李文才　施力光　周汉林　侯冠彧

摘 要 热应激严重影响公畜的繁殖机能，显著降低种公畜的精液品质，从而影响受胎率。本文阐述了热应激条件下不同公畜精液品质的变化，以及热应激蛋白对畜禽抗应激机理的影响和缓解热应激的营养调控技术，为实际生产中如何缓解热应激、提高种公畜精液品质提供参考。

关键词 热应激 ；畜禽 ；精液品质 ；热应激蛋白 ；营养调控

中图分类号 S813 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.08.016

Abstracts Heat stress seriously affects the reproductive function of the livestock and poultry， and reduces their semen quality， thus affecting their pregnancy rates. This article reviews the changes of semen quality of different livestock under heat stress， the effect of heat shock proteins on the anti-stress mechanism of the livestock and poultry， and the nutritional regulation to release the heat stress. The article might provide references for alleviating heat stress and improving semen quality of the livestock and poultry.

Keywords heat stress ； livestock and poultry ； semen quality ； heat shock protein ； nutritional regulation

各种动物生存都依赖于其所处的环境，环境的变化均可导致生理应激，从而给动物带来不利影响。随着现代畜牧业集约化和产业化程度的提高，热应激对动物影响日趋严重，可严重影响动物生产性能、繁殖性能和激素分泌等，已成为近年来关注的热点问题之一。本文参考近年来国内外研究热应激的文献，论述了热应激对公畜精液品质的影响及其营养调控技术，从而为实际生产中如何缓解热应激、提高畜禽精液品质提供参考。

1 热应激对公畜禽精液品质的影响

睪丸是雄性个体的生殖器官，是精子生成的重要场所。就哺乳动物而言，阴囊温度通常低于体温2～8℃才能保证正常的精子发生。因此，适宜的温度是睾丸精子发生的必要条件，热应激导致睾丸发育异常、精子活力降低、畸形精子增多等繁殖机能障碍。而外界环境温度过高是热应激发生的主导因素。李俊杰等[1]研究了热应激对公牛精液品质的影响，结果发现，热应激对种公牛精液品质有显著的负面影响，可导致种公牛的原精活力、冻精活力、顶体完整率等明显下降。同样，王宝全等[2]研究发现，高温热应激可显著降低种公牛射精量、原精活力和原精密度，其机制可能是高温直接导致种公牛体温升高，引起睾丸温度升高，生殖上皮细胞变性，睾丸的生精机能受到了损害，从而导致精子发生受阻，精子活力下降，造成公牛繁殖性能下降[3]。精液品质与牛舍温度的升高和持续时间呈负相关[2]。卢绪秀等[4]研究发现，热应激显著影响公猪精液品质，且温度越高，精液品质越低。黄桂花等[5]和杨宇等[6]同样研究发现，热应激对公兔精液品质产生不利影响，可能与睾丸组织中抗氧化酶活性降低、睾丸组织细胞受损有关。此外，McDaniel等[7]研究发现，热应激时公鸡的精液量、精子浓度、活精数和精子活力都下降。可见，热应激对不同畜禽精液品质均可产生不利影响，给畜牧业带来严重损失。因此，如何有效缓解热应激，提高公畜繁殖性能也成为近年来的研究热点之一。

2 热应激蛋白调控

随着研究者对热应激蛋白（HSPs）的深入研究，关于畜禽热应激的研究有了新的切入点。因此，将HSPs作为衡量公畜热应激程度的指标并加以探讨也具有了一定的必要性。热应激蛋白，又称热休克蛋白，是机体在应激情况下产生的一类生物进化上高度保守的蛋白质[8]。根据其相对分子质量的大小及同源程度，主要分为6个家族，分别为 HSPH（HSP110）、HSPC（HSP90）、HSPA（HSP70）、HSPD/E（HSP60/HSP10）、DNAJ（HSP40）和小分子HSPB（sHSP）[9-10]。HSP70 家族为HSPs 中含量最多、且最保守的一个家族，因此，成为HSPs中研究最广泛的一种。刘一诺等[11]研究发现，遭受热应激的小鼠睾丸组织HSP70表达随着温度增加和应激时间的延长呈规律性变化。精液品质与HSP70存在正相关，低热应激条件下可以通过诱导HSP70基因表达来限制生精细胞的凋亡[12]，其机制为HSP70可抑制生精细胞的凋亡，促进机体内源性抗氧化剂的合成和释放，同时促进Bcl-w等细胞凋亡抑制因子以及与精液品质呈正相关的蛋白质的正确合成与代谢[13]。另外，张莹[14]研究发现，热应激可导致西门塔尔种公牛精液品质明显下降，并研究了3种热应激蛋白（HSP60、HSP70、HSP90）与精子发生的相关性，结果表明，HSP90对热刺激的敏感性最高，并且与精液品质相关指标均有一定相关性。因此，可考虑以HSP90的表达量作为监测种公牛热应激程度的新指标。

近年来，sHSP 以其在机体内独特的生物学功能而引起了科学家的关注，成为研究的热点之一[10]。HspB9、HspB10 是2个特异性表达于哺乳睾丸组织中的小分子热休克蛋白[15]，不仅具有分子伴侣、调控细胞增殖和凋亡等生物学功能，还与雄性动物繁殖机能存在着密切的关系[16]。HspB9参与生精细胞增殖、分化及凋亡调控[17]。HspB10作为精子的结构蛋白，参与精子头部和尾部的紧密连接和生精细胞凋亡因子的表达调控[18-20]。可见，HspB9和HspB10具有缓解机体热应激和维持生精机能双重作用，但其具体调节机制还不清楚，尚需要进一步研究。endprint

3 缓解热应激饲料添加剂的应用

目前，为了缓解热应激，减少给畜牧生产所造成损失，研究者采取了很多措施，如加强饲养管理、调整营养结构、添加抗热应激添加剂等。其中，抗热应激添加剂具有使用方便、见效快、效果好等诸多优点，因此受到人们关注。常见的抗热应激添加剂主要有维生素、微量元素、电解质、中草药等。

3.1 维生素和微量元素

关于维生素对热应激状态下畜禽精液品质的调控，研究比较多的为维生素E（VE）和维生素C（VC）。VE又名生育酚或产妊酚，在畜禽养殖生产实践中，其作为机体必需的营养成分，对促进雄性动物睾丸发育和精子形成有重要作用。VE通过促进垂体分泌促性腺激素，作用于睾丸，从而促进精子的形成与活动[21-22]。当机体VE缺乏时，睾丸变性萎缩，精子产生异常。谷朝勇[23]研究发现，在鲁西黄牛日粮中添加VE可显著提高公牛精液品质。Yousef等[24]研究了VE对公兔精液品质的影响，结果发现，饲粮中添加VE能提高公兔精子浓度、射精量、总精子产量。罗海玲等[25]研究发现，VE可提高肉用绵羊的精液品质。同样，刘洪波[26]研究发现，山羊日粮中添加VE有助于提高采精量、精子密度和鲜精活率，改善其精液品质。VE可能促进垂体分泌促性腺激素，间接参与前列腺素合成，调节性机能，从而促进精子的形成与活动[25]。何祖富[27]研究了夏季高温季节VC和VE对略阳乌鸡种公鸡精液品质的影响，结果表明，VC和VE可显著改善公鸡精液品质，提高其繁殖能力，有效缓解了种公鸡热应激反应。还有研究发现，热應激条件下，给种公鸡饲喂维生素C可显著降低精液污染率，改善精液品质，进而提高种公鸡可利用的有效精子数和种蛋受精率[28-29]。此外，朱丽慧等[30]研究发现，复合抗氧化剂（主要成分为VC、VE、茶多酚、微生物抗氧化剂等）可有效缓解夏季种公猪热应激，提高精子质量。

关于微量元素对公畜繁殖性能的影响，研究较多的为Se。硒是动物精子生存和发育的必需微量元素，硒缺乏会降低精子活力，进而影响公畜繁殖机能[31]。大量研究表明，Se和VE在营养学方面存在着协同关系。蒋昊[32]研究发现，在水牛日粮中添加1.6 mg/kg Se和200 mg/kg VE可显著改善水牛的繁殖性能。陈健等[33]研究发现，在种公牛饲料中添加营养性抗热应激剂（锌、硒、VE等复合添加剂）可显著提高种公牛精液产量和精液品质。本课题组前期研究发现，补饲Se和VE有助于提高热带地区夏季高温季节山羊精子密度、精子活力，降低畸形率，同时还能提高精浆中抗氧化酶的活性，改善精液品质，从而起到缓解热应激的效果[34]。

3.2 中草药

中草药抗热应激添加剂具毒副作用小、无残留、无抗药性、功能全面、来源广泛等优点，且具有营养物质和药物的双重作用，越来越受到人们的关注。中草药可提高上皮生殖细胞和支持细胞数量，为生殖细胞的分化和发育提供合适的微环境，从而促进精子的产生及释放，同时还能直接或间接为生殖细胞提供营养物质[35]。谭千洪等[28]报道，在日粮中添加中草药复方添加剂对改善种公鸡精液品质有显著作用，可提高种公鸡采精量和精子密度，降低精子畸形率。马强等[36]比较了维生素、电解质、中草药3种抗热应激添加剂对小鼠精液品质的影响。结果发现，中草药提高精液品质的效果最佳。同时，张琳琳[37]研究也发现，3种抗热应激的添加剂（维生素、电解质、中草药）均可提高热应激小鼠精液品质，其中中草药的作用效果最好。然而，目前关于中草药在畜禽中的应用，多侧重于其对生长性能、免疫功能及肠道功能的影响，对公畜生殖性能尤其是对其生殖性能调控机制研究较少，还需要深入探讨。

总之，不同种类抗热应激添加剂对缓解热应激和提高精液品质均有一定的效果。但是不同抗热应激添加剂在最佳作用时间上存在差异。因此，在添加过程中要充分考虑给药时间，同时要注意添加剂量，避免由于过量添加所造成的机体伤害。此外，不同种类添加剂之间搭配使用是否能达到更好的抗热应激效果，也是值得关注的问题。

4 结语

精液品质是影响畜牧业产业化和集约化发展的重要因素。通过选用效果好的抗热应激添加剂可有效缓解热应激对畜禽精液品质所造成的影响。总之，有关学者在抗热应激添加剂的挖掘和应用方面做了大量工作，已找到了一些可缓解畜禽热应激的行之有效的方法。但是，不同抗热应激添加剂在作用时间和剂量上存在差异，因此在添加过程中要充分考虑添加时间和剂量。此外，在实际生产中还应利用环境调控措施、饲养管理技术及营养调控技术等多方面的技术手段进行综合调控，将热应激带来的经济损失降至最低。

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