陈剑成++罗睿 瞿印权+陈思凯++万娟 陈凌艳�だ到鹄�+龙智慧++何天友+郑郁善+陈礼光

摘要：通过盆栽试验，以6 d为1个处理间隔，研究持续干旱胁迫0～30 d对3年生凹叶厚朴幼苗形态、土壤含水率（SWC）、叶片含水率（LWC）、叶片水势（LWP）、光合作用及叶绿素荧光变化的影响。结果表明，自然干旱胁迫18 d，凹叶厚朴叶片出现发黄、斑点等伤害症状，胁迫24 d，叶片边缘卷曲、失水下垂，胁迫30 d，地上部分失水死亡；干旱胁迫0～30 d，SWC显著降低，LWC在胁迫6 d后显著降低，LWP在胁迫12 d后急剧下降；在干旱胁迫过程中，凹叶厚朴幼苗叶绿素受到降解，对光合作用造成直接影响，干旱胁迫时间延长，蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）持续下降，净光合速率（Pn）下降幅度较大，瞬时水分利用效率（PWUE）呈先升高后降低趋势；干旱胁迫0～18 d时，气孔因素起主导作用，干旱胁迫>18 d，非气孔因素起主导作用；干旱胁迫24 d后，凹叶厚朴的光合结构遭受严重破坏，最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、非光化学猝灭系数（qN）显著下降；Pn、Tr、Gs、PWUE与SWC、LWP极显著相关；随干旱胁迫的加剧，脯氨酸（Pro）含量呈先升高后降低趋势，丙二醛（MDA）含量呈逐渐上升趋势，叶绿素相对含量SPAD值逐渐降低。

关键词：凹叶厚朴；干旱胁迫；气体交换；叶绿素荧光；生理特性

中图分类号： S718.43文献标志码： A[HK]

文章编号：1002-1302（2017）13-0114-06[HS）][HT9.SS]

[HJ1.4mm]

收稿日期：2017-01-04

基金项目：国家科技支撑计划（编号：2011BAI01B06）；福建省科技重点项目（编号：2009Y0003）。

作者简介：陈剑成（1989—），男，福建莆田人，硕士研究生，从事药用植物栽培研究。E-mail：cjcheng15@139.com。

通信作者：陈礼光，副教授，主要从事森林培育研究。E-mail：fjclg@126.com。[HJ]

[ZK）]

凹叶厚朴（Magnolia officinalis subsp.biloba）为木兰科木兰属落叶乔木，树形雄伟，叶大阴浓，花大美丽，是良好的园林绿化和观赏树种[1]。凹叶厚朴材质轻软易加工、纹理细密美观，是制造家具、雕刻、乐器的上等材料，同时，干燥的树皮、根皮富含厚朴酚和厚朴酚等多种生物活性成分，具有温中理气、消痰破积、抗菌、镇痛消炎的作用[2-8]，是一种集药用、经济和科研价值为一体的野生优良植物。

凹叶厚朴性喜凉爽潮湿、相对湿度大的山地气候，畏酷暑、不耐干旱贫瘠。近年来，由于人类对森林资源的过度利用，凹叶厚朴的生存环境恶化，再加上其自然繁衍能力衰退，凹葉厚朴种群数量出现大面积减少，被列为国家Ⅱ级重点保护濒危植物。杨旭等研究认为，野生状态下凹叶厚朴结实数量较少、出种率低，种实易受环境影响，干旱可能是限制凹叶厚朴生长发育和分布的关键因素[9]。在我国大部分凹叶厚朴产区，凹叶厚朴生长过程中均会遇到季节性不同程度的干旱胁迫，这可能是导致凹叶厚朴濒危的原因之一。目前，对凹叶厚朴的研究主要集中在群体遗传学、药理作用、快繁体系构建、濒危生殖生物学、产品加工、生理特性、生长规律等方面[10-15]，而对水分生理的研究，仅见庄国庆等用PEG模拟干旱胁迫对厚朴生理生化影响的研究报道[16]，但不同干旱胁迫程度对光合生理的响应研究还十分缺乏，对濒危植物光合生理适应力差的原因也未见分析。为此，本试验通过盆栽凹叶厚朴进行连续性干旱处理，探讨不同土壤水分状况对3年生凹叶厚朴光合生理特性的影响，揭示凹叶厚朴幼苗对干旱胁迫的响应机制和适应能力，为凹叶厚朴引种栽培、造林应用初期的水分管理提供科学理论依据和技术参考。

1材料与方法

1.1供试材料

试验盆规格为内口径30 cm，底径20 cm，高40 cm。培养基为泥炭土、珍珠岩、河沙，配比为1 ∶[KG-*3]1 ∶[KG-*3]1，田间持水量为 28.5%。采用福建农林大学中药材GAP工程技术中心提供的3年生凹叶厚朴，移植后保持正常的光照和水分管理，缓苗60 d，备用。

1.2试验设计

试验在福建农林大学林学院温室进行，取凹叶厚朴幼苗10盆，苗高（60.5±0.5）cm，基径为（1.0±0.2）cm，其中5盆为对照组，每天正常浇水；2016年7月19日将试验植株浇透水，并开始进行干旱胁迫处理，让土壤水分进行自然蒸腾；分别于0、6、12、18、16、24、30 d记录植株的形态变化，测定凹叶厚朴幼苗土壤含水率（SWC）、叶片含水率（LWC）、叶片水势（LWP）；选取顶端第3～5片健康无斑点的叶片，挂好标签，测定其光合参数、叶绿素荧光参数；测定后的鲜叶用锡箔纸包裹，液氮速冻，置于-80 ℃超低温冰箱保存，测定相关生理指标。

[BT2+*8]1.3测定方法

1.3.1水分指标的测定利用浙江托普云农科公司生产的TZS-IW型土壤水分速测仪测定土层深度为12 cm的土壤含水量；采用饱和称量法[17]测定叶片含水量；剪取胁迫处理的叶片中部装入直径为4 cm、高为1 cm的样品杯，采用美国 Decagon 公司生产的WP4C露点水势仪，封闭样品室测量叶片水势，平衡5 min记录读数，重复4次。

1.3.2光合气体交换参数的测定采用美国LI-COR公司生产的Li-6400 XT型便携式光合测定仪LI-COR测定不同干旱胁迫间隔时间对凹叶厚朴净光合速率的光响应过程，不离体测定凹叶厚朴幼苗叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci），测定时间为上午9：00—11：30，遇阴天推迟1 d，重复3次，每重复记录12个数据。控制环境条件为：阻隔温度25 ℃，干燥管钮置于中间，相对湿度为70%～80%，CO2浓度为400 μmol/mol，气孔率为0.5，LED红蓝光源光合有效辐射为1 200 μmol/（m2·s）。计算植物瞬时水分利用效率（PWUE）和气孔限制值（Gs），公式为：endprint

[JZ]PWUE=Pn/Tr；

[JZ]Gs=1-Ci/Co。

式中：Co为叶外CO2浓度。

1.3.3叶绿素荧光参数的测定在光合参数测定后，采用美国产OPTI-sciences OS-5p+便携式脉冲调制叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数[18]，重复4次。测定前暗处理30 min。

1.3.4生理指标的测定采用日本产SPAD-502 plus叶绿素计测定叶绿素相对含量；分别采用硫代巴比妥酸法测定、紫外吸收法测定丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量[19-20]。重复4次。紫外光度计采用UV-265型紫外可见分光光度计。

[HTK]1.4数据处理[HT]

采用DPS 9.5软件进行数据统计分析，LSD法进行多重比较；采用Pearson相关系数分析生理指标间的相关性（P<0.05）；采用Excel 2003进行绘图。

2结果与分析

[HTK]2.1干旱胁迫对凹叶厚朴叶片水分生理及土壤含水率的影响[HT]

由表1可以看出，在干旱处理0～6 d土壤含水量（SWC）持续减少，6 d后变化趋势平缓，随着胁迫程度的加剧，胁迫30 d时土壤含水量甚至只有对照组的13.86%；而处理组的叶片含水率和水势在0～12 d持续下降，分别下降了5.4%和7.51%，随着胁迫程度加深，18 d时LWC急剧下降，在18～24 d之间下降了18.04%，24 d后下降变缓；12～24 d时LWP下降速率加快，24 d后下降变缓，最终保持在-4.59 MPa以上。LWC、LWP的变化这可能是植物在逆境下的响应机制，通过减缓下降的速率，减少水分蒸发和提高水分利用率，以维持植物生理生化水平系列活动，是植物适应干旱胁迫的表现。

[FL（2K2]从水分控制过程中，凹叶厚朴幼苗叶片由最初健康的油绿色到到后面卷曲干枯变黄。在停止浇水6 d时，植物仍表现出现比较饱满的亮绿色；在12 d时凹叶厚朴的叶片出现萎蔫；随着胁迫程度的加深，18～24 d时植株叶片蒸发耗水过快，萎蔫加剧，45%的嫩叶发黄，叶片边缘因缺水出现叶卷且下垂迹象，并伴有伤害发黄病状，是植物适应干旱逆境的特征；在胁迫后期30 d时，叶片开始泛黄出现枯萎，36 d后叶片脱落，40 d无生长的现象。凹叶厚朴苗在12 d时仍有一定调节恢复能力，18 d后超出极限范围，植物散失水分过多，叶片出现卷缩、干枯，甚至地上部分干枯死亡的现象。

2.2干旱胁迫对凹叶厚朴叶绿素含量的影响

叶绿素是反映光能转化能力的重要参考指标之一。随着干旱胁迫天数的增加，植株叶片SPAD呈降低的趋势（图1）。胁迫12 d处理组与对照差异达显著水平（P<0.05），在土壤水分严重亏缺时（30 d），其含量仅为对照组的66.92%。推测凹叶厚朴苗叶绿素SPAD在胁迫过程中造成降解，可能对光合进程造成了一定程度的影响。

[FK（W+50mm][TPCJC1.tif][FK）]

2.3干旱胁迫对凹叶厚朴气体交换参数的影响

随着土壤含水率（SWC）的下降，凹叶厚朴幼苗光合气体交换参数Pn、Tr、Gs呈显著下降的趋势（图2）。胞间CO2（Ci）在0～18 d时呈先显著下降趋势，18 d后显著上升（P<0.05）；在6 d时，Pn和Tr分别比对照组下降了4.49%、487%，而气孔导度（Gs）下降至0 d时的33.14%，且下降幅度较大。气孔导度（Gs）对干旱胁迫反应更敏感，可能原因是植物抵御干旱，而减小气孔开度，这也可能是凹叶厚朴响应干旱的一种重要机制；胞间CO2浓度（Ci）在18 d之后，随着胁迫程度的加深，气孔导度（Gs）的进一步大量关闭，Pn、Gs、Tr大幅度下降，而Ci则转变为上升，0～18 d时Ci下降了2877%，18～30 d上升了30.90%，Ls与Ci相反，0～18 d 上升了118.37%，而18～30 d下降了41.48%，表明在干旱时间18 d之前Pn的下降是气孔因素，而在18 d之后（即SWC<11.88%时），对Pn限制因素则转为以非气孔因素。

水分利用效率（PWUE）表现为先显著上升后显著下降再上升的趋势（图2）。在干旱胁迫的后期（12 d）达到最高值，相比对照组上升了134.7%。表明干旱胁迫显著抑制了凹叶厚朴的Pn、Gs、Tr，不同程度地提高了PWUE。随着SWC减少，凹叶厚朴受到干旱胁迫程度较严重，24 d后Pn、Tr急剧下降，在干旱胁迫30 d时值最低。干旱胁迫24 d后凹叶厚朴光合机构遭受破坏，在30 d时，Pn最小。在凹叶厚朴的保护栽培和药用造林应用中，應注意加强水分管理，保持土壤湿润，充足的水分是凹叶厚朴生长的关键，注意避免植株失水过多导致胞间产生过多的活性氧而对植株造成伤害。[FL）]

[FK（W19][TPCJC2.tif][FK）]

[FL（2K2]2.4干旱胁迫对凹叶厚朴叶绿素荧光参数的影响

随着干旱胁迫程度的加深，凹叶厚朴的初始荧光（Fo）呈先升高后下降的趋势（图3）。在干旱胁迫前期光系统Ⅱ电子开放程度逐渐增大，瞬时释放出大量的电子导致许多PQ电子门关闭，荧光Fo表现迅速上升，6 d时升高了 6.84%，在 12～24 d出现急剧上升，而在24～30 d变化不显著；表明此阶段其光系统Ⅱ关闭电子门和光系统Ⅰ捕获的电子数量两者随干旱程度趋于一个动态平衡过程，可能是光合机构启动调节机制应对干旱逆境；凹叶厚朴的最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光化学效率（ΦPSⅡ）、表观光合电子传递速率（ETR）随着干旱胁迫时间的延长和胁迫程度的加剧逐渐降低；0～18 d期间Fv/Fm仍处于较高值；24 d后，Fv/Fm出现较大波动，下降至0.404，与对照组相比差异显著（P<0.05），30 d时Fv/Fm仅有0.40。推测干旱胁迫程度的加深造成光系统Ⅱ中心复合物[捕光天线蛋白（LHCⅡ）]对2个光系统分配值显著下降，凹叶厚朴开始受到胁迫。endprint

随土壤含水量（SWC）降低，光化学淬灭系数（qP）逐渐下降，而同期非光化学猝灭系数（qN）却逐渐升高（图3）。干旱胁迫下qN值较对照组分别上升180.43%、259.87%、38169%、370.34%，在胁迫的后期30 d时急剧下降，其光合活性较0 d下降16.10%，其变化均达到了显著水平（P<0.05）。

随土壤含水量（SWC）降低，电子传递速率（ETR）逐渐下降（图3）。6 d时ETR明显下降（仅为对照的86.84%），显著低于对照组（P<0.05）；在6～30 d时，持续下降；30 d时ETR值仅为对照的25%，差异显著（P<0.05），说明光系统Ⅱ的量子产量收干旱胁迫持续下降，光合状态的初级生产力降低。随着胁迫时间的延长和胁迫程度的加剧，0～18 d时通过调节光合状态的ΦPSⅡ下降速度来启动qN途径以增加过剩光能的消耗，qN随SWC降低出现不同程度的上升，在18 d时凹叶厚朴叶片光保护能力达到峰值（对胁迫逆境有较好的响应），而24 d时开始出现下降，表明此时旱胁迫导致热耗散机制受损，超出光保护能力范围，产生光破坏并表现叶片伤害症状，发现对叶片叶绿素荧光参数敏感。[FL）]

[FK（W17][TPCJC3.tif][FK）]

[FL（2K2]2.5凹叶厚朴光合生理指标之间的相关性分析

由表2可知，SWC与LWC、LWP及气体交换参数（Pn、Gs、Tr）、叶绿素荧光参数（Fv/Fm、qP、ETR）均极显著相关（P<0.01），与Ci、Ls显著正相关（P<0.05），与PWUE、Fo极显著负相关；水分生理指标3个参数除与Ci、Ls达到显著水平，与Pn、Gs、Tr均极显著正相关，但与PWUE是极显著负相关；LWC与qN达到显著水平，SWC、LWC、LWP与Fo、Fv/Fm、ETR均极显著相关，而与qN无显著相关；光能转化能力（Pn、Gs、Tr）与水分生理指标（SWC、LWC、LWP）、叶绿素荧光参数（Fo、Fv/Fm、ETR）均极显著相关，Ci与Fo、qN极显著负相关，Ci、Ls与qP、ETR相关不显著，与其他测量参数达到显著水平；SPAD值与LWP、Ci、Ls、PWUE、qN相关不显著，与Gs、qP相关性达到显著水平，与其他测量参数相关性均达到极显著水平。

综合各项光合指标分析表明，光合生理指标和土壤水分含水量（SWC）显著相关。SWC与气体交换参数及叶绿素荧光参数之间的分配系数皆较大，水分是植物光合作用及叶綠素荧光参数变化主导因素之一。叶绿素荧光参数的变化反映了在干旱胁迫下凹叶厚朴光合机构运转状况和原初反应过程。在胁迫后期，接近土壤表层SWC的的变化幅度越大。Pn、Tr、Fv/Fm和SPAD值与SWC呈极显著相关，是反映光抑制或干旱胁迫对光合作用影响的敏感指标。土壤水分亏缺影响凹叶厚朴外部形态和生理生化过程。

2.6干旱胁迫对凹叶厚朴幼苗Pro、MDA含量的影响[HT]

干旱胁迫下植物体内积累脯氨酸（Pro）进行渗透调节，Pro具有一定的水合力，其含量大小反映抗旱能力的强弱，它的积累可增加植物的抗旱性或抗渗透胁迫能力。干旱胁迫下凹叶厚朴的Pro含量呈先增加后降低的趋势（图4）。与对照组相比，干旱胁迫6、12、18、24 d的叶片Pro含量分别升高46.34%、123.84%、251.17%、160.48%、132.53%，而24 d后又突然下降，30 d后含量仅为对照组的62.02%，推测可能是凹叶厚朴抵抗干旱能力超出耐受极限。表明随着干旱胁迫时间的延长，凹叶厚朴幼苗叶片渗透物质（Pro）显著增加，干旱胁迫下凹叶厚朴叶片提高渗透物质浓度而增加保水能力。

丙二醛（MDA）的含量反映脂膜过氧化作用水平，其积累量可反映膜结构的受害程度[21]。随土壤含水量（SWC）降低，丙二醛含量（MDA）总体呈上升的趋势（图4）。与对照组相比，处理24 d凹叶厚朴幼苗叶片MDA含量达到峰值，显著升高121.37%（P<0.05），之后略有下降。表明在24 d时凹叶厚朴膜脂加剧氧化，活性氧自由基（ROS）积累增加，细胞膜系统受到一定程度的损害，Pn下降幅度较大。[FL）]

3结论与讨论

在干旱半干旱地区，水分是影响树木生产力的关键因素，树木对水分的亏缺反应最为敏感。有研究表明，干旱是影响植物光合蒸腾的重要因素，通过影响树木的气孔开度、水分吸收机制来影响树木生长。通常情况下，随着土壤含水率（SWC）降低，植物生长发育、蒸腾耗水都会下降，其生理功能由最初变化到趋于稳定并使抗旱胁迫能力增强，是适应逆境胁迫的需要。胡义等对香樟干旱胁迫研究表明，土壤含水率SWC为5.50%时，香樟瞬时水分利用效率（PWUE）达到最高值[22]；柯世省对濒危物种夏蜡梅进行盆栽控水试验表明，SWC在12%～14%时PWUE有所上升，植物PWUE和能量利用率趋于最大、最优化更有效实行水分的分配[23]。本研究中，与胁迫处理0 d时相比，胁迫6 d的叶片含水量（LWC）、叶片水势（LWP）没有显著变化；随胁迫时间的延长，PWUE逐渐升高，在胁迫24 d、SWC为6.37%时达到最大值，适度的水分亏缺仍可使植物获得较高的PWUE，这与刘海燕等的研究结果[24-25]一致。

随干旱胁迫时间的延长，土壤含水率持续下降，凹叶厚朴净光合速率在胁迫处理12、18、24 d时出现较大波动，水分环境因子对凹叶厚朴Pn、Tr的影响较大。胡继超等研究表明，干旱胁迫条件下，小麦Pn、Tr与WSC呈正相关，对水分生理反应比其他环境因子的影响更为强烈[26]。李娟等研究发现，黄条金刚竹的叶片Pn、Tr与叶片LWP密切相关，受土壤可利用水分WSC的影响最为敏感[27]。本研究结果表明，干旱胁迫下，凹叶厚朴PWUE与LWC、LWP呈负相关，PWUE、Gs与光合参数Pn、Tr、Gs呈显著或极显著负相关，胁迫处理12 d后，LWC、Gs、Tr有明显下降，凹叶厚朴通过关闭叶片气孔开度以减缓水分的流失速率，进而提高PWUE维持正常的生理活动。endprint

气孔是调控光合作用（吸收CO2）、蒸腾作用（排出水分）与外界气体交换的通道，气孔关闭是植物适应逆境的调节反应。胁迫处理6 d时，叶片Gs明显下降，表明气孔对干旱逆境响应敏感，Gs关闭是植物抵御干旱胁迫的第一道防线；干旱胁迫处理6～18 d，凹叶厚朴幼树叶片的Pn、Gs继续下降，同时SAPD值、ETR也明顯下降，说明凹叶厚朴Pn的下降与Gs、SPAD值有关。Farquhar等研究发现，外界环境胁迫下，植物光合作用降低可分为气孔关闭导致气孔限制、光合作用RuBP羧化酶降低的非气孔限制2种因素，判断标准是Ci的变化方向[28]。本研究中，胁迫处理0～18 d，Pn、Gs伴随Ci降低，由水分亏缺造成气孔大量关闭，水分蒸腾减缓，空气中CO2进入叶肉细胞受阻，此阶段是气孔限制起主导因素；胁迫18～30 d，Ci浓度逐渐回升，细胞呼吸作用导致Ci增加，但被胁迫植株的光合作用明显受到抑制，此阶段Pn的降低是非气孔限制起主导因素。另外，本研究表明，伴随干旱胁迫程度的加深，叶绿素含量呈下降趋势，这与Wu等的研究结果[29-33]一致；干旱胁迫24、30 d时，凹叶厚朴的叶绿素含量相对较低，此时凹叶厚朴的叶绿体发生不可逆的破坏。

叶绿素荧光动力学是一种广泛应用于研究和检测植物干旱胁迫光合生理响应的理想方法，无损、快速、灵敏[34-35]。本研究结果表明，随干旱胁迫时间的延长，Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR逐渐降低，Fo、qN逐渐增高，表明PSⅡ原初光能转化率下降，表观电子传递受到阻碍，原初反应受到明显抑制，凹叶厚朴启动叶黄素循环以调节光合色素吸收的光能，降低PSⅡ反应中心的开放程度，避免PSⅡ反应中心受到损伤或可逆失活，过多的能量以热和荧光的形式被耗散[36-37]。胁迫处理24 d后，Fv/Fm、ΦPSⅡ、qN显著降低，光合系统和PSⅡ酶活性受到不可逆的破坏[38]，天线色素热耗散功能、ETR、光合磷酸化系列过程受到抑制[39]，qN保护能力减弱，PSⅡ效能降低[40]。

丙二醛（MDA）含量是衡量脂膜过氧化作用水平和受害程度的重要指标，其积累量越大，胞内过氧化物积累量越多，对膜结构导致氧化损害的程度越严重。Pro是植物重要的渗透调节物质，干旱胁迫下植物体内Pro含量迅速升高、细胞水势降低、保水能力增强以适应抗旱，避免植物受脱水伤害。胁迫处理18 d时，凹叶厚朴的MDA含量达到峰值，后又回落，叶片内卷下垂严重，部分干枯变黄，Pro含量也较胁迫处理 0 d 时低，表明凹叶厚朴对干旱的响应较为敏感，其适应干旱的能力较弱。

总之，干旱胁迫处理6 d的凹叶厚朴对干旱具有一定的抵抗能力；12 d时由于SWC水分供应持续下降，凹叶厚朴的叶绿素相对含量显著降低，气孔大量关闭，对光与CO2的利用能力降低，导致Pn降低，Tr持续降低；干旱胁迫12～18 d时，凹叶厚朴光合色素减少，叶片部分气孔失去调节关闭能力，光合器官在一定程度上遭到破坏，直接或间接导致Pn急剧下降，凹叶厚朴的光合作用及叶绿素荧光参数有明显变化。在凹叶厚朴人工林的经营管理中，应制定科学合理的水肥管理措施，及时补充水分并进行遮阴处理。

[HS2]参考文献：

[1][ZK（#]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M]. 北京：科学出版社，1995.

[2]李平兰，时向东，吕燕妮. 常见中草药对两种肠道有益菌体外生长的影响[J]. 中国农业大学学报，2003，8（5）：33-36.

[3]黄冰冰，樊明文，杨祥良，等. 中草药对牙周病菌生长的影响[J]. 第四军医大学学报，2003，24（5）：424-426.

[4]朱自平，张明发，沈雅琴. 厚朴的镇痛抗炎药理作用[J]. 中草药，1997，28（10）：613-615.

[5]朱自平，张明发，沈雅琴，等. 厚朴对消化系统的药理作用[J]. 中国中药杂志，1997，22（11）：686-688.

[6]王承南，夏传格. 厚朴药理作用及综合利用研究进展[J]. 经济林研究，2003，21（3）：80-81，84.

[7]王立青，江荣高，陈蕙芳. 厚朴酚与和厚朴酚药理作用的研究进展[J]. 中草药，2005，36（10）：1591-1594.

[8]陈笈，王伯初. 厚朴的药理研究进展[J]. 重庆大学学报（自然科学版），2005，28（9）：136-139.

[9]杨旭，杨志玲，王洁，等. 濒危植物凹叶厚朴种实特性[J]. 生态学杂志，2012，31（5）：1077-1081.[ZK）]

[10][ZK（#]杨旭，杨志玲，雷虓，等. 濒危植物凹叶厚朴幼苗更新及环境解释[J]. 林业科学，2013，49（12）：36-42.

[11]刘可云，董志，朱毅. 厚朴酚与和厚朴酚的药理学研究现状[J]. 中成药，2006，28（5）：716-718.

[12]王洁. 凹叶厚朴繁育系统研究及其濒危的生殖生物学原因分析[D]. 北京：中国林业科学研究院，2012：18-25.

[13]叶纪沟，叶李琴. 厚朴的加工方法介绍[J]. 现代中药研究与实践，1993（1）：295-295.

[14]梁仰贞. 凹叶厚朴的栽培及其收获加工技术[J]. 中国林副特产，1996，41（6）：6-9.

[15]马英姿，许欢，王志毅，等. 凹叶厚朴快繁技术体系的建立[J]. 中草药，2014，45（12）：1769-1774.

[16]庄国庆，陈万才，李锐，等. 干旱胁迫对厚朴幼苗生理生化影响的研究[J]. 种子，2013，32（2）：13-15.

[17]陈少瑜，郎南军，李吉跃，等. 干旱胁迫下3树种苗木叶片相对含水量、质膜相对透性和脯氨酸含量的变化[J]. 西部林业科学，2004，33（3）：30-33，41.endprint

[18]Leckie B M，Jr N S C. Agroinfiltration as a technique for rapid assays for evaluating candidate insect resistance transgenes in plants[J]. Plant Cell Reports，2011，30（3）：325-334.

[19]王爱国，罗广华，邵从本，等. 大豆下胚轴线粒体产生超氧物自由基的效率[J]. 植物生理学报，1986（2）：42-47.

[20]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社，2006：210-228.

[21]李在军，冷平生，丛者福. 黄连木对干旱胁迫的生理响应[J]. 植物资源与环境学报，2006，15（3）：47-50.

[22]胡义，胡庭兴，胡红玲，等. 干旱胁迫对香樟幼树生长及光合特性的影响[J]. 应用与环境生物学报，2014，20（4）：675-682.

[23]柯世省. 干旱胁迫对夏蜡梅光合特性的影响[J]. 西北植物學报，2007，27（6）：1209-1215.

[24]刘海燕，李吉跃，赵燕，等. 干旱胁迫对5个种源沙柳气体交换及水分利用效率的影响[J]. 干旱区研究，2007，24（6）：815-820.

[25]尹丽，胡庭兴，刘永安，等. 干旱胁迫对不同施氮水平麻疯树幼苗光合特性及生长的影响[J]. 应用生态学报，2010，21（3）：569-576.

[26]胡继超，曹卫星，姜东，等. 小麦水分胁迫影响因子的定量研究Ⅰ. 干旱和渍水胁迫对光合、蒸腾及干物质积累与分配的影响[J]. 作物学报，2004，30（4）：315-320.

[27]李娟，彭镇华，高健，等. 干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性[J]. 应用生态学报，2011，22（6）：1395-1402.

[28]Farquhar G D，Sharkey T D. Stomatal condsuctance and photo-synthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317-345.

[29]Wu F Z，Bao W K，Li F L，et al. Effects of drought stress and N supply on the growth，biomass partitioning and water-use efficiency of Sophora davidii seedlinGs[J]. Environmental and Experimental Botany，2008，63（1/2/3）：248-255.

[30]郭有燕，刘宏军，孔东升，等. 干旱胁迫对黑果枸杞幼苗光合特性的影响[J]. 西北植物学报，2016，36（1）：124-130.

[31]周光良，罗杰，胡红玲，等. 干旱胁迫对巨桉幼树生长及光合特性的影响[J]. 生态与农村环境学报，2015，31（6）：888-894.

[32]Gratani L，Varone L. Leaf key traits of Erica arborea L.Erica multiflora L.and Rosmarinus officinalis L.co-occurring in the Mediterranean maquis[J]. Flora - Morphology，Distribution，Functional Ecology of Plants，2004，199：58-69.

[33]吴玲利，雷小林，龚春，等. 干旱胁迫对白木通光合生理特性的影响[J]. 中南林业科技大学学报，2015（11）：68-73.

[34]李潮海，赵亚丽，杨国航，等. 遮光对不同基因型玉米光合特性的影响[J]. 应用生态学报，2007，18（6）：1259-1264.

[35]毕建杰，刘建栋，叶宝兴，等. 干旱胁迫对夏玉米叶片光合及叶绿素荧光的影响[J]. 气象与环境科学，2008，31（1）：10-15.

[36]冯志立，冯玉龙，曹坤芳. 光强对砂仁叶片光合作用光抑制及热耗散的影响[J]. 植物生态学报，2002，26（1）：77-82.

[37]卜令铎，张仁和，常宇，等. 苗期玉米叶片光合特性对水分胁迫的响应[J]. 生态学报，2010，30（5）：1184-1191.

[38]吴甘霖，段仁燕，王志高，等. 干旱和复水对草莓叶片叶绿素荧光特性的影响[J]. 生态学报，2010，30（14）：3941-3946.

[39]李耕，高辉远，赵斌，等. 灌浆期干旱胁迫对玉米叶片光系统活性的影响[J]. 作物学报，2009，35（10）：1916-1922.

[40]王可玢，许春辉，赵福洪，等. 水分胁迫对小麦旗叶某些体内叶绿素a荧光参数的影响[J]. 生物物理学报，1997，13（2）：123-128.endprint