赵晨光，程业森

(内蒙古阿拉善盟林业治沙研究，内蒙古 阿拉善 750306)

阿拉善地区不同立地条件下白刺需水量差异

赵晨光，程业森

(内蒙古阿拉善盟林业治沙研究，内蒙古 阿拉善 750306)

为人工种植白刺和持续利用、保护天然白刺植被，确定不同生态类型的生态需水量，建设不同生态环境下区域配置，以保护生态环境，进行了白刺植被群落不同立地条件下需水量的初步研究。结果表明：(1)考虑地径因素，白刺阴坡的蒸腾速率明显大于白刺阳坡的蒸腾速率。(2)白刺沙包阴坡的蒸腾速率大于白刺沙包阳坡。(3)丘间地白刺阴坡和阳坡蒸腾速率相差不大，但白刺阳坡和阴坡蒸腾速率存在明显差异，即阳坡蒸腾速率大于阴坡蒸腾速率。白刺阳面蒸腾速率在上午及午间明显大于白刺阴面蒸腾速率，而在下午，白刺阳面蒸腾速率略小于阴面的蒸腾速率。

阿拉善；白刺；立地条件；需水量

近年来植被的生态需水问题已成为植被生态恢复和重建研究领域的热点问题，同时也是环境脆弱区生态建设的现实需求。国外生态需水的研究起步较早，关于陆地植被生态需水的研究主要侧重于大气土壤植被之间的生态水文过程。国内生态需水的研究始于20世纪90年代，主要研究生态环境比较脆弱的干旱、半干旱地区的河道外植被生态需水[1-3]。目前的研究主要从生态系统自身角度以其需水机理出发，针对不同类型生态系统的需水理论和计算方法进行探讨，侧重于水文学、环境学和生态学，特别是植物生态学等方面[4，5]。

本研究结合阿拉善实际，进行白刺植被群落不同立地条件下需水量的初步研究。旨在为人工种植白刺和持续利用、保护天然白刺植被奠定基础。同时，为确定不同生态类型的生态需水量，建设不同生态环境下区域配置，保护生态环境提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

阿拉善盟位于祖国北疆，地处内陆高原，属极端干旱和干旱荒漠地区，水资源严重匮乏，气候干冷酷热，降水稀少，风大沙多。这一区域自然植被较稀疏，覆盖度在1%～15%。植被主要以旱生、超旱生、盐生和沙生的灌木、半灌木和小半灌木为主；地貌类型以沙漠、戈壁、中山、低山丘陵、干燥剥蚀平原、湖盆、起伏滩地等为主，荒漠化面积达22.38万km2[6]。

1.2 样地布设

根据白刺群落格局、林龄、长势的调查，设置固定样地，样地分别布设在阿拉善左旗、阿拉善右旗以及额济纳旗。固定样点布设采取典型选择方法，布设每个样地控制面积1 km2，样方布设以全盟公益林普查为总体，以样地布设为基础，共设5个样地，每个样地5个重复。以10 m×10 m样方调查植物群落变化、植被盖度，物种组成及分布格局。

1.3 观测指标

1.3.1 白刺叶片水势测定 叶片水势采用WP4露点水势仪测定，试验期间分别选取生长发育正常的枝条的叶片为叶样，测3个叶样水势值然后进行平均。每月选定一个标准日测定一个日进程，水势日变化，测定从8:00—18:00，每1 h取样1次，立即进行测定。

1.3.2 白刺光合速率、蒸腾速率的测定 利用美国拉哥公司(LI-COR)生产的开放式气体交换LI-6400便携式光合作用测定系统，进行光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)等生理指标的测定。并同步测定有关环境及植物生理参数——光量子密度(QNTM)、气温(Ta)、相对湿度(RH)、水汽压(EAIA)、叶温(Tl)、气孔阻力(Rs)等的变化。每个小区选择有代表性的植株3株，每株选择中上部的枝3处，测定叶片选择顶端完整叶片作为测定叶，于7：00—20：00每1 h测定1次。

1.3.3 气象因子的测定 气象因子的测定采用澳大利亚ICT公司生产的自动微气象站。主要观测项目包括辐射(总辐射、净辐射、有效辐射)、风速风向、土壤温度、土壤热通量、CO2浓度。所有观测项目的传感器以电缆同室内数据采集器相连，24 h全天候观测，自动数据采集器对以上观测项目每10 min记录一次。

1.3.4 土壤含水量的测定 采用TRIME-FM管式TDR(时域反射仪，德国IMKO公司生产)系统测定土壤体积含水率，每隔5～10 d测定1次。测定深度为160 cm，分0～20、20～40、40～60、60～80、80～100、100～120、120～140 cm和140～160 cm8个层次。用烘干法测定一次土壤含水量，用于校准TDR测定值。具体操作过程为：将土样充分混匀,放入铝盒。立即称铝盒+鲜土质量，然后置于105 ℃下干燥2～3 d，再称铝盒+干土质量。最后以下式计算土壤含水量：

土壤含水量(SWC)=含水质量/烘干土质量×100%

重复3次，结果取平均值。另外，土壤水分探头埋设8层，每20 cm为一层，自动数据采集器(Zeno3200-A-D)对以上观测项目每30 min记录一次。

2 结果与分析

2.1 白刺沙包阳坡、阴坡白刺叶片蒸散耗水差异

白刺生长情况如表1所示。白刺光合作用速率的测定结果及描述统计如图1、表2所示，可以看出，白刺沙包阳坡的光合作用速率平均值为20.95、22、34 μ mol·m-2·s-1，白刺沙包阴坡的光合作用速率平均值分别为19.63、13.02 μmol·m-2s-1。

白刺蒸腾速率的试验结果表明(图2、表3)，白刺沙包阳坡的蒸腾速率平均值分别为4.18、5.18 mmol·m-2s-1，白刺沙包阴坡的光合作用速率平均值分别为3.95、5.92 mmol·m-2s-1。

白刺沙包阳坡、阴坡的水分利用效率试验结果表明(图3、表4)，白刺沙包阳坡的水分利用效率平均值为2.45、2.33 μmol·mol-1H2O，白刺沙包阴坡的水分利用效率平均值为1.99、1.59 μmol·mmol-1H2O。

图1 白刺沙包阴坡、阳坡沙包光合作用速率比较

图2 白刺沙包阴坡、阳坡沙包蒸腾速率比较

图3 白刺沙包阴坡、阳坡沙包水分利用效率比较

表3 不同立地条件下白刺蒸腾速率统计 mmol·m-2·s-1

表4 不同立地条件下白刺水分利用效率统计 μmol·mmol-1

2.2 白刺沙包不同长势、不同坡面下的白刺叶片蒸散耗水差异

本研究同时在阿拉善左旗开展了不同长势白刺沙包进行定位观测试验。白刺生长情况如表5所示，白刺生长长势较好的植被盖度约为70%，白刺生长一般的植被盖度为40%左右，所测定的四个类型的地径变化范围0.20～0.46 cm。白刺光合作用速率的测定结果及描述统计如图4、表2所示，可以看出，长势好的白刺沙包阳坡的光合作用速率均值为20.55 μmol·m-2·s-1，长势好的白刺沙包阴坡的光合作用速率均值为23.02 μmol·m-2·s-1，长势一般的白刺沙包阳坡的光合作用速率均值为17.70 μmol·m-2·s-1，长势好的白刺沙包阴坡的光合作用速率均值为27.33 μmol·m-2·s-1，白刺蒸腾速率的试验结果表明(图5、表3)，长势好的白刺沙包阳坡的蒸腾速率均值为9.09 mmol·m-2·s-1，长势好的白刺沙包阴坡的蒸腾速率均值为9.20 mmol·m-2·s-1，长势一般的白刺沙包阳坡的蒸腾速率均值为9.38 mmol·m-2·s-1，长势好的白刺沙包阴坡的蒸腾速率均值为8.12 mmol·m-2·s-1。白刺沙包阳坡、阴坡的水分利用效率试验结果表明(图6、表4)，长势好的白刺沙包阳坡的水分利用效率均值为4.79 μmol·mmol-1，长势好的白刺沙包阴坡的水分利用效率均值为5.30 μmol·mmol-1，长势一般的白刺沙包阳坡的水分利用效率均值为4.40 μmol·mmol-1，长势好的白刺沙包阴坡的水分利用效率均值为4.90 μmol·mmol-1。

表5 白刺沙包阳坡、阴坡白刺植被调查表

图4 不同长势、不同坡面白刺沙包光合作用速率比较

图5 不同长势、不同坡面白刺沙包蒸腾速率比较

图6 不同长势、不同坡面白刺沙包水分利用效率比较

2.3 白刺沙包丘间地不同大小单株白刺叶片蒸散耗水差异

本研究主要在阿拉善额济纳旗选取了沙包丘间地白刺进行定位观测试验。调查结果表明，大白刺的地径为1.055、0.89 cm，高度为105 cm，冠幅为166×190 cm2，小白刺的地径为0.48、0.37 cm，高度为54 cm，冠幅为72 cm×80 cm。

光合作用速率测定结果表明(图7、表2)，丘间地大白刺阳坡的光合作用速率均值为21.95 μmol·m-2·s-1，丘间地大白刺沙包阴坡的光合作用速率均值为13.19 μmol·m-2·s-1，丘间地小白刺沙包阳坡的光合作用速率均值为17.37 μmol·m-2·s-1，丘间地小白刺沙包阴坡的光合作用速率均值为6.29 μmol·m-2·s-1。

蒸腾速率测定结果表明(图8、表3)，丘间地大白刺阳坡的蒸腾速率均值为12.73 mmol·m-2·s-1，丘间地大白刺沙包阴坡的蒸腾速率均值为12.38 mmol·m-2·s-1，丘间地小白刺沙包阳坡的蒸腾速率均值为10.56 mmol·m-2·s-1，丘间地小白刺沙包阴坡的蒸腾速率均值为6.70 mmol·m-2·s-1。

水分利用效率分析结果表明(图9、表4)，丘间地大白刺阳坡的水分利用效率均值为2.12 μmol·mmol-1，丘间地大白刺沙包阴坡的水分利用效率均值为0.95 μmol·mmol-1，丘间地小白刺沙包阳坡的水分利用效率均值为2.1 μmol·mmol-1，丘间地小白刺沙包阴坡的水分利用效率均值为0.77 μmol·mmol-1。

表6 白刺沙包阳坡、阴坡白刺植被调查表

图7 白刺沙包丘间地不同大小单株白刺光合作用速率比较

图8 白刺沙包丘间地不同大小单株白刺蒸腾速率比较

图9 白刺沙包丘间地不同大小单株白刺水分利用效率比较

2.4 不同生境白刺叶片的渗透势及土壤水势特性

本试验在阿拉善盟右旗进行，设置固定沙丘阴、阳坡和丘间低地及对照， 白刺叶片渗透势值分别为-3.11MPa、-2.02 MPa、-1.34 MPa和-1.21 MPa。在这四种生境中白刺叶片渗透势随生境土壤水势升高呈现增加的趋势(图10a，b)，其叶片渗透势变化规律为：固定沙丘< 丘间低地<对照(P<0.01) (图10a)，白刺叶片含水量变化与渗透势的变化趋势相似(图10c)。

2.5 不同生境白刺叶片含水量的变化及其与渗透势的关系

在本实验中发现叶片渗透势随叶片含水量的增加而升高，二者之间呈现为显著正相关关系(P<0.001)(图10d)。并且在土壤水分相对亏缺的固定沙丘，白刺叶片渗透势和含水量均较低；在土壤水分相对充足的丘间低地，白刺叶片渗透势和含水量相对较高。在所有生境中， 白刺叶片含水量和渗透势之间表现为极显著的正相关关系(图10d)。这可能由于在水分亏缺条件下，较大的叶片蒸腾可能导致叶片渗透势降低，以保持土壤与植物之间的水势差。

叶片渗透势与环境水分变化的关系密切。本试验发现在水分条件相对较差的固定沙丘，白刺叶片渗透势和含水量较低(图10a，c)。

图10 固定沙丘(阳坡、阴坡)和丘间低地白刺叶片渗透势(a)，土壤水势(b)，叶片平均含水量(c)的变化趋势及叶片平均含水量和渗透势之间的相关关系(d)

2.6 不同生境白刺光合速率、蒸腾速率的光响应

在不同的生境条件下，光合速率随光强的变化趋势基本相同，都是随着光强的增大，光合速率逐渐增大，达到最大值后变化比较缓慢(图11a)。

白刺叶片的蒸腾速率(Tr)对光强的响应与光合速率(Pn)不同(图11a)。随光强的增大，蒸腾速率不断地攀升，高光强下维持较大的蒸腾作用在于防止叶温进一步升高而直接伤害其光合机构。总体上，随着土壤含水量的增大，蒸腾速率也逐渐增大，说明水分条件越好，蒸腾速率越大。

图11 不同生境下光合速率对光强的响应

2.7 白刺叶渗透势对气孔导度的影响

图12显示，白刺气孔导度随叶渗透势的升高而增大，随叶渗透势的降低而减小，在一天中，清晨叶渗透势较高，有利于气孔开放，气孔导度随光照增强和气温升高而不断增大，但当强烈蒸腾引起叶渗透势下降时，气孔导度随叶渗透势的降低而减小，当叶渗透势下降时，气孔开度减小或关闭。

图12 白刺气孔导度与叶片渗透势的关系

2.8 不同生境白刺的水分利用效率

图13 显示，白刺的水分利用效率在不同生境条件下随光强变化的趋势大致相同，在初始阶段都随光强的增强逐渐增大，达到最大值后随光照强度的继续增强而逐渐下降，这是由于叶片水分利用效率是由净光合速率和蒸腾速率共同决定的。在光照强度增高的初始阶段，光合速率的增幅大于蒸腾速率的增幅，水分利用效率呈上升趋势，当光照强度超过一定强度以后，光合速率下降的幅度大于蒸腾速率的下降幅度，导致水分利用效率逐渐下降。在固定沙丘阳坡，白刺叶片的水分利用效率达到最大值后迅速下降，这可能是由于当白刺处于严重胁迫时，高光强使植物体内部的光合系统受到损害，光合速率迅速下降引起的。土壤含水量从低到高，白刺叶片的平均水分利用效率分别是0.742、0.753、0.931、0.838 μmol·mmol-1。

图13 不同生境下水分利用效率

3 讨论

3.1 实验结果表明，白刺沙包阳坡的光合速率高于白刺沙包阴坡。考虑地径因素，白刺阴坡的蒸腾速率明显大于白刺阳坡的蒸腾速率，这主要是由于阴坡土壤含水量大于阳坡的土壤含水量，且阴坡土壤温度也相较阳坡低。

不论长势如何，白刺沙包阳坡的光合速率小于白刺沙包阴坡。长势好的白刺水分利用效率阴坡大于阳坡，长势一般的白刺水分利用效率也是阴坡大于阳坡，且长势好的水分利用效率大于长势一般的白刺的水分利用效率。

3.2 丘间地白刺阴坡和阳坡光合作用速率存在明显差别，阳坡大于阴坡，这主要是由于丘间地阳坡光照强度高于丘间地阴坡。大白刺的光合作用速率也高于小白刺的光合作用速率，阳坡和阴坡均表现出上述结果。

丘间地大白刺阴坡和阳坡蒸腾速率相差不大，但小白刺阳坡和阴坡蒸腾速率存在明显差异，即阳坡蒸腾速率大于阴坡蒸腾速率。白刺阳面蒸腾速率在上午及午间明显大于白刺阴面蒸腾速率，而在下午，白刺阳面蒸腾速率略小于阴面的蒸腾速率，这主要是受北半球太阳高度角影响所致。

丘间地大白刺阳面水分利用效率高于大白刺阴面，小白刺阳面蒸腾速率也大于阴面蒸腾速率。大小白刺间阳面与阳面、阴面与阴面水分利用效率相差不大。

3.3 白刺叶片含水量变化与渗透势的变化趋势相似，这可能是由于当出现干旱胁迫时，白刺一方面由于较高的蒸腾速率使其散失较多的水分；另一方面，通过合成调节渗透活性物质降低渗透势，以保证在水分胁迫下细胞仍能维持一定的膨压而吸收足够水分。在长期的适应进化中，沙地植物形成了较低叶片渗透势。较低的叶片含水量也可能是导致它们渗透势较低的原因之一。植物细胞能够通过调节渗透势，来抵抗由较低叶片含水量引起内部水分亏缺而导致的细胞膨压减小，从而促进叶片在脱水状态下维持叶绿体功能。本实验也证明植物长期忍耐干旱胁迫可能导致植物较低的叶片含水量和较低的渗透势。

水分条件相对较差的固定沙丘，白刺叶片渗透势和含水量较低。其主要原因为：第一，这种变化趋势可能与白刺本身的形态和生理特性有关。第二，固定沙丘中土壤水分的可利用性较低，使白刺有时处于干旱胁迫状态，这种环境诱导可能引起白刺植物细胞内代谢物质的累积，导致白刺叶片渗透势降低。以上结果还需要更严密的实验结果来证实。

3.4 当充足供水即对照的土壤含水量为12.2%时，各光强下的光合速率明显高于其他水分条件下的值，而在固定沙丘和丘间低地的土壤含水量为2.5%、4.3%和6.9%时，白刺的光合速率在不同的光强下数值也不相同。在水分相对亏缺状态下，即固定沙丘阳坡土壤含水量为2.5%时，当光强小于300 μmol·m-2·s-1时，白刺的光合速率与固定沙丘阴坡、丘间低地和对照点的相差无几，而后却明显低于其他各点，这是因为严重的缺水使白刺更容易受到强光的抑制。

在各生境下蒸腾速率的增长在光强小于1 000 μmol·m-2·s-1时变化较快，之后逐渐变缓，但在固定沙丘阳坡，蒸腾速率整体变化都比较平缓，这可能是由于水分胁迫已使气孔关闭到最小程度，水汽散失的主要通道被阻塞，即使再增加热能，也不会加大水分的散失。因此，在土壤含水量接近凋萎湿度时，如果继续增加光强，叶片可能会因叶温过高而灼伤。

3.5 气孔是气体和水分进出的门户，气孔导度(Cs)反映了气孔开闭的程度。气孔影响着蒸腾和光合等生理机能，它随着所处的环境状况而时刻发生着变化，在植物中起平衡调节作用。回归分析气孔导度和叶渗透势间有显著的指数关系，方程为:

Cs=0.763 4e0.598 9Ψs-0.029 29

R2= 0.798 2 n = 23P<0.01

式中，Cs为气孔导度(mol·m-2·s-1) ，Ψs为白刺叶片渗透势(MPa)。

这一结果与Berry等和阮成江对沙枣及司建华对胡杨的研究结果一致，研究认为气孔导度减小是由叶渗透势降低引起的。有关叶渗透势对气孔导度影响关系的研究，Kramer认为叶渗透势是植物水分状况的最佳度量，当植物叶渗透势和膨压降低到足以干扰正常代谢功能时，即发生水分胁迫。当植物缺水时，水分成为决定气孔开闭的决定性因素，干旱会导致气孔关闭，从而避免因继续大量失水而造成伤害。另外，气孔适应于水分胁迫变化，植物既要保住水分，又要获得自身所需的CO2，在空气湿度和叶渗透势变化的一定范围内保持一定的气孔导度，气孔导度为零时的水势越低，表示气孔对水分胁迫的忍耐力越大。

3.6 植物水分利用效率是指植物消耗单位水量所产生的同化物量，表示植物对水分的利用水平。单叶水平水分利用效率常用净光合速率和蒸腾速率之比来表示。

白刺的水分利用效率并非在水分充足时最高，而是在适度的水分范围内达到最大，即在丘间低地SWC 为6.9%时最大。此时，由于光合速率随气孔导度的适度减小相对于蒸腾速率的下降较为滞后，即由于蒸腾速率对水分胁迫的反应比光合速率敏感，蒸腾速率超前于光合速率下降，使叶片的水分利用效率有所提高。因此，适度水分亏缺植物仍可获得较高的产量。

4 结论

白刺沙包阳坡、阴坡白刺叶片蒸散耗水差异：考虑地径因素，白刺阴坡的蒸腾速率明显大于白刺阳坡的蒸腾速率。

白刺沙包不同长势、不同坡面下的白刺叶片蒸散耗水差异：白刺沙包阴坡的蒸腾速率大于白刺沙包阳坡。

白刺沙包丘间地不同大小单株白刺叶片蒸散耗水差异：可见丘间地白刺阴坡和阳坡蒸腾速率相差不大，但小白刺阳坡和阴坡蒸腾速率存在明显差异，即阳坡蒸腾速率大于阴坡蒸腾速率。白刺阳面蒸腾速率在上午及午间明显大于白刺阴面蒸腾速率，而在下午，白刺阳面蒸腾速率略小于阴面的蒸腾速率。

[1] 程国栋,赵传燕.西北干旱区生态需水研究[J].地球科学进展,2006(11):235-238

[2] 魏国,何俊仕,武立强.生态环境需水计算方法研究[J].安徽农业科学,2006(17)：46-50

[3] 赵文智,常学礼,何志斌,等.额济纳荒漠绿洲植被生态需水量研究[J].中国科学D辑:地球科学,2006(6)：72-74

[4] 鲍卫锋,黄介生,于福亮.区域生态需水量计算方法研究[J].水土保持学报,2005(5)：110-112

[5] 何永涛,闵庆文,李文华.植被生态需水研究进展及展望[J].资源科学,2005(4)：84-86

[6] 王庆锁,李玉中,王襄平.我国北方干旱区草业的发展方略[J].中国草地,2001(3)：62-66

Difference of Water Demand ofNitrariatangutorumunder Different Conditions in Alxa Region

Zhao Chenguang,Cheng Yesen

(Alxa Forestry Sand-control Research Institute,Inner mongolica, Alxa 750306,China)

In order to plant and continuously use and protect naturalNitrariatangutora, determine the ecological needs of different ecological types of water, so as to protect different ecological environment under the regional configuration to protect the ecological environment. In this study, a preliminary study was conducted on water demand forNitrariatangutorumunder different plant sites. Result shows that: 1) Considering the factors of ground diameter, the transpiration rate ofNitrariatangutorumis higher than that ofNitrariatangutorum. 2) The transpiration rate of the shady slope is higher than that of the white sand. 3) There is no significant difference in the transpiration rate between the two groups, but the transpiration rate of the sunny slope is higher than that of the shady slope. The transpiration rate ofNitrariatangutorumis significantly higher than that ofNitrariatangutorumin the morning and at noon.

Alxa;Nitrariatangutorum;site conditions;water demand

1005-5215(2017)08-0014-07

2017-06-21

赵晨光(1986-)，男，辽宁法库人，硕士，工程师，现从事森林生态及荒漠化防治研究.

S793

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.07.005