黄大明　付一宸　黄善迎　杨丹

摘 要：一直以来，群落生态学家仅仅关注研究地点的物种识别。但我认为，关注样本群落中的缺失物种可以帮助我们更好地理解群落模式以及它们的潜在过程，而不同种类的缺失物种中包含着不同的信息。隐藏的多样性由那些在我们视线以外的物种组成：它们处于休眠中或是局部数量稀少而被传统采样方式忽视。幸运的是，利用基于DNA研究的现代技术对环境信息进行分析可以帮助我们找到这些隐藏的物种。另外，根据栖息地类型和取样尺度可以得出一批基于共生数据的隐藏物种，而黑色多样性就由这些组成了该栖息地特定物种池的隐藏物种组成。黑色多样性可以由物种分布、扩散潜力及其生态需求确定。如果我们同时掌握了实际观测到的的物种多样性和黑色多样性，就可以估算出群落完整性并能够由此推断出某些物种在物种池中实际上是共存的。另外，世界上大多数物种其实并不属于所处群落的，具有栖息地特异性的物种池。可能是它们的生态需求不同于此栖息地，或者是它们的分布区在其它地方，所以这些缺失物种通常不与某个特定群落直接相关。然而，了解这些来自其它地区但能够适应当地生态环境的物种可以对未来可能入侵的外来物种进行预警（外来的黑色多样性）。最后，在取样中出现的物种信息只有在其它物种没有出现时才存在意义，反之亦然。检测缺失物种的技术手段正在迅速发展，并将很快能够形成一个用于群落生态学研究的标准工具箱。

关键词：缺失物种；群落组成；黑色多样性；DNA；缺失物种（Missing species）；物种多样性；物种池；物种丰盛度

中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2017）16-0232-04

1 引言

群落研究的一个终极目标就是理解清楚为什么在不同的地点分布着不同的物种类型（Vellend 2010）。生态群落研究一直集中在固定地点的物种观测。一个群落中鉴定出的物种通常被列在一张物种*样方的表格。如果样方间的物种组成存在差异，那么这些表格也会体现出缺失的物种。事实上，在这些表格中缺失的物种往往比出现的物种更为频繁。科学家通常根据出现的物种来研究物种多样性和群落组成的变化，这些物种被分为不同的功能类型，外来的或是濒危的物种等等。但我们在此讨论缺失物种的重要性，并阐述各类型的缺失物种为什么能让群落生态学家和自然保护工作者更好地理解群落模式及其潜在过程。

某个特定群落的缺失物种可以提供很多有价值的信息。如果不存在缺失物种，说明所有的样地由同样的物种组成，物种*样方表格就仅仅是一张物种名单。存在物种的目录所给出的信息并非不可以由缺失物种目录所替代，我们在物种*样方表格中只计算存在物种仅仅是由于传统的原因而已。从根本上讲，某一张物种*样方表格中的缺失物种囊括了存在物种以外全球的动植物种类。例如，目前世界上有283556种已命名的维管植物（www.theplantlist.org，accessed Dec 2013），爱沙尼亚的森林草地是世界上10*10cm样方内维管植物种类最多的地方，有25种有根植物（Kull & Zobel 1991；Wilson et al. 2012）。与此同时，这也是计算同类的样方中缺失物种最少的地方，仅有283531种（即283 556-25）。为何这些物种会缺失呢？这个问题绝不像它看起来那样毫无价值。一部分缺失物种可以在临近的样方中被找到，而一部分属于森林草地的常见物种的缺失物种在所取样方和临近样方中都没有发现。此外，该10*10样方中的大多数缺失物种都分布在其它大陆、其它生物地理区域或仅仅是其它的栖息地类型中，如湿地或海岸。因此，通过区分这些不相关的缺失物种的类型，我们可以使已有的，记录观察到的物种的多样性信息变得更加实用。为了简单起见，忽略物种的丰盛度，如果只考虑物种数量时，这样的考虑在理论上是可行的（Hill 1973）。在这里我使用“隐藏多样性”和“黑色多样性”来概括两种不同种类的缺失物种，除此之外在我们的研究样地中可能还潜藏着其它种类的缺失物种。

2 隐藏多样性

可以预料到，在取样的地区（或体积）中会有一些物种没有被观测到。我把它们称作“隐藏多样性”，因为它们实际上并非没有分布在样地，而仅仅是没有出现在观测结果中。在更大的空间尺度上，它们可能是一些还未被发现的稀有物种（Gaston et al. 1997）。不过假如有足够的样本数量，则可以通过一些方法对这些物种进行估算，例如基于样本或个体的物种积累曲线、基于重采样的稀疏曲线，Jackknife和Cao就曾以此来整合计算多个二次采样的采样结果（Gotelli & Colwell 2001； Cao et al. 2007）。这些方法可以估算出在观察中有多少种物种被遗漏，但无法确定具体是哪那些物种被忽视了。然而，有关DNA高通量条形码技术的最新发展提示我们这项技术已经足够灵敏，可以用于侦察一些被传统的采样技术遗漏掉的稀有物种（Taberlet et al. 2012； Ji et al. 2013； Zhan et al. 2013）。不過新的DNA高通量条形码技术的潜力和局限性还有待进一步研究测试。

当取样面积足够小时，可能在任意时间取样，在地面上的所有个体和物种类型也都能被观测到。但与此同时，有些物种则根本无法被传统的视觉观察方法所记录到。很明显，群落中的某些可移动的生物可能会因外出捕食而暂时离开，一些无柄植物也会由于处于休眠中而暂时不会出现在地表上。物种也可能在取样时以根状茎或根的形式存在于土壤中，或作为移动种子库的一部分在取样时被遗漏。

二十年前，Eddy van der Maarel和Martin Sykes在以10*10固定样方的方法对瑞典的干旱钙质草原进行研究后提出了旋转木马模型（van der Maarel & Sykes 1993）。他们注意到这里的一些物种存在小规模的高度流动性：每过一年就会有几个物种在全部的固定地块中全部出现或全部消失。尤其令人惊讶的是，这些迁徙的物种大部分为多年生植物。这些物种就像旋转木马上的儿童一样四处走动。这种小规模的高度流动性首先要归因于植物个体短暂的生命周期以及其来自移动种子库的频繁再生。然而，群落从种子库补充植物的这一过程依照当地的资源条件情况可能会是高度随机的（Eriksson & Fr€oborg 1996）。同时，最近的研究强调了这一补充过程中地下芽库的重要性（Klimesova & Klimes 2007）。有些植物种类甚至可以在地下保持休眠长达数年（Reintal et al. 2010）。在温带草原地区，往往有超过75%的生物量存在于地面以下，与其它营养级的生物构成了复杂的共生关系（Jackson et al. 1997； Steinaker &Wilson 2005； Mokany et al. 2006）。这意味着一个植物群落并不像以往人们认为的那样，而是一个大部分处于地面以下的群体。究竟有多少种植物在土壤中共生？地表以上的植物群落模式可以反映出地下的情况么？以上方面的植物科学研究一直以来被严重的忽视了，甚至不同植物的根和根茎还不能够被很好的区分开。不过现在基于DNA的技术手段已经开始被用于揭示植物群落地下的面貌（Prtel et al. 2012）。我们使用了新一代的测序技术来确定温带草原地表以下的10*10*10样方中的植物种类，这是草原植物的根分布最多的深度（Hiiesalu et al. 2012）。我们发现一小部分物种在地表以下的丰富度是地表上的二倍。当考察整个两公顷的草地时（从数个样本得出的积累数据），仍然发现了一些仅存在于地表以下的物种。这些物种都存在于当地的物种池中，并在前几年中在样地被记录过。但在采样时它们仅仅存在于土壤中。此外，地上和地下具有不同的物种共生模式：地上部分植物通常与其它生物共生，而在地下则多数与非生物共存（Price et al. 2012）。此外，还有很多群落属性在地表上下存在差异，如群落的生产率、异质性以及干扰状况 （Prtel et al. 2012）。例如，当土壤的肥力升高时，地上的物种丰富度会下降，但与此同时有些仅存在于地下的物种数目会上升。因此土壤的肥力对总的丰富度没有直接影响（Hiiesalu et al. 2012）。endprint

关于隐藏多样性的最新知识为物种的共生关系提供了一幅更完整的图景。它可能会挑战目前物种丰富度的记录（Wilson et al. 2012），甚至会要求对现存的，基于视觉观察数据的共生关系与群落集合理论进行重新的审定。对所有共生物种进行彻底的论述对于自然保护和生态系统管理是非常重要的。假如曾经被除去的物种还以隐藏多样性的形态存在于土壤中，那么消除人类的影响并复原一块区域的原始面貌将变为可能。

我们的隐藏多样性研究代表了大部分的温带地区，这里的附生植物、一年生植物都很少，来源于种子的植物再生过程非常随机（Liira et al. 2012）。而分布着多种附生植物群的热带雨林则会有不同的表现。在通常由种子带来植物再生过程的群落（如干旱的生态系统）中，隐藏多样性大部分来自由植物传播体构成的库。但此时必须要注意，有时当地的这些传播体可能会包含来自扩散到了研究样地但无法在这里生存的物种的传播体，或是当地上一个演替阶段中的植物的传播体，这些不活跃的物种并不是隐藏多样性的一部分。因此我们要考虑到物种的栖息地要求，这就引出了下一组缺失物种：黑色多样性。

3 黑色多样性

一个特定群落的黑色多样性由潜在的，能够抵达并栖息在群落中的缺失物种组成——该栖息地物种池中的这部分物种在任何特定时间都处于缺失状态 （Prtel et al. 2011）。黑色多样性是物种库概念的精髓（每一个特殊的地点或栖息地都受到其预设的物种类型的强烈影响 （Eriksson 1993； Zobel 1997））。潜在多样性的概念扎根于生态学，可以追溯到生态学研究的先驱。名词”物种库”很可能是在岛屿生物地理学研究的均衡理论中被MacArthur & Wilson （1963）首次提出，用于区分一类可能抵达并栖息在某块研究区域（一个岛屿）的物种。但不久后这个名词被他人致敬性地用来区分植物与动物群落（Golley et al. 1965； Looman 1965）。从那时起，名词”物种库”有了不同的含义，有时它囊括括了周围地区的全部物种，有时则指按某种生态学标准和栖息特性而筛选出的某些物种（Graves & Gotelli 1983）。就像在物理学研究中，即便原子由质子，中子和电子的概念已经完备的建立了，人们仍然可以在关于元素组成的研究中得益一样。我相信着眼于物种库中最重要的部分——黑色多样性可以完善物种库的传统概念。我们在此借鉴了天体物理学中的概念，在天体物理学中，暗物质指不能被直接观察到，但其重力效应可以由可见物质推断出来的物质。同样的，我们用黑色多样性描述无法被实地观察，但可以由物种分布和栖息地需求的数据推断出来的物种。被归于黑色多样性的缺失物种应具有分布在研究样地的合理可能，而且该物种的生态需求必须当地条件相匹配。黑色多样性看起来与β多样性相似，但β多样性并不考虑潜在的可能栖息在此的物种，只考虑样本中实际观察到的物种。

黑色多样性由物种传播到研究样地的可能性以及后续定居的概率界定。传播的潜力通常由周围地区物种的当前分布得出，例如半径法（Graves & Gotelli 1983）。不久之前提出了更精确的方法，例如分布域法（Graves & Rahbek 2005；Carstensen et al. 2013）。一些物种的栖息地需求已经根据专业知识被编辑成了数据库（Sádlo et al. 2007； Zobel et al. 2011）。 Ellenberg指示标准（Ellenberg et al. 1991）在欧洲经常被用作植物对环境需求的半量化的描述。与此同时，栖息地需求也可以由物种分布的空间模型得出 （Guisan & Rahbek 2011； Mokany & Paini 2011）。近年來，通过分析取样到的物种以及与它一同出现的物种的数据所积累的物种间的共发生（co-occurrence）信息也可以用来估算黑色多样性（Ewald 2002； Münzber-gová & Herben 2004）。

关于黑色多样性的信息可以让人更好地理解生态群落如何建立和运行。如果我们把表观多样性和黑色多样性联系起来，我们就能够计算出群落完整性，即当地的群落在多大程度上重现了物种库中的全部物种（Prtel et al. 2013）。我们提出了一个包括概率及百分比运算的，具有统计学优势的逻辑表达式。群落完整性指数，ln（表观多样性（observed diversity）/黑色多样性（dark diversity））（详细解释可参阅Prtel et al. 2013）。群落完整性的概念方便了我们对不同生态系统，不同地区以及不同分类学群体（例如营养级之间）进行比对。因为这一概念通过一个占物种库比例的相对值来体现物种丰度。

黑色多样性的概念不仅用于比较各种多样性模型，还可以帮助推断群落聚集的潜在过程。一种方式是调查群落的饱和度：一个与区域物种丰度与物种池大小相关的函数（或区域丰度，Szava-Kovats et al. 2012， 2013）。然而群落完整度可以由一个独立地点的数据所确定，群落饱和度却只能由多个地点共同确定。通过对群落饱和度的分析可以区分出随机形成或是被某种因素决定的不同的群落组成。另一种探查群落过程的方式是将观察到的群落中的功能或种系发生模型与黑色多样性中的同一模型相对比。这一途径突破了栖息地这一狭隘的限制，去研究当地群落实际是如何聚集的（de Bello et al. 2012）。

黑色多样为自然保护战略提供了新的途径。通过对每个地区或栖息地类型中的不同地点进行对比辨认（de Bello et al. 2010），群落完整性在设计群落供求关系网中成为了一个有价值的工具。同样，群落完整性使栖息地等级的量化就像监控恢复一样成为可能（Suding 2011）。群落聚集过程的信息可以完善自然管理计划。例如，假如黑色多样性中的物种分布的比观察到的物种分布的少得多，那么通过改进栖息地间的连通走廊就能够提升群落的完整性。假如黑色多样性中的物种的竞争能力比观察到的物种弱，则可以确立对该栖息地的管理方式。（例如指定更频繁的干扰）endprint

生态学研究近来出现了一个新的趋势：开展协调分布式实验（Fraser et al.2013），即在分布于世界各地的数个地点重复同一个实验。虽然这一技术非常适用于区分某些普遍模式，但对这些地点各自的黑色多样性间的不同点的疏忽可能会导致一些其它的重要模式被忽略，最终得出片面的结论（Lessard et al. 2012）。基于黑色多样性理论的研究方法正在快速发展（Prtel et al. 2011， 2013），在未来，利用群落完整性来代替原始丰度可以在全球范畴内有效的研究多样性模式及过程，并更好的进行环境保护决策。

4 其它缺失物种

如何研究那些不属于黑色多样性中的缺失物种——如那些不被期望在指定群落中发现的物种？有些物种栖息在临近的其它地区或栖息地种类中，即便它们存在潜在的造访样地的可能性，但它们与指定群落的联系很弱。

对自然群落来说，外来物种的入侵是一种很大的威胁（Pysek & Chytry 2014）。外来物种的黑色多样性是可计算的，这些来自于其他区域的物种还未入侵我们的样地，但它们的生态需求可能与未来某个时刻的样地相匹配，因此这些物种存在定居的潜在可能。例如有研究指出，澳洲有1000种以上金合欢属植物，但其中仅有少数物种可能在世界范围内成为入侵物种 （Richardson et al.2011）。然而，生物气候学研究表明世界上至少有三分之一的地域可供入侵的澳洲的金合欢属物种定居，而且其中的部分区域甚至可能被100种及以上入侵。外来黑色多样性的知识使我们可以进一步发展限制外来入侵物種的合适的预防手段。

气候、氮循环以及土壤利用的全球性改变重塑了一些自然及半自然群落，使得来自其它群落中的自然物种能够对其进行入侵（native invasive species； Valery et al. 2009）。例如，在NE Estonia的一个水泥厂排放出的碱性物质使邻近的泥炭沼泽土壤碱性升高，使得来自临近草地群落中的物种得以入侵（Paal et al. 2010）。这些入侵物种都来自于周边自然环境，其中有些甚至是保护物种，但并非是泥炭沼泽群落的常见物种。它们的出现指出了一种濒危且正在退化的生态系统，如果自然保护的目标是保存原始栖息地的生物多样性，那么对该栖息地的适宜物种和非适宜物种的监控都是必要的。

“其它缺失物种”的群体比隐藏多样性及黑色多样性更加不明晰，但这一概念在某些特殊问题中依然重要。例如确定那些可能成为外来或自然入侵者的物种，或确定一个自然生态系统的建造者。我们的世界是动态的，物种分布及栖息地的条件都处在不断地变化中。这些要求我们动态地考虑缺失物种，以超越该物种的自然分布以及栖息地的眼光来看待它们。

5 结语

在取样中出现的物种信息只有在其它物种没有出现时才存在意义，反之亦然。此外，不同类型的缺失物种同样构成了有价值的信息。在群落研究中，对隐藏物种及黑色多样性的考量可以展现出更深刻的物种多样性模式，从而揭示出更基础的群落生态过程。有效的环境保护要求对潜在的外来物种及本地物种造成的环境入侵进行预测。现行的基于环境DNA检测方法能够侦查出构成隐藏多样性的缺失物种。而黑色多样性和潜在入侵者可以由物种分布，生态需求以及共生关系的积累数据所确定。用于侦测缺失物种的技术手段正快速发展着，如多元分析的方法以及功能及种系发生模型等，而且很快会形成用于群落研究的标准化的工具箱，有关缺失物种的群落生态学知识还能告诉我们为什么有些地方对一些物种并不宜居，这将完善我们对现有物种的分布和功能的理解。endprint