杜新慧

摘 要：植物的营养物质和此生代谢物质与植物的抗性有一定的相关性，而施钾对其均会产生一定的影响。本文主要从蚜虫-植物互作关系入手，通过探讨钾对植物代谢途径的调节，从而解析施钾与增强小麦抗蚜性内在机理。

关键词：小麦；钾肥；小麦品种；抗蚜机理

中图分类号：S512 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20170833057

引言

小麦是我国乃至世界上第二大粮食作物，其面积和产量仅次于水稻。在小麦上发生的害虫种类繁多，其中小麦蚜虫是小麦产区常发且危害较严重的害虫，会造成减产和品质下降，使小麥减产10%～30%[1] 。目前麦蚜的防治主要依靠化学农药，不仅加大了农产品的污染风险，而且破坏生态平衡，甚至还引起蚜虫的抗药性。Dogimont等[2]提出发展生态安全的蚜虫综合防治技术是农业领域中极具挑战性的研究课题。因此，如何才能更加有效地综合防治害虫成为首要工作。随着人们对营养供应与虫害发生有密切关系这一客观事实的认识，利用植物营养调控措施抑制病虫害发生成为研究热点。

钾是植物生长发育所必需的3大营养元素之一，具有“抗逆元素”之称，Perrenoud[3]对国际钾肥研究所2000多项钾肥试验结果总结发现，63%的施用钾肥试验能够降低昆虫或螨的发生率，其余试验中施钾对虫害发生影响不显著，这也就说明了钾肥对虫害的影响在不同条件下的表现具有复杂性。同时，在虫害感染植物过程中，两者之间存在着互作关系。因此有必要深入揭示适量施钾增强小麦抗蚜性的内在机理，以便为小麦的高产、高效、安全种植提供合理的施钾理论和实践依据。

1 植物对害虫的防御机制

在植物-昆虫长期互作过程中，植物不断进化而形成了一系列抵御昆虫侵害的机制。植物在遭受昆虫进攻后，将增加有毒次生代谢物或产生防御蛋白，对昆虫的生理代谢产生不利影响，或者释放挥发性化合物来吸引天敌，来控制昆虫的数量[4]。本文主要从营养质量、次生代谢物质2个方面阐述植物的抗性。

1.1 植物营养物质含量对害虫的抗性

任何一种昆虫都有一定的营养要求，当植物的重要营养物质处于昆虫最适量范围之外时，植物的营养性状将被看作一种潜在抗性因素。

蚜虫取食的植物韧皮部汁液中富含可溶性糖、游离氨基酸及矿质元素。可溶性糖不仅是高等植物的光合产物，而且是植物体内一种重要的抗逆境调节物质。植株体内可溶性糖含量与小麦对蚜虫的抗性呈正相关，但陈青发现植物组织中可溶性糖和游离氨基酸过高或过低都将不利于昆虫的生长繁殖。寄主植物中，碳水化合物的增加和N含量的降低造成高的C/N比，即植物组织中低的蛋白含量给植食性昆虫提供低的营养。

张思禄研究发现毛竹受竹篦舟蛾危害后，总糖、可溶性糖和蛋白质的含量显著降低，其降低量随着危害的加重而增加。也有研究表明，植株在受到外在因素侵扰时，能在一定范围内补充失去的营养物质，甚至生成比昆虫危害前更多的营养物质，但当危害程度超过植株本身所能承受的范围时，它的生理机制遭到破坏，营养物质含量下降。

1.2 植物次生化合物含量对害虫的抗性

抗虫次生代谢物质在小麦的抗蚜因素中占主导地位，且有绿色植物保护剂之称。一般而言，主要的次生化合物有生物碱、非蛋白氨基酸、酚类化合物、木质素等。生物碱是氨基酸代谢途径所产生的一类重要的次生代谢物，主要作用于昆虫的味觉而引起昆虫的忌避或抑制取食。酚类物质是对昆虫有毒的一类次生物质，但总酚作为抗蚜指标在抗蚜中的作用还有争议。有研究表明，酚含量越高，小麦抗蚜性越强，然而蔡青年研究表明，总酚含量与麦长管蚜蚜量比值没有明显的相关性，酚类物质对蚜虫种群的抑制作用要求高浓度含量。木质素可以增加细胞壁厚度，对刺吸性和植食性昆虫的取食形成机械障碍。

在害虫危害植物的过程中，常常会诱导植物体内次生化合物含量增加或新的有毒物质产生，从而使植物抗虫。有研究表明，植物受虫侵害后，其体内木质素、单宁、黄酮的含量显著增加，从而增加其抗虫性。周索等也发现与未受害植株比较，受害植株针叶中黄酮、单宁和总酚含量均呈上升趋势；受害越严重，针叶中黄酮含量越高，而单宁和总酚含量随着受害程度的继续加重而下降。由此可见，在虫害感染植物过程中，两者之间存在着互作关系，激发植物体内的防御反应，增强抗虫相关的次生物质、防御酶等的合成。

2 钾对作物抗虫相关营养物质和次生代谢物质含量的影响

2.1 钾对作物营养物质含量的影响

钾可以通过影响溶液渗透势，从而影响糖分的运输。已有一些研究表明，增施钾肥可以显著提高小麦、油菜等作物的可溶性糖含量。然而并不是施钾越多越好，而是在一定施钾范围内含糖量和施钾量呈正相关，超过一定范围时则含糖量明显下降。同时由于K+是氨基酰-tRNA合成酶、天冬酰胺和硝酸还原酶等的活化剂，将影响氮素代谢，促进氨基酸和蛋白质的合成[5]。在小麦、水稻等作物上分别发现钾素有利于提高叶片中可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量，而缺钾时叶片可溶性糖和氨基酸含量降低。但有的学者认为钾对氨基酸含量影响不大，甚至发现缺钾时游离氨基酸含量却增高。由此可见，钾对氨基酸含量的研究结果不一，这可能与作物种类有关。

2.2 钾对作物次生代谢物质含量的影响

国内外诸多研究表明，钾可以促进茶树、玉米等植物组织总酚的积累。在钾含量为2%～4%的范围内，随着钾含量的增加，总酚含量提高，烟叶钾含量与总酚间有显著的正相关关系[6]。石卫东等研究发现随着施钾量的增加，单宁、总黄酮、总酚、木质素和吲哚生物碱等5种次生代谢物的含量均呈先增加后降低的趋势，施钾对上述指标的影响亦达显著水平。云兴福等又研究了黄瓜叶面喷施KCl表明，适量施钾黄瓜叶片木质素含量高于对照。也有相反结果，施钾虽降低了固有木质素的含量，但增加了诱导木质素积累[7]。endprint

3 钾与作物虫害发生的关系

3.1 供钾状况对作物虫害产生的影响

国内外已有诸多的研究报道表明，钾可影响植物病虫害发生状况。

施用钾肥可以影响蚜虫生命表的一些参数，抑制虫害生长发育。如钾肥施用量大不利于烟粉虱的发育、存活和种群增殖[8]；高钾营养可降低豆蚜、烟粉虱的生命表参数；石卫东研究表明，适量施钾可降低麦株蚜虫种群净增殖力、内禀增长率，但对麦株上蚜虫世代历期无显著的影响；Scott等发现低钾处理豆蚜的内禀增长率、周限增长率和净增长率显著高于高钾处理；亦有研究表明，在自然感蚜条件下，低钾处理的蚜虫峰值数量和种群增长率也显著高于中、高钾处理的植株。

3.2 钾影响植物抗虫性的机理研究

张福锁等曾论述：施钾不仅可降低植物汁液中氨基酸与蔗糖含量，而且还可促进植物厚壁组织的发育及硅的积累，从而有利于提高植物抗虫能力；Marschner等在《高等植物的矿质营养》一书中也评述：缺钾植物中高分子化合物蛋白质、淀粉和纤维素合成受阻而可溶性糖、有机酸、氨基酸和硝酸盐积累，增加植物对病虫害的敏感性。再如Mayer 等和Walter等研究发现，供钾不足时大豆蚜虫生长所必需的精氨酸含量上升，而供钾充足时精氨酸含量则降低，因而提出充足供钾可通过自下而上的效应抑制蚜虫发生的观点。但是也有研究发现，短期缺钾亦有利于提高植物的抗虫能力。适度低钾胁迫会激发大豆植株保护酶的活性[9]。张月玲研究发现，适度缺钾会诱导茉莉酸含量增加，但是过度缺钾即不施钾时，茉莉酸含量没有增加，适量施钾会显著增加小麦α-蒎烯、小麦β-蒎烯、柠檬烯、癸醛等的释放速率，但是当施钾量超过一定范围，这些指标将会极显著降低；李刘杰研究发现施钾不仅可提高小麦叶片PAL、PPO、POD、TAL、SOD、CAT的原有活性，还有利于提高蚜虫侵害后它们的诱导活性。而上述物质或是启动植物防御反应的重要信号分子，或是防御反应的重要产物。

尽管关于钾对作物虫害发生与体内营养与次生代谢物质含量的关系已有一些报道，但在作物-蚜虫互作过程中进行研究的还鲜见报道，同时前人研究所采用的钾水平较少，未在较宽的钾素供应范围内对二者之间的关系进行深入分析。

参考文献

[1]王美芳，原国辉，陈巨莲，等.麦蚜发生危害特点及小麦抗蚜性鉴定的研究[J].河南农业科学，2006（7）：58-60.

[2] Dogimont C.，Bendahmane A.，Chovelon V.，et al..Host plant resistance to aphids in cultivated crops：Genetic and molecular bases， and interactions with aphid populations[J].Comptes Rendus Biologies，2010，333（6-7）：566-573.

[3]Perrenouds.Potassium and Plant Health[M].International Potash Institute，1990.

[4]趙丽艳.麦长管蚜取食诱导小麦防御反应的生化及分子机制[D].北京：中国农业科学院，2006.

[5]韩玉龙.施钾对弱光胁迫下冬小麦叶绿素荧光特性及碳、氮代谢的影响[D].河南农业大学，2013.

[6]董艳，董坤，李秀琼，等.K营养对烤烟叶片中几种抗性物质及野火病发生的影响[J].云南农业大学学报，2007，22（3）： 361-364.

[7]李文娟，何萍，金继运.氯化钾对玉米茎腐病抗性反应中酚类物质代谢的影响[J].植物营养与肥料学报，2008，14（3）： 508-514.

[8]卢伟，侯茂林，文吉辉，等.施用钾肥对烟粉虱实验种群生命表参数的影响[J].昆虫知识，2007，44（5）：722-726.

[9]王千，依艳丽，张淑香.不同钾肥对番茄幼苗酚类物质代谢作用的影响[J].植物营养与肥料学报，2012，18（3）：706-716.endprint