张建文，徐长林，杨海磊，肖 红，柴锦隆，周洋洋，潘涛涛，鱼小军

(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心/ 甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州 730070)

高寒草甸冷季放牧对凋落物分解及C、N、P化学计量特征的影响

张建文，徐长林，杨海磊，肖 红，柴锦隆，周洋洋，潘涛涛，鱼小军

(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/中-美草地畜牧业可持续发展研究中心/ 甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州 730070)

为深入理解放牧对青藏高原高寒草地冷季牧场凋落物分解及C、N、P化学计量特征的影响，本研究分析了不同放牧强度下冷季牧场凋落物现存量及C、N和P化学计量特征动态。结果表明，凋落物现存量随着放牧强度的增加而减少，轻度(22.50个羊单位·hm-2)、中度(26.25个羊单位·hm-2)、重度(32.04个羊单位·hm-2)放牧草地凋落物现存量依次为45.72～125.52、17.32～56.6、8.64～30.96 g·m-2。放牧季随时间推移各放牧强度下现存凋落物的C含量逐渐降低，同一时期现存凋落物C含量依次为轻度放牧>中度放牧>重度放牧。在休牧期，随时间推移，中度和重度放牧的凋落物C含量呈显著增加趋势。放牧期，凋落物N含量随时间推移呈下降趋势。放牧期，同一时期现存凋落物P含量均表现为重度放牧>中度放牧>轻度放牧；而休牧期，同一时期现存凋落物P含量均表现为轻度放牧>重度放牧>中度放牧。重度放牧下，草地现存凋落物C/N均在90以上，休牧初期(7月)草地现存凋落物C/P较高，均在1 000以上。综合得出，随着放牧强度的增加，凋落物损失率显著增大，N含量降低，C含量变化不显著，P出现富集。

冷季牧场；凋落物；化学计量；高寒草甸；放牧；碳氮比；碳磷比

凋落物或枯落物是植物凋落在地表的叶片、枝条、花、果实等植物残体。凋落物直接覆盖在地表，具有保护土壤免受雨滴打击、防止水分蒸发、拦蓄和过滤地表径流、改良表层土壤等多重作用。在保持水土、涵养水源和草地生态系统物质和能量循环中，凋落物具有独特的作用[1-4]。通过凋落物的分解，生态系统固定的C和矿质养分得以可持续性循环[5]。

放牧可以通过直接采食植物个体，踩踏凋落物促使其破碎及分解，减少凋落物的积累量。放牧不仅显著减少了地上植物现存量，也使凋落物的量随着放牧强度的增大而减少[6]，家畜践踏加速草地凋落物破碎，减少凋落物的现存量，将凋落物踏进土壤因而减少地表的凋落物量[7]。适量的凋落物积累有利于植物的生长，提高草原生产力，使退化草原得以自然恢复[8]。凋落物是土壤生物物质和能量的重要来源，凋落物分解的同时对土壤的有机质组成、养分含量产生一定的作用，并释放CO2，因此，对全球C循环具有重要的作用[9]。另外，凋落物分解的速率、强度和时间节律也在很大程度上决定(或影响)了生态系统的贮碳平衡[10]。放牧不但影响凋落物的积累、现存量，而且对其分解也具有不可忽视的作用。放牧对凋落物分解有短期和长期作用，短期内主要是通过改变凋落物成分(C、N、P、木质素、纤维等)作用于凋落物的分解,长期改变植物群落组成结构及土壤环境中的生物组成及理化性质作用于凋落物的分解。生长于重牧区的凋落物比生长在轻牧区的同种植物凋落物的生物量损失要多[11]。

有研究认为[6]，放牧可以促进凋落物的分解，但是放牧对不同物种的凋落物的分解的影响有所不同，并且对凋落物不同元素化学计量的影响也不同，对C的释放抑制或影响不显著，但对N、P的释放具有一定促进作用。也有研究[12-13]表明,放牧压会促进N的积累，凋落物分解会产生N和P的积累，说明放牧对生态系统各营养元素的循环具有重要意义。然而，青藏高原高寒草甸牧草生长季短、枯草期长，冷季牧场是放牧家畜赖以生活的主要场所[14]。因此，放牧活动对冷季牧场凋落物的现存量、结构组成、化学计量等影响就显得尤为重要。本研究对3个不同放牧强度下的冷季牧场草地，凋落物现存量及化学计量特征进行动态研究，旨为深入理解高寒草甸凋落物的分解及元素循环提供帮助。

1 材料方法

1.1试验地概况

试验地点设在甘肃省武威市天祝藏族自治县抓喜秀龙乡甘肃农业大学天祝高山草原试验站，地理坐标为37°40′ N，102°32′ E，海拔2 960 m，气候潮湿空气稀薄、太阳辐射强，昼夜温差大。无绝对无霜期，仅有冷热季之分，年均气温-0.1 ℃，7月均温12.7 ℃，1月均温-18.3 ℃，≥0 ℃的年积温1 380 ℃·d；年均降水量416 mm，多为地形水，集中于7、8、9月。土壤以亚高山草甸土、亚高山黑钙土等为主，土层厚度40～80 cm，土壤pH为7.0～8.2[15]。矮生嵩草(Kobresiahumilis)草甸为该试验区主要植被类型，主要植物为矮生嵩草、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、阴山扁蓿豆(Medicagoruthenicavar.inschanica)、麻花艽(Gentianastraminea)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、鹅绒委陵菜(P.anserina)、毛茛(Ranunculusspp.)、球花蒿(Artemisiasmithii)、甘肃马先蒿(Pediculariskansuensis)、和蒲公英(Taraxacummongolicum)、平车前(Plantagodepressa)。

1.2试验方法

选择基况近似的天祝高寒草甸冷季牧场，放牧强度分别为轻度(22.50个羊单位·hm-2)、中度(26.25个羊单位·hm-2)和重度放牧(32.04个羊单位·hm-2)，其干草产量分别为3 997.5、3 187.5、2 872.5 kg·hm-2。放牧家畜为牦牛和藏羊，采用混合放牧，放牧期为11月初-翌年5月初。

取样时间为3、4、5、7、8、9月初。采用样方法在各放牧强度草地上随机取15个现存凋落物样，样方为50 cm×50 cm，将样方内已凋落于地面的枯落物和立枯体全部收集，带回实验室去杂、烘干、称重。凋落物有机碳测定采用总有机碳分析仪(Multi N/C 2100s Germany)，全氮测定采用全自动凯氏定氮仪(K9860)，全磷采用H2SO4-H2O2消煮，钼锑抗比色法，全钾采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度计法[16-18]。

1.3统计分析

原始数据在Excel 2007进行整理，用SPSS 21.0(SPSS Inc.,USA)统计软件进行单因素方差分析，差异显著性用Duncan法进行多重比较。表中所有数据以“平均值±标准误”表示。

2 结果与分析

2.1传统冷季牧场凋落物现存量

冷季牧场3、4月份正在放牧，在不同放牧强度下，凋落物现存量存在显著差异(P<0.05)(表1)，同一时期依次为轻度放牧>中度放牧>重度放牧。在同一放牧强度下，随着时间的推移，凋落物现存量呈显著地下降，轻度放牧降幅最大，重度放牧下降幅最小。冷季牧场7、8、9月处于休牧期，在同一放牧强度下，随时间推移凋落物现存量有波动增加的趋势，不同放牧强度下凋落物现存量依次为轻度放牧>中度放牧>重度放牧。

2.2传统冷季牧场现存凋落物碳含量

放牧期随时间推移，各放牧强度下现存凋落物的碳含量逐渐降低(表2)，同一时期现存凋落物碳含量基本依次为轻度放牧>中度放牧>重度放牧。4和5月，草地现存凋落物碳含量，轻度显著高于中度和重度放牧(P<0.05)。休牧期7、8、9月，同一放牧强度下，随时间推移，凋落物碳含量有增加趋势，并且随放牧强度的增加凋落物碳含量依次增大。8、9月重度放牧下草地现存凋落物碳含量显著高于轻度和中度放牧(P<0.05)。

2.3传统冷季牧场现存凋落物氮含量

放牧期，随时间推移，轻度放牧下现存凋落物的N含量呈显著下降趋势(P<0.05)(表3)，重度放牧下现存凋落物的N含量则变化不显著，同期不同放牧强度下，初期现存凋落物的N含量，中度放牧>轻度放牧>重度放牧；中期和后期现存凋落物的N含量，轻度和中度放牧显著高于重度放牧(P<0.05)。

休牧期的7、8月，同一放牧强度下，随时间推移，轻度放牧草地现存凋落物N含量无显著变化，中度和重度放牧草地均表现为先增后降趋势(P<0.05)。休牧初期现存凋落物N含量随放牧强度的增加均表现为降低趋势，后期现存凋落物的N含量，中度放牧>轻度放牧>重度放牧(P<0.05)。

表1 传统冷季牧场凋落物现存量(g·m-2) Table 1 Biomass of existing litter(g·m-2) in the traditional cold-season pasture

注：同行不同小写字母表示放牧或休牧期不同取样日期间差异显著(P<0.05)，同列不同大写字母表示不同放牧强度间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters within the same row show significant differences among different sampling dates of the same period at the 0.05 level,while different capital letters within the same column show significant differences among different grazing intensities at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表2 传统冷季牧场现存凋落物碳含量(%) Table 2 Carbon content of existing litter(%) in the traditional cold-season

表3 传统冷季牧场现存凋落物氮含量(g·kg-1) Table 3 Nitrogen content of existing litter(g·kg-1) in the traditional cold-season

2.4传统冷季牧场现存凋落物磷含量

放牧期的3、4、5月，同一放牧强度下，随时间推移，轻度放牧下现存凋落物P含量总体呈增加趋势(表4)，中度和重度放牧下现存凋落物P含量呈先增后降趋势，同期不同放牧强度下，现存凋落物P含量均表现为，重度放牧>中度放牧>轻度放牧。

休牧期的7、8、9月，同一放牧强度下，随时间推移，轻度放牧下现存凋落物P含量呈显著增加趋势(P>0.05)，中度放牧和重度放牧均表现为先增后降趋势(P<0.05)。同期不同放牧强度现存凋落物P含量，随放牧强度的增加均表现为增加趋势(P<0.05)。

2.5传统冷季牧场现存凋落物碳氮比

放牧期的3、4、5月，同一放牧强度下，随放牧时间推移，现存凋落物C/N呈增加趋势，轻度放牧下C/N为82.82～93.77，中度放牧下为75.16～94.57，重度放牧下为95.20～110.43。放牧初期和中期，在不同放牧强度下，现存凋落物C/N均表现为重度放牧>轻度放牧>中度放牧；后期表现为，重度放牧>中度放牧>轻度放牧(表5)。休牧期的7、8、9月，同一放牧强度下，随时间推移，轻度放牧下现存凋落物C/N变化不显著(P>0.05)，中度放牧和重度放牧均表现为降低趋势(P<0.05)。轻度放牧下的C/N为92.18～101.92，中度和重度放牧分别为80.24～127.22、91.83～177.75。初期现存凋落物C/N均表现为重度放牧>中度放牧>轻度放牧；中期现存凋落物C/N均表现为重度放牧>轻度放牧>中度放牧,后期现存凋落物的C/N均表现为轻度放牧>重度放牧>中度放牧。

2.6传统冷季牧场现存凋落物碳磷比

放牧期的3、4、5月，随时间推移，轻度放牧下现存凋落物C/P呈降低趋势(表6)，中度和重度放牧下呈先降后增的趋势。轻度放牧下的凋落物C/P为949～1 462，中度和重度放牧下分别为669～1 158和578～1 119。放牧初期、中期和后期，现存凋落物C/P均表现为：轻度放牧>中度放牧>重度放牧。

休牧期的7、8、9月，随时间推移，轻度放牧下现存凋落物C/P为显著降低趋势(P<0.05)，中度放牧和重度放牧均表现为先降低后增加的趋势(P<0.05)。轻度放牧下凋落物C/P为925～1 070，中度和重度放牧下分别为801～2 562和814～1 759。休牧初期和后期现存凋落物C/P均表现为中度放牧>重度放牧>轻度放牧,中期表现为轻度放牧>重度放牧>中度放牧。

表5 传统冷季牧场现存凋落物碳氮比Table 5 The C/N of existing litter in the traditional cold-season

表6 传统冷季牧场现存凋落物碳磷比Table 6 The C/P of existing litter in the traditional cold-season

3 讨论与结论

草地凋落物现存量受家畜采食、践踏和卧息等多因素的影响[19]。不论家畜如何选择性采食，草地群落如何变化，其草地总生物量是随着放牧强度的增加而减少。因此，不同放牧强度下凋落物现存量随着放牧强度的增加而减少。然而,不同放牧强度对现存凋落物物质组成的影响有所不同，进而影响现存凋落物化学计量。

草地植物群落在家畜选择性采食下发生着演替，在不同放牧强度下，适口性不同的植物种类在植物群落中的比例发生变化。在轻牧和适牧条件下，适口性好的植物在群落中所占比例较大，重度放牧降低适口性好的植物比例下降，而适口性差的植物最终在群落中占优势[20]。禾草所占百分比在重度放牧下有明显降低的趋势，杂类草变化规律正好与禾草相反[21-22]。适度放牧有利于草地植物群落丰富度的增加[20]。本研究中，凋落物C含量与放牧强度呈负相关关系，与凋落物量呈正相关关系，这种结果主要是由家畜选择性采食结果造成的。适度放牧有利于提高草原群落物种多样性和均匀度，增加了垂穗披碱草、紫花针茅(Stipapurpurea)等禾草类，随着放牧强度的持续增大这些禾草类植物比例不断降低，而莎草科及杂类草有增加的趋势，如甘肃马先蒿、高原毛茛、狼毒(Stellerachamaejasme)、鹅绒委陵菜和平车前等杂类草的数量也随之增加[23-24]。本研究中，凋落物化学计量特征在不同放牧强度草地上存在差异的根本原因在于长期不同放牧强度改变了植物群落组成。在时间变化尺度上，化学计量特征主要受植物种在时空上的更替变化影响。放牧干扰后，草地植被物种组成与空间异质性程度密切相关[25]。

本研究对冷季牧场不同放牧强度下的凋落物现存量及化学计量变化研究表明，随时间的推移，凋落物现存量逐渐减少；随着放牧强度的增加，凋落物现存量依次减少。重度放牧下草地上现存凋落物C/N显著增高。造成该现象的原因可能为，冷季牧场上家畜主要以植物残枝败叶为食，家畜对枯落物进行选择性采食，适口性好的植物(垂穗披碱草等禾草)先被采食。随着放牧强度的增加，禾草植物所占比例不断降低，莎草科的矮生嵩草，二裂委陵菜、矮火绒草等杂类草所占比例均有增加。由于牧草质量不断下降，氮含量显著降低。

随着放牧的持续进行，垂穗披碱草等禾草类凋落物所占比例降低，矮生嵩草等的比例升高，由于植物群落中磷含量较高的嵩草占混合凋落物的比例增加。因此，随时间推移磷含量有增加趋势。夏季休牧期，随时间推移，不同植物间不断地更替引起凋落物成分的变化，即不断有新的凋落物成分加入，从而影响着凋落物化学成分的变化。同期不同放牧强度草地，草地长期放牧造成可能完全不同群落组成，继而造成凋落物成分的不同。

Frank[26]在放牧和围封草地研究发现，放牧增加了N含量而对P含量无明显影响，因而提高了N/P，从而降低了N对凋落物分解的限制，相对提高了P对凋落物分解的限制。长期放牧草地上，由于草地植被的不同，其凋落物与围封草地在成分存在着本质的区别。而在同一草地上，随着放牧时间的推移，凋落物的成分同样发生着变化，影响着凋落物化学计量变化和分解。

不同物种组成导致凋落物质量和凋落物分解差异，对生态系统的重要功能特别是养分循环特征产生重要影响，进而影响到生态系统的整体动态特征和发展方向[8,22]。因此，通过对高寒草甸凋落物特征的研究，来探讨和说明特定群落和生态系统物质分解和养分循环特征，并进而探讨生态系统的动态特征。

放牧对凋落物特征影响，学者们有不同的观点。有研究认为放牧可加快凋落物的分解[27-28]，也有研究认为放牧会减缓系统养分循环速度[29-30]。本研究表明，随着放牧强度的加大凋落物损失率显著增大，N含量降低，C含量变化不显著，P出现富集。

许多研究认为[31-33]，放牧导致草地退化过程中，由于家畜选择性采食，适口性好(养分含量高、粗纤维低)易分解的物种逐步退出群落，而适口性差、难以分解的植物种在群落中逐步增加，其结果使凋落物分解和系统养分循环速度也将降低。本研究结果表明，随着放牧强度的增加，冷季牧场凋落物现存量显著降低，凋落物N含量降低，P含量增加，而凋落物C含量与放牧强度呈负相关关系，与凋落物量呈正相关关系。

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Effectofgrazingonchemicalcharacteristicsoflitterinalpinegrasslandduringthecoldseason

Zhang Jian-wen, Xu Chang-lin, Yang Hai-lei, Xiao Hong, Chai Jin-long, Zhou Yang-yang, Pan Tao-tao, Yu Xiao-jun

(College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University/Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education/Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province/Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, Gansu, China)

To understand the effects of grazing on litter decomposition characteristics during the cold season in the alpine grassland of Qinghai Tibet Plateau, biomass and C, N, and P chemical measurements of litter in the cold season pasture under three different grazing intensities were studied. The results showed that the amount of litter decreased with an increase in grazing intensity. In light grazing (LG, 22.50 sheep unit·ha-1), moderate grazing (MG, 26.25 sheep unit·ha-1), and heavy grazing (HG, 32.04 sheep unit·ha-1) alpine meadows, the litter biomass ranged from 45.72 to 125.52, 17.32 to 56.6, and 8.64 to 30.96 g·m-2, respectively. The C content of the existing litter under different grazing intensities gradually decreased during the grazing season, and the C content of litter decreased in the order of LG, MG, and HG during the same period. In addition, the C content of litter showed a significant increasing trend in MG and HG during the rest from grazing period. The content of N in litter decreased during the grazing period, whereas the P content of the litter decreased in the order of HG, MG, and LG. During the rest from grazing period, the decreasing order of P content in the existing litter was HG, LG, and MG. The C/N of existing litter was above 90 in LG, and the C/P of existing litter was higher during the early rest from grazing period (July), which was greater than 1 000. The results from the present study demonstrated that litter loss rate increased significantly, N content decreased, C content did not change significantly, and P content appeared enriched with an increase in grazing intensity.

cold season pasture; litter; stoichiometry; alpine meadow; grazing; C/N ; C/P

Yu Xiao-jun E-mail：yuxj@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0516

张建文，徐长林，杨海磊，肖红，柴锦隆，周洋洋，潘涛涛，鱼小军.高寒草甸冷季放牧对凋落物分解及C、N、P化学计量特征的影响.草业科学,2017,34(10)：2009-2015.

Zhang J W,Xu C L,Yang H L,Xiao H,Chai J L,Zhou Y Y,Pan T T,Yu X J.Effect of grazing on chemical characteristics of litter in alpine grassland during the cold season.Pratacultural Science，2017,34(10)：2009-2015.

S812.8;1946

A

1001-0629(2017)10-2009-07

2016-10-08

2017-01-25

国家自然科学基金(31360570)

张建文(1988-)，男，甘肃天水人，硕士，研究方向为草地生态。E-mail:805964226l@qq.con

鱼小军(1977-)，男，甘肃陇西人，教授，博士，研究方向为草地生态。E-mail:yuxj@gsau.edu.cn

(责任编辑 张瑾)