这说明光合速率的增高是胞间CO2浓度增高的结果[27]。本研究结果显示，从分蘖期到拔节期，粮饲兼用型小黑麦气孔导度迅速增高，较其他两类型品种快且成熟前一直维持较高水平。到成熟期三种类型小黑麦气孔导度均达到较低水平。气孔导度的变化与胞间CO2浓度变化相反，这与张娟等[28]的研究结果一致。粮饲兼用型小黑麦气孔导度一直维持高于其他两种类型的水平，表明粮饲兼用型小黑麦可以保证细胞内CO2浓度满足光合作用的需求。

叶绿体是植物光合作用的重要器官，它将捕获的光能转化为化学能[29]，其含量高低是奠定植物光合效率的基础[30]。叶绿素含量高的小麦品种的光合功能期长，可以衰老延缓[31]。本研究中，生育前期饲用型小黑麦的SPAD值较其他两类型品种高；抽穗期到成熟期东农96026的SPAD值降幅最小，说明粮饲兼用型小黑麦生育后期叶片衰老慢，有利于生育后期的光合作用，以获得更高的籽粒产量。

光合作用是作物生长、生物产量和籽粒产量形成的重要生理基础[32]。较高的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度且协调稳定，较高的最大荧光产量和光化学淬灭系数、适宜的非光化学淬灭系数和较高的叶绿素相对含量等都是高产水平下需要达到的光合指标。本研究中，饲用型小黑麦生物产量较高的基础是扬花之前具有较强的光合能力。花后较强的光合能力对小黑麦籽粒产量形成也具有重要意义，粮饲兼用型小黑麦籽粒产量较高的基础是以热形式耗散的光能部分少，花后叶片功能期长，光合能力强。因此小黑麦种植应该合理利用品种特性，实施配套的栽培措施，才能最大的发挥品种光合潜能。

[1] 杨小辉.氮素调控对不同收获期小黑麦产量和品质的影响[D].哈尔滨:东北农业大学,2011:3.

YANG X H.Effect of N regulation on yield and quality of triticale with different harvest time[D].Harbin:Northeast Agricultural University,2011:3.

[2] 刘 慧,王立群,黄占权.对小黑麦啤酒制麦工艺的探讨[J].黑龙江粮油科技,2000,11(1):28.

LIU H,WANG L Q,HUANG Z Q.Discussion of beer malting technology of triticale[J].ScienceandTechnologyofHeilongjiangGrainandOil,2000,11(1):28.

[3] 卓武燕,张正茂,刘苗苗,等.不同类型小麦光合特性及农艺性状的差异[J].西北农业学报,2016,25(4):538.

ZHUO W Y,ZHANG ZH M,LIU M M,etal.Difference of photosynthetic characteristics and agronomic traits in different types of wheat [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica,2016,25(4):538.

[4]FARQUHAR G D,SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis [J].AnnualReviewPlantPhysiologyandPlantMolecular,1982(33):317.

[5] 王正贵,周立云,郭文善,等.除草剂对小麦光合特性及叶绿素荧光参数的影响[J].农业环境科学学报,2011,30(6):1037.

WANG Z G,ZHOU L Y,GUO W S,etal.Effects of herbicides on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters in wheat leaves [J].JournalofAgro-EnvironmentScience,2011,30(6):1037.

[6] 刘周莉,赵明珠,秦娇娇,等.三种木质藤本植物光合特性比较研究[J].生态环境学报,2015,24(6):952.

LIU Z L,ZHAO M Z,QIAN J J,etal.Photosynthetic characteristics of three woody vines [J].EcologyandEnvironmentalSciences,2015,24(6):952.

[7] 王少先,李再军,王雪云,等.不同烟草品种光合特性比较研究初报[J].中国农学通报,2005,21(5):245.

WANG S X,LI Z J,WANG X Y,etal.Preliminary comparative research of the photosynthetic characteristics in tobacco plants of different varieties [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2005,21(5):245.

[8] 王小兵,李元清,崔国慧,等.不同类型小麦品种(系)光合生理特性差异研究[J].内蒙古农业科技,2011(2):31.

WANG X B,LI Y Q,CUI G H,etal.Difference of photosyntheetic physiological characteristics in different wheat varieties [J].InnerMongoliaAgriculturalScienceAndTechnology,2011(2):31.

[9] 张自阳,王志伟,牛立元,等.不同类型小麦栽培品种的光合特性[J].江苏农业科学,2013,41(3):61.

ZHANG Z Y,WANG Z W,NIU L Y,etal.Photosynthesis characteristic of different wheat cultivars varieties [J].JiangsuAgriculturalSciences,2013,41(3):61-62.

[10] 魏亦农,孔广超,曹连莆.干旱胁迫对春小麦与小黑麦光合特性影响的比较[J].干旱地区农业研究,2003,21(3):134-136.

WEI Y N,KONG G C,CAO L P.Comparison of photosynthesis characteristic of spring wheat and common rye under drought stress [J].AgriculturalResearchintheArid,2003,21(3):134.

[11] 魏亦农.水分胁迫对小黑麦旗叶光合特性的影响[J].种子,2004,23(8):30.

WEI Y N.The effect to photosynthesis of the triticale flag leave in water stress [J].Seed,2004,23(8):30.

[12] 魏亦农,孔广超,曹连莆.新小黑麦1号光合速率及叶绿素荧光特性的研究[J].麦类作物学报,2002,22(4):91-93.

WEI Y N,KONG G C,CAO L P.Study on photosynthetic rate and chlorophyll fluorescence character in Xinxiaoheimai 1 [J].JournalofTriticeaeCrops,2002,22(4):91.

[13] 李焰焰,聂传朋,董召荣.氮肥对小黑麦中饲237光合特性的影响[J].作物杂志,2006(3):67.

LI Y Y,NIE C P,DONG Z R.Effect of nitrogenous on photosynthesis characteristic of triticale Zhongsi 237 [J].Crops,2006,22(3):67-70.

[14] 黄 婷,董召荣.追施氮肥对小黑麦光合特性的影响[J].中国农学通报,2009,25(9):152.

HUANG T,DONG Z R.Chasing after executeing nitrogenous fertilizer adjust triticale light and shuts the property effect [J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2009,25(9):152-156.

[15] 王晓楠,付连双,李卓夫,等.低温驯化及封冻阶段不同冬小麦品种叶绿素荧光参数的比较[J].麦类作物学报,2009,29(1):83.

WANG X N,FU l S,LI Z F,etal.Comparison of chlorophyll fluorescence parameters between two winter cultivars during cold acclimation and frozen period [J].JournalofTriticeaeCrops,2009,29(1):83.

[16] 谭雪莲,郭天文,张国宏,等.氮素对小麦不同叶位叶片叶绿素荧光参数的调控效应[J].麦类作物学报,2009,29(3):437.

TAN X L,GUO T W,ZHANG G H,etal.Regulation of nitrogen level on chlorophyll fluorescence of wheat leaves at different positions [J].JournalofTriticeaeCrops,2009,29(3):437.

[17] 李 晶,李双双,付 驰,等.密度和施氮水平对小黑麦叶绿素荧光特性的影响[J].麦类作物学报,2011,31(1):143.

LI J,LI S S,FU C,etal.Effect of Density and nitrogen on chlorophyll fluorescence characters of triticale [J].JournalofTriticeaeCrops,2011,31(1):143.

[18] 朱 艳,田永超,马吉锋,等.小麦叶片叶绿素荧光参数与反射光谱特征的关系[J].作物学报,2007,33(8):1286.

ZHU Y,TIAN Y C,MA J F,etal.Relationship between chlorophyll fluorescence parameters and spectral reflectance characteristics in wheat leaves [J].ActaAgronomicaSinica,2007,33(8):1286.

[19] 王正航,武仙山,昌小平,等.小麦旗叶叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的灰色关联度分析[J].作物学报,2010,36(2):217.

WANG Z H,WU X S,CHANG X P,etal.Chlorophyll content and chlorophyll fluorescence kinetics parameters of flag leaf and their gray relational grade with yield in wheat [J].ActaAgronomicaSinica,2010,36(2):217-227.

[20] 武永胜,薛 晖,刘 洋,等.持绿型小麦叶片衰老和叶绿素荧光特征的研究[J].干旱地区农业研究,2010,28(4):117.

WU Y S,XUE H,LIU Y,etal.Study on senescence and chlorophyll fluorescence traits of stay-green leaf in wheat [J].AgriculturalResearchintheAridAreas,2010,28(4):117.

[21] 王义芹,杨兴洪,李 滨,等.小麦叶面积及光合速率与产量关系的研究[J].华北农学报,2008,23(增刊):10.

WANG Y Q,YANG X H,LI B,etal.Study on the relation between leaf area,photosynthetic rate and yield of wheat [J].ActaAbriculturaeBoreali-Sinica,2008,23(Z):10.

[22] 陈晓杰,张建伟,杨保安,等.中国冬小麦微核心种质遗传多样性分析[J].河南农业科学,2015,44(4):14.

CHEN X J,ZHANG J W,YANG B A,etal.Genetic diversity of micro-core collections of chinese winter wheat [J].JournalofHenanAgriculturalSciences,2015,44(4):14.

[23] 张玲丽,王 辉,孙道杰,等.不同类型高产小麦品种的光合特性研究[J].西北农林科大学学报(自然科学版),2005,33(3):53.

ZHANG L L,WANG H,SUN D J,etal.Studies on photo-physiological characters of different types of high-yield wheat cultivars [J].JournalofNorthwestA&FUniversity(NaturalScienceEdition),2005,33(3):53.

[24] 靳存旺,王小兵,于美玲,等.不同春小麦品种光合速率及其在后代中遗传规律研究[J].北方农业学报,2016,44(1):7-11.

JIN C W,WANG X B,YU M L,etal.Study on photosynthetic rates and genetic laws hybrid offspring for different spring wheat varieties [J].JournalofNorthernAgriculture,2016,44(1):7-11.

[25] 李 欣,郭慧娟,魏爱丽,等.山西省小麦主栽品种光能转化特性研究[J].山西农业科学,2015,43(5):524.

LI X,GUO H J,WEI A L,etal.Studies on photosynthetic characteristics of major wheat cultivars in Shanxi province [J].JournalofShanxiAgriculturalSciences,2015,43(5):524.

[26] 周竹青,朱旭彤,王维金.不同类型小麦品种(系)光合生理指标差异及其相互关系[J].麦类作物学报,2002,22(1):39.

ZHOU Z Q,ZHU X T,WANG W J.The Differences and relationships of photosynthetic physiological indexes among the different types of wheat cultivars(lines) [J].JournalofTriticeaeCrops,2002,22(1):39.

[27] 陈根云,陈 娟,许大全.关于净光合速率和胞间CO2浓度关系的思考[J].植物生理学通讯,2010(1):65.

CHEN G Y,CHEN J,XU D Q.The Thinking of the relationship between the photosynthetic rate and intercelluar CO2concentration [J].PlantPhysiologyCommunications,2010(1):64.

[28] 张 娟,张永丽,武同华.氮肥底追比例对超高产栽培中小麦光合特性和干物质积累与分配的影响[J].麦类作物学报,2011,31(3):508-513.

ZHANG J,ZHANG Y L,WU T H.Effect of nitrogen fertilizer ration of base and topdressing on photosynthesis characteristics,dry matter accumulation and its distribution in wheat with super high yield [J].JournalofTriticeaeCrops,2011,31(3):508.

[29] 张璐颖,文 笑,林勇明,等.盐胁迫对台湾桤木幼苗光合作用和荧光特性的影响[J].福建林学院学报,2013,33(3):193.

ZHANG L Y,WEN X,LIN Y M,etal.Effect of salt stress on photosynthetic and chlorophyll fluorescent characteristics in Alnus formosana seedlings [J].JournalofFujianCollegeofForestry,2013,33(3):193.

[30] 徐 澜,高志强,安 伟,等.冬麦春播条件下旗叶光合特性、叶绿素荧光参数变化及其与产量的关系[J].应用生态学报,2016,27(1):133.

XU L,GAO Z Q,AN W,etal.Flag Leaf photosynthetic characteristics,change in chlorophyll fluorescence parameters,and their relationships with yield of winter wheat sowed in spring [J].ChineseJournalofAppliedEcology,2016,27(1):133.

[31] 隋 娜,李 萌,田纪春,等.超高产小麦品种(系)生育后期光合特性的研究[J].作物学报,2005,31(6):807.

SUI N,LI M,TIAN J C,etal.Photosynthetic characteristics of super high yield wheat cultivars at late growth period [J].ActaAgronomicaSinica,2005,31(6):808.

[32] 马政华,寇长林,康利允.分层供水施磷对冬小麦光合性能及产量的影响[J].土壤通报,2015,46(6):1399.

MA Z H,KOU C L,KANG L Y.Influence of water supply and phosphorus application in different depth on photosynthetic characteristics and grain yield of water wheat [J].ChineseJournalofSoilScience,2015,46(6):1399.

VariationofPhotosyntheticCharactersandYieldamongDifferentTypesofTriticale

WANGLihua,ZUOShiyu,CAOXinbo,WEIShi,LIUXuan,TIANLixin,LIJing

(Agricultural College, Northeast Agricultural University,Harbin,Heilongjiang 150030,China)

In order to know the differences of photosynthetic characters and yield components among different types of triticale , with Dongnong 8809 (processing triticale), Dongnong 5305 (forage triticale) and Dongnong 96026 (grain feed triticale) as materials, experiments were carried out in randomized complete block design with 3 replications, and Chlorophyll fluorescence parameters, photosynthetic parameters and SPAD value of main grow stages of different types of Triticale were studied. The results showed that, the decrease amplitude ofFv/Fmvalue in Dongnong 8809 was bigger than that of the other two varieties, andqNof Dongnong 8809 was big, which caused a large photosynthesis consumption. Dongnong 5305 had a strong ability of photosynthesis before flowering. It was shown that Dongnong 5305 had high biological yield potential. Dongnong 5305 had great increase amount inqNvalue after flowering, and its chlorophyll relative content dropped rapidly after flowering, leading to rapid aging in leaves. Dongnong 96026 had a small drop in chlorophyll relative content after flowering, andFmandFv/Fmvalues were bigger than those of the other two varieties. It was shown that Dongnong 96026 had high grain yield potential. There was sharp distinction in photosynthetic characters among different types of triticale, and strong ability of photosynthesis after flowering is the basis for high grain yield.

Triticale; Photosynthetic characters; Chlorophyll fluorescence; Yield

时间：2017-10-11

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171011.1601.018.html

2017-03-28

2017-05-15

“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD14B06)；国家公益性行业(农业)科研专项(200903010-05)

E-mail：wanglihua81494@163.com

李 晶(E-mail:jingli1027@163.com)

S512.4；S311

A

1009-1041(2017)10-1334-09