张东来，张玲，葛文志

(1.黑龙江省林业科学院，哈尔滨 150081；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

不同光环境对胡桃楸幼苗生物量及光合生理的影响

张东来1，张玲2，葛文志2

(1.黑龙江省林业科学院，哈尔滨 150081；2.黑龙江省林业科学研究所，哈尔滨 150081)

为了研究不同光环境对胡桃楸幼苗生物量及光合生理的影响，分析胡桃楸幼苗对不同光环境的响应差异。对全光照(100%光照)、中光照(60%光照)、低光照(30%光照)3种光环境下胡桃楸幼苗的生长、生物量和光合生理开展研究。结果表明：胡桃楸幼苗在不同光环境下生长存在明显差异，地上、地下生物量和光合生理均表现出不同程度的差异。低光照条件下，胡桃楸幼苗生长快，株高、地径分别为全光照的1.14倍、1.18倍；3种光环境下胡桃楸幼苗地上部分生物量存在显著差异，地下部分差异不显著；不同光环境下胡桃楸幼苗光响应参数差异显著，净光合速率随着光照强度的增强而增大。胡桃楸幼苗在生长和生理方面都做出适应性调整以响应不同的光环境，适当的遮阴处理更有利于胡桃楸幼苗生长。

胡桃楸；幼苗；不同光照；生物量；光合生理

0 引言

光是调控植物生长发育的重要因子，也是限制植物生存和生长的主要环境因素，高等植物在其一生中均会受到光的胁迫。光资源空间异质性不仅明显存在于较大尺度(如生物群区、生态系统等)，而且在较小尺度上也存在(如构件、个体等)[1-2]。植物能适应光环境的波动，并对短期和长期的光照环境产生适应性反应[3-5]。自然条件下的林窗、林隙以及天气的变化均会造成光资源的不均匀分布，并对植物产生影响[6]。光环境的变化可以对植物的生理生态特性产生直接影响，进而改变其生存和生长状况[7]。

由于人类的频繁活动，森林在很大程度上受到干扰，导致环境破碎化程度较高，常常使更新的幼苗处于不同的光环境中。本研究以东北珍贵阔叶树种胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)为研究对象，人工设置全光照(100%光照)、中光照(60%光照)、低光照(30%光照)等不同光环境，比较胡桃楸幼苗在不同光环境下生长、生物量及分配、光合生理的变化，了解胡桃楸幼苗对不同光环境的响应和适应能力，探讨胡桃楸幼苗生物量及分配、光合生理产生差异的原因，为森林培育和经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

实验地选择在黑龙江省林业科学院院内。于2015年5月选取生长较为一致的2年生胡桃楸幼苗90株，随机分成3组，每组10株，每个处理3次重复。采用遮阳网搭建遮阳棚设置3种不同光环境条件：①全光照(100%光照)；②一层遮阴处理(60%光照)；③二层遮阴处理(30%光照)。光照强度采用照度计确定，利用晴天中午测定光强为自然光强的面分数获得，是指一层遮阴60%光照强度，是根据晴天中午测定自然光强的百分比。试验期间，每处理浇水量相同。

1.2 测定方法

生长量测定：测定时选取不同处理的10株长势基本一致、无病虫害的植株。所有测定和取样均在晴天上午8：30-11：30进行。于5月中旬处理前直接在试验地对植株高、地径、存活率进行测定，9月末试验结束时再测定1次。

生物量测定：9月末对所有植株进行收获，将幼树整棵挖出清洗干净，剪取植株主根、侧根、茎、叶和叶柄，洗净晾干，分别置于80℃的在鼓风干燥箱中烘72 h左右至恒重，用精度0.001 g的天平分别测定其干质量，记录根、茎、叶的生物量和总生物量。

光合测定：采用Li-6400P自带的LED光源，在连续3个晴天7：00-17：00测定，每隔2 h测定1次，全天共测6次，每次测定记录2个稳定数值。光量子通量密度依次设为2 000、500、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/m2s。最大光合速率(Pmax)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等参数的拟合采用非直角双曲线法[8]。

1.3 数据处理

利用Microsoft Excel软件整理数据，采用SPSS13.0软件进行方差分析，采用Duncan检验进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同光环境对胡桃楸生长量的影响

不同光环境下胡桃楸幼苗各项生长指标如图1所示，光照环境的变化显著影响胡桃楸幼苗的生长，3种光环境下胡桃楸幼苗的株高、地径都表现出显著差异。低光照条件下胡桃楸幼苗生长指标均高于全光照和中光照，低光照下胡桃楸幼苗株高、地径分别为全光照的1.14、1.18倍。随着光照强度的降低胡桃楸幼苗呈现出增长趋势，说明适当的遮阴处理更有利于胡桃楸幼苗生长。

图1 不同光环境下胡桃楸幼苗生长指标Fig.1 Growth index of the seedlings under different light regines

2.2 不同光环境对胡桃楸幼苗生物量的影响

图2 不同光照条件下胡桃楸幼苗生物量的影响Fig.2 Biomass of the seedlings under different light regines

不同光环境下胡桃楸幼苗地上及地下部分生物量比较分析如图2所示，全光照下胡桃楸幼苗地上部分叶片、叶柄生物量最大，与中光照相比无显著差异，与低光照差异达到显著水平。3种光照下胡桃楸幼苗地上部分茎生物量及地下部分主根、侧根生物量存在一定差异，但差异不显著。从以上结果可以看出，不同光环境只对地上部分产生一定影响，对地下部分影响较小。

2.3 不同光环境对胡桃楸幼苗光合生理的影响

全光和遮阴处理下胡桃楸幼苗光响应曲线特征参数(表1)有一定差异。全光下胡桃楸幼苗的表观量子效率(AQY)、最大净光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)均高于遮阴处理，并且随着光强的减弱，呈下降趋势。

表1 胡桃楸光响应曲线的特征参数 μmol·m-2·s-1

注：表中同列相同字母表示差异不显著(p>0.05)，不同字母表示差异显著(p<0.05)。

AQY可以正确地反映光合机构光合功能的变化[9]，全光与遮阴处理的幼苗表观量子效率差异显著(p<0.05)，说明遮阴处理对胡桃楸幼苗产生一定的影响。最大光合速率(Pmax)即为光合能力，遮阴使胡桃楸幼苗的光合能力下降，差异显著(p<0.05)。暗呼吸速率越大说明植物的呼吸速率越大，全光下生长的胡桃楸幼苗暗呼吸速率要显著高于遮阴处理(p<0.05)，随着光强的增强，暗呼吸速率升高。植物光合作用的光补偿点(LCP)显示了植物叶片对弱光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量[10]。遮阴处理使胡桃楸幼苗光补偿点降低，导致3种光环境下差异均显著(p<0.05)。

图3 不同光照条件下胡桃楸幼苗的光合光响应曲线Fig.3 The photoresponse curve of Juglans mandshurica under different light regines

不同光照条件下胡桃楸幼苗光合响应曲线如图3所示，净光合速率表现为全光照>中光照>低光照，随着光照强度的增大表现出增强的趋势。

3 结论及讨论

(1)光是影响植物定居、生长和分布的极重要环境因素。植物适应异质光环境的能力对其生存、生产力的形成及群落演替至关重要[11-15]。本研究结果表明不同光环境可以改变胡桃楸幼苗的生长状况，幼苗的株高和地径随着光照强度的降低呈现出增长趋势。作为基本的形态学指标，地径和株高能真实反映植物对于生长环境的适应程度，喜光和喜阴植物形态特征的光响应存在差异[7]。李晓征等[16]研究发现红花木莲等耐阴植物在低光强下高生长明显高于全光照。从本研究的结果看，适当遮阴处理更有利于胡桃楸幼苗生长，进一步证明胡桃楸可能是耐阴树种。

(2)不同光环境下胡桃楸幼苗地上部分叶片、叶柄生物量差异显著，茎及地下部分主根、细根差异不显著。全光照条件下胡桃楸幼苗地上部分总生物量最大，而低光照条件下胡桃楸幼苗地下部分总生物量最大。胡桃楸幼苗地上部分生物量在全光照条件下明显高于遮阴处理，而地下部分生物量遮阴处理明显大于全光照条件。地上生物量大于地下生物量，说明胡桃楸幼苗时期倾向于把更多的干物质贮藏在地上部分，同化的营养物质主要用于地上部分的拓展。一些学者通过研究后认为林下更新的幼苗响应低光环境可能会有2种不同的策略：一种是增强光合作用和增大地上部分生物量的投入；另一种是增加叶面积和叶绿素含量，投入更多的生物量到地下部分，以增强存活能力[17-22]。本研究中胡桃楸幼苗可能采取的是第二种策略，增大地下生物量的投入来适应低光环境。

(3)表观量子效率降低是光合作用光抑制的显著特征之一，常被作为判断是否发生光合作用光抑制的标准[23]。全光和遮阴处理胡桃楸幼苗的表观光合量子效率差异显著，遮阴处理的胡桃楸幼苗表观光合量子效率逐渐下降，很可能发生了光抑制。光补偿点是反映植物对弱光利用能力的指标。遮阴处理的胡桃楸幼苗光补偿点显著低于自然光处理(表1)，说明遮阴的胡桃楸幼苗可通过降低光补偿点来适应光辐射强度低的环境，从而能更好地利用弱光。遮阴处理的胡桃楸幼苗暗呼吸速率低于自然光处理，暗呼吸速率的降低说明遮阴处理的叶片比自然光下的叶片呼吸强度低，因此，在相当低的光辐射强度下净光合速率仍然大于0，这是遮阴条件下光补偿点降低的重要原因，同时也说明胡桃楸幼苗能更好地利用弱光，有利于碳的净积累[24]。

(4)鉴于本研究时间较短，同时未能进行光照定量控制，今后将加大研究时间跨度、严格控制光照强度，开展更深入的探索。

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EffectofDifferentLightEnvironmentonBiomassandPhotosyntheticPhysiologyofJuglanmandshuricaSeedling

Zhang Donglai1，Zhang Ling2，Ge Wenzhi2

(1.Heilongjiang Academy of Forestry，Harbin 150081； 2.Forestry Research Institute of Heilongjiang Province，Harbin 150081)

In order to study the different light environment onJuglanmandshruicaseedling biomass and photosynthetic physiology and analyze the response on different light environment，the growth，biomass and photosynthetic physiology were studied under three light environments(100%，60%，30% light).The results showed that there were significant differences in the growth ofJuglanmandshruicaseedling under different light environment，and the ground and underground biomass and photosynthetic physiology were different.Under low light conditions，Juglanmandshruicaseedling grew fast，plant height and ground diameter were 1.14 and 1.18 times of full light conditions.There were significant differences in aboveground biomass under three kinds of light conditions，and no significant differences in the underground part.Light response parameters were different under different light conditions，and net photosynthetic rate increased with light intensity.Juglanmandshruicaseedling have made adaptive adjustment in growth and physiological aspects to response to different light environment，and appropriate shading is more conducive to the growth of seedlings.

Juglanmandshurica；seedlings；different light；biomass；photosynthetic physiology

S 718.5

：A

：1001-005X(2017)05-0008-04

2017-02-22

黑龙江省自然科学基金项目(C201318)

张东来，硕士，副研究员。研究方向：森林培育学。E-mail：slkyzdl@163.com。

张东来，张玲，葛文志.不同光环境对胡桃楸幼苗生物量及光合生理的影响[J].森林工程，2017，33(5)：8-11.