景军红，周 萌，陈耀峰，李玉茂，李 辉，王志鹏1

（农业部鸡遗传育种重点试验室，黑龙江省普通高等学校动物遗传育种与繁殖重点试验室，东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030）

林甸鸡蛋品质性状的遗传参数估计

景军红，周 萌，陈耀峰，李玉茂，李 辉*，王志鹏1*

（农业部鸡遗传育种重点试验室，黑龙江省普通高等学校动物遗传育种与繁殖重点试验室，东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030）

为提高林甸鸡蛋品质性状的选育效果，实验选择300日龄林甸鸡，基于动物模型利用REML方法对蛋重（EW）、蛋黄重（YW）、蛋黄比例（AY）、蛋壳重（ESW）、蛋壳强度（ESS）、蛋壳厚度（EST）、蛋白高度（AH）、哈氏单位（HU）、纵径(ELL）、横径（ESL）和蛋形指数（ESI）等11个主要性状进行遗传参数估计。结果表明：除ESS性状的遗传力较低外（h2=0.15），其余蛋品质性状都属于中等或高等遗传力性状；EW与描述鸡蛋内部特征的YW、AH，以及描述鸡蛋外部特征的ESW、ELL、ESL等性状存在显著的正遗传相关(P＜9.1E-4），且遗传相关较高；ESW、ESS和EST 3个性状间呈显著正遗传相关。

林甸鸡；蛋品质；遗传参数

林甸鸡是在我国北方地区寒冷气候条件下，经长期选择形成的优良地方鸡种之一，主产区位于黑龙江省林甸县及周边地区。该品种收录于《中国家禽品种志》（1988）、《中国畜禽遗传资源志：家禽志》（2010）及“国家级畜禽遗传资源保护名录”（2014）。林甸鸡属中等体型，羽色以深麻黄、浅麻黄为主，头部、肉垂和冠均较小，呈红色，单冠居多，喙、胫、趾为黑色或褐色，胫较细，少数有胫羽。由于特殊的地理和气候环境的影响，造就了该品种具有抗寒、耐粗饲、适应性强、肉质鲜美和蛋质优良等特点[1-2]。

在蛋鸡育种历程中，育种者主要对产蛋性能进行选择，使得商品蛋鸡的产蛋性能有了极大的提高，但蛋品质或口感明显下降[3]。目前的消费者更加关注各类与鸡蛋口感和营养价值相关的蛋品质性状。因此，蛋品质性状的育种已成为当前蛋鸡育种工作的重点。蛋品质性状主要是由与蛋壳、蛋白、蛋黄相关的性状组成，也可分为外部品质性状和内部品质性状[4]，其中蛋壳强度（ESS）是最重要的一个蛋品质性状[5]。Harms等[6]报道，6%～8%的鸡蛋由于蛋壳质量问题不能在市场上销售。由于蛋型指数性状与孵化力密切相关，近年来该性状在蛋鸡育种中的作用也变得越来越重要[7]。蛋白高度（AH）是用来评估鸡蛋内部特征的一个重要性状[8-9]。

林甸鸡是蛋肉兼用型品种，在选育过程中，准确、可靠的遗传参数估计是制定和优化蛋鸡育种方案的前提。目前，遗传参数估计的方法主要是基于动物模型的REML算法。针对蛋品质性状，已有多个研究报道了相关性状的遗传参数，包括遗传力和遗传相关[4,10-12]。但关于林甸鸡的蛋品质形状的遗传相关方面等基础性研究工作鲜有报道。为此，本研究统计了林甸鸡多个世代共1 872只鸡的蛋品质性状，基于动物模型，利用ASREML 和MTDFREML算法，估计了这些蛋品质性状的遗传力和遗传相关，旨在为林甸鸡的育种工作提供理论依据，以期提高其蛋品质性状的选育效率。

1 材料与方法

1.1 实验动物 本研究选取国家保种场——黑龙江省林甸鸡原种场的林甸鸡为实验群体，采集的数据来自于2012、2014、2015世代共计1 872只林甸鸡个体。所有个体均按照常规饲养管理方式进行饲养。1.2 测定指标及方法 在林甸鸡300日龄时收集当天的蛋。在收集蛋的过程中，舍弃破蛋、软壳蛋以及双黄蛋。根据《家禽（含鸡、鸭、鹅）品种资源调查技术规范》[13]要求，测定的蛋品质性状包括：蛋重（EW）、蛋黄重（YW）、蛋壳重（ESW）、ESS、蛋壳厚度（EST）、AH、纵径（ELL）和横径（ESL）。利用《家禽（含鸡、鸭、鹅）品种资源调查技术规范》[13]所提供的公式1～3分别计算出蛋黄比例（AY）、蛋形指数（ESI）和哈氏单位（HU）：

1.3 统计分析 本研究基于动物模型构建遗传参数估计的统计模型，并利用平均信息约束最大似然法（ASREML）和多性状非求导约束最大似然法（MTDFREML）2种算法估计林甸鸡蛋品质性状的遗传力和遗传相关。蛋品质性状的遗传力用单性状动物模型进行分析，遗传相关和表型相关用多性状动物模型进行分析。

遗传参数估计的模型：

其中，y是性状观测值的n-维向量，X是固定效应的n × p矩阵，β是固定效应的p-维向量，Z是随机效应的n × q矩阵，u是随机遗传效应的q-维向量，e是随机残差效应的n-维向量。

随机效应u和e被假设服从正态分布，并且平均值为0，即E [y] = Xβ。方差假设包括Var (u) = Ag和Var (e) = Ir，其中，A是系谱文件所有动物的亲缘关系矩阵；单变量分析时，g是加性遗传方差，双变量分析时，g是性状之间的加性遗传方差-协方差矩阵；I是表型的阶等于动物个体数的单位矩阵；单变量分析时，r是剩余方差，双变量分析时，r是对同一动物残差之间的方差-协方差矩阵，剩余协方差等于0[14]。

本研究利用t检验方法对各蛋品质性状间的遗传相关进行了显著性检验[15]。本研究共进行了55次假设检验，故利用Bonferroni多重检验方法对阈值进行校正，即所设定的阈值为9.1E-4（0.05/55）。

2 结 果

本研究利用1 872只林甸鸡估计了蛋品质性状的遗传参数，由表1可知，EW平均值为51.67 g，YW平均值为16.92 g，AH平均值为4.5 mm，ESS平均值为4.018 kg/cm2。

表1 林甸鸡300日龄蛋品质相关性状基本统计量描述

2.1 林甸鸡蛋品质性状的遗传力估计 利用ASREML软件对11个蛋品质性状的遗传力进行测算发现（表2），EW（h2=0.42）和ELL（h2=0.46）属于高遗传力性状；YW、AY、AH、HU、ESW、EST、ESL和ESI为中等遗传力性状（0.26≤h2≤0.37）；ESS为低遗传力性状（h2=0.15）。同时也利用MTDFREML软件估计各性状遗传力，除ESS性状以外，其他性状的遗传力估计值与ASREML所得估计得到的结果近似相等。

2.2 林甸鸡蛋品质性状间的遗传相关估计 利用ASREML软件和MTDFREML软件同时估计11个蛋品质性状间的遗传相关，发现2种算法所估计得到的遗传相关基本一致。对估计得到的遗传相关进行假设检验，由表2可知，16个遗传相关达到显著(P＜9.1E-4)，EW和YW、AY、AH、ESW、ELL、ESL等多个形状均存在显著的遗传相关；EW与其他蛋品质性状也存在一定的遗传相关，但相关估计值未达到显著程度。

蛋内部特征性状间的遗传相关估计值均未达到显著程度，蛋外部特征性状间的遗传相关中，有6个性状对之间的遗传相关估计值达到显著程度，其中有5个性状对之间呈现正遗传相关，ELL和ESI呈负遗传相关。 另外，描述蛋内部品质的性状和外部品质的性状之间也存在一定的遗传相关，其中3个性状对之间的正遗传相关达到显著程度，AY和ESW存在显著的负遗传相关。

表2 林甸鸡蛋品质相关性状的遗传力以及性状间的遗传相关和表型相关

续表2

3 讨 论

3.1 林甸鸡蛋品质性状的遗传力 EW是评定蛋的等级、新鲜度的重要指标，是蛋鸡品种选育中的一项重要性状。本研究得出EW性状的遗传力为0.42，与前人的报道结果一致（0.36～0.71）[3-4,10-11,16-20]，属于中等或高等遗传力性状。YW和AH是蛋品质内部特征的重要指标，多个研究估计得到YW和AH的遗传力分别在 0.24～0.57[3-4,10-11,16,21-22]和0.29～0.60[4,10-23]，与本研究估计的结果一致。ESS是描述蛋品质外部特征的性状，在多个群体的研究表明该性状属于中等遗传力性状，其遗传力在0.21～0.44[3-4,10,12,24-25]，本研究发现林甸鸡蛋壳强度的遗传力为0.15，属于低遗传力性状。这种差异可能是由于品种、遗传背景、环境差异等因素所造成。

另一方面，一些描述鸡蛋外部特征性状（如ELL和ESL等）鲜有报道。对林甸鸡群的遗传参数估计发现ELL和ESL均属于高或中等遗传力性状。ESI是一个描述蛋形状的参数，是通过计算蛋纵径和横径比率所得，该性状关系到蛋的种用价值、孵化率和破蛋率等。不同品种间蛋形指数存在差异，本研究在林甸鸡群发现该性状的遗传力为0.38，Begli等[4]估计得到伊朗的1个本地鸡该性状的遗传力为0.18；Zhang等[10]在褐壳蛋鸡中估计得到该性状的遗传力为0.40。

3.2 林甸鸡蛋品质性状间的遗传相关 本研究发现EW与YW、AH 2个内部品质性状和ESW、ELL、ESL等外部品质性状呈显著的正遗传相关，且遗传相关值较大。多个研究发现，EW和YW存在较高的正遗传相关，且范围在0.41≤rA≤0.77[10,26]。Blanco等[25]研究显示，EW和AH遗传相关估计值为 0.14～0.26[19]。Zhang等[10]和 Silversides等[26]研究结果也显示蛋重和蛋壳重之间存在较高的遗传相关。由此可知，提高蛋重的选育有利于提高蛋品质性能。

本研究中描述蛋外部品质的ESW、ESS和EST之间呈显著正遗传相关。Begli等[4]、Zhang等[10]、Washburn等[27]多个参数估计研究也都得出这3个蛋品质性状之间存在较高的正遗传相关。本研究也发现蛋重与蛋壳重存在较高的正遗传相关，这些结果表明提高鸡蛋蛋重时，蛋壳强度和蛋壳厚度也会随之提高。

4 结 论

本文对林甸鸡蛋品质性状开展了遗传参数估计的研究，结果显示除蛋壳强度性状的遗传力较低外（h2=0.15），其余蛋品质性状都属于中等遗传力性状或高遗传力性状；EW与描述鸡蛋内部特征的YW、AH，以及描述鸡蛋外部特征的ESW、ELL、ESL等性状存在显著的正遗传相关，且遗传相关较高；ESW、ESS和EST 3个性状间呈显著正遗传相关。

[1] 中国家畜家禽品种志编委会.中国家禽品种志[M]. 上海:上海科学技术出版社, 1989.

[2] 国家畜禽遗传资源委员会. 中国畜禽遗传资源志[M]. 北京: 中国农业出版社, 2011.

[3] 张剑, 初芹, 徐淑芳, 等. 北京油鸡蛋品质性状遗传参数的估计[J]. 中国家禽, 2015, 37(19):5‐8.

[4] Begli H E, Zerehdaran Dr S, Hassani S, et al. Heritability, genetic and phenotypic correlations of egg quality traits inIranian native fowl[J]. Br Poult Sci, 2010, 51(6):740‐744.

[5] Grunder A A, Hamilton R M G, Fairfull R W, et al. Genetic parameters of egg shell quality traits and percentage of eggs remaining intact between oviposition and grading[J]. Poult Sci, 1989, 68:46‐54.

[6] Harms R H, Douglas C R, Sloan D R. Midnight feeding of commercial laying hens can improve eggshell quality[J]. J Appl Poult Res, 1996, 5(1):1‐5.

[7] Icken W, Schmutz M, Preisinger R, et al. Dynamic stif f ness measurements with the “crack detector”: a new method to improve egg shell strength[J]. Lohmann Information, 2006, 41:13‐19.

[8] Liljedahl L E, Gavora J S, Fairfull R W, et al. Age changes in genetic and environmental variation in laying hens[J]. Theoret Appl Genet, 1984, 67(5): 391‐401.

[9] De Ketelaere B, Bamelis F, Kemps B, et al. Non‐destructive measurements of the quality[J].World’s Poult Sci J, 2004, 60(3):289‐302.

[10] Zhang L C, Ning Z H, Xu G Y, et al. Heritabilities and genetic and phenotypic correlations of egg quality traits in brown‐egg dwarf layers[J]. Poult Sci, 2005, 84(8): 1209‐1213.

[11] Hartmann C, Johansson K, Strandberg E, et al. Genetic correlations between the maternal genetic ef f ect on chick weight and the direct genetic effects on egg composition traits in a White Leghorn line[J]. Poult Sci, 2003, 82(1): 1‐8.

[12] Van Der Klein S A S, Berghof T, Arts J, et al. Genetic relations between natural antibodies binding keyhole limpet hemocyanin and production traits in a purebred layer chicken line[J]. Poult Sci, 2015, 94(5): 875‐882.

[13] 家禽品种资源调查技术规范编委会. 家禽(含鸡、鸭、鹅)品种资源调查技术规范[M]. 北京:中国农业出版社, 2005.

[14] Buchanan J W, Reecy J M, Garrick D J, et al. Genetic parameters and genetic correlations among triacylglycerol and phospholipid fractions in Angus cattle[J]. J Anim Sci, 2015, 93: 522‐528.

[15] 盛志廉, 吴常信. 数量遗传学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1999.

[16] Jaf f e W P. The relationships between egg weight and yolk weight[J]. Br Poult Sci,1964, 5(3):295‐298.

[17] Rodda D D, FriarsG W, Gavora J S, et al. Genetic parameter estimates and strain comparisons of egg compositional traits[J]. Br Poult Sci, 1977, 18(4):459‐473.

[18] Francesch A, Estany J, Alfonso L, et al. Genetic parameters for egg number, egg weight, and eggshell color in three Catalan poultry breeds[J]. Poult Sci, 1997, 76(12): 1627‐1631.

[19] Wei M, Van Der Werf J H J. Genetic correlation and heritabilities for purebred and crossed performance in poultry egg production traits[J]. J Anim Sci, 1995, 73:2220‐2226.

[20] Tongsiri S, Jeyaruban M G, Van Der Werf J H J. Genetic parameters for egg production traits in purebred and hybrid chicken in a tropical environment[J]. Br Poult Sci, 2015, 60(6):613‐620.

[21] Hill A T, Krueger W F, Quisenberry J H. Abiometrical evaluation of component parts of eggs and their relationship to other economically important traits in a strain of whiteleghorns[J]. Poult Sci,1966, 45(6):1162‐1185.

[22] Wolc A, Arango J, Jankowski T, et al. Genetic‐wide association study for egg production and quality in layer chickens[J]. J Anim Breed Genet, 2014, 131(3):173‐182.

[23] Ledur M C, Liljedahl L E, Mcmillan I, et al. Genetic ef f ects of aging on egg quality traits in the first laying cycle of White Leghorn strains and strain crosses[J]. Poult Sci, 2002, 81(10): 1439‐1447.

[24] Nirasawa K, Takahashi H, Takeda H, et al. Restricted maximum likelihood estimates of genetic parameters and genetic trends of chickens divergently selected for eggshell strength[J]. J Anim Breed Genet, 1998, 115(1‐6): 375‐381.

[25] Blanco A E, Icken W, Quld‐Ali D, et al. Genetic parameters of egg quality traits on different pedigree layers with special focus on dynamic stiffness[J]. Poult Sci, 2014, 93(10):2457‐2463.

[26] Silversides F G, Scott T A. Ef f ect of storage and layer age on quality of eggs from two lines of hens[J]. Poult Sci, 2001, 80(8): 1240‐1245.

[27] Washburn K W. Genetic variation in the chemical composition of the egg[J]. Poult Sci, 1979, 58(3): 529‐535.

Genetic Parameter Estimation of Egg Quality Traits in Lindian Chicken

JING Jun‐hong, ZHOU Meng, CHEN Yao‐feng, LI Yu‐Mao, LI Hui*, WANG Zhi‐peng*

(Key Laboratory of Chicken Genetics and Breeding, Ministry of Agriculture,Key Laboratory of Animal Genetics, Breeding and Reproduction, Education Department of Heilongjiang province,College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Heilongjiang Harbin 150030, China)

In order to improve the breeding ef f ect of egg quality traits in Lindian chicken, at 300 days old, egg weight(EW) , yolk weight (YW), egg yolk ratio (AY), shell weight (ESW), eggshell strength (ESS), eggshell thickness (EST), egg white height(AH), Haugh unit (HU), long length of egg (ELL) and short length of egg (ESL) and egg shape index (ESI) traits genetic parameters were estimated by REML method based on the animal model. Results showed that the egg quality traits are moderate or high heritability, except ESS (h2=0.15). There are signif i cant positive genetic correlation between EW and YW, AH, ESW, ELL and ESL(P＜9.1E‐4). There are signif i cant positive genetic correlation, among ESW, ESS and EST.

Lindian chicken; Egg quality; Genetic parameter

S831.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-09-048

2017-01-19；

2017-02-13

现代农业产业技术体系建设项目（CARS-42）

景军红（1989-），女，河南安阳人，硕士研究生，主要从事家禽遗传育种的研究，E-mail：jingjunhong127@qq. com

*通讯作者：王志鹏，副教授，E-mail：wangzhipeng@neau. edu.cn；李辉，教授，E-mail：lihui@neau.edu.cn