谢树莲，王捷,，刘琪，冯佳，吕俊平，石瑛，李砧

(1.山西大学 生命科学学院,山西 太原 030006;2.太原师范学院 生物系,山西 太原 030032)

植物化感作用控藻研究进展

谢树莲1，王捷1,2，刘琪1，冯佳1，吕俊平1，石瑛2，李砧2

(1.山西大学 生命科学学院,山西 太原 030006;2.太原师范学院 生物系,山西 太原 030032)

淡水水体富营养化和气候变暖引起的有害蓝细菌水华已经成为全球严重的环境问题之一,利用植物释放的化感物质控制有害藻类水华已成为一种廉价且有效的控藻方法,备受国内外学者的关注。文章综述了不同水生和陆生植物对藻类的化感抑藻作用、不同的化感物质对不同水华藻类的抑藻作用和化感物质主要的抑藻机理,展望了今后化感物质研究的发展方向和前景,提出了联合多学科、使用多手段研究抑藻机理的重要性,并需系统地研究原位除藻实施方法和效果。

水生植物;陆生植物;化感物质;化感作用;抑藻机理

近年来,有害蓝细菌水华严重影响了水生态系统的完整性和可持续性,已经成为全球最受关注的环境问题之一[1]。由于区域性甚至全球变暖等原因,蓝细菌水华每年都会活跃在我国四大淡水湖鄱阳湖、洞庭湖、太湖、巢湖以及滇池[2]，更可怕的是,蓝细菌的生态适应能力和范围在不断扩大。如何控制和治理大小型湖泊、水库、河流等水体发生的水华已成为世界性难题,也是我们需要迫切解决的水环境问题。目前,国内外从应急处理和生态修复的角度、实施形式和作用原理对可实施的水华处理方法进行了分类,主要分为物理方法、化学方法和生物方法[3]。生物法具有生态友好、成本低廉、高效和对水华控制时间长等优点,应用前景较好。生物法也有一定的缺点,主要是见效慢。目前,我国的水华频发,化感作用作为一种可长期控制水华的方法,已受到国内外学者的关注[4],成为了解决水华问题的新思路。本文对植物化感抑藻进行了全面综述,以期为今后水华的防控提供参考。

1 水生植物对淡水藻类的化感作用

近年来,由于人类活动引起的淡水水体富营养化不断加剧,水华和藻毒素等严重影响人类健康,水生和陆生植物对有害淡水藻类的化感作用受到了广泛关注,科学家也对化感作用不断进行深入研究,鉴定有生物活性的化感物质,发现新的具有强抑藻作用的植物,研究化感作用机理等等,对原位化感抑藻起着重要的指导作用[5]。

1.1 淡水藻类之间的化感作用

20世纪70年代起,美国科学家对富营养水体中蓝细菌水华藻类之间的化感作用进行了深入研究,并发明了研究浮游植物间化感作用的共培养方法[6]。蓝细菌中的微囊藻属(Microcystis)、束丝藻属(Aphanizomenon)、鱼腥藻属(Anabaena)、念珠藻属(Nostoc)、颤藻属(Oscillatoria)、节球藻属(Nodularia)、侧生藻属(Fischerella)、伪枝藻属(Scytonema)和眉藻属(Calothrix)等的一些种能产生对其它浮游植物(如蓝细菌、绿藻和硅藻等)起抑制作用的化感物质[7]。正是由于它们对同一生态位其它藻类的化感抑制作用,使其能在生长竞争中获胜,并且大量繁殖,成为导致水华发生的原因之一。Shao等[8]报道了布氏常丝藻(TychonemabourrellyiCHAB 663)对铜绿微囊藻(MicrocystisaeruginosaNIES-843)的化感抑制作用,并且认为布氏常丝藻分泌的次生代谢物β-紫罗兰酮(β-Ionone)是对铜绿微囊藻起抑制作用的化感物质。Rzymski等[9]研究显示,拟柱胞藻毒素(Cylindrospermopsin)和一株非产毒素的拉氏拟柱胞藻(Cylindrospermopsisraciborskii)均能抑制铜绿微囊藻的生长和微囊藻毒素的产生,拉氏拟柱胞藻产生的一种未知的生物活性物质可抑藻和藻毒素产生。拟柱胞藻和铜绿微囊藻已在水华发生的水体中同时出现,并且它们有很相似的生态位[10]。发生水华的优势种可逐渐由铜绿微囊藻向拟柱胞藻转变,主要是由于拟柱胞藻有比铜绿微囊藻更具竞争力的优势,除具有更高的光合作用效率、固氮能力和磷吸收能力外,还能释放拟柱胞藻毒素，对其它浮游生物(包括铜绿微囊藻)产生化感抑制作用[10-11]。普生轮藻(Charavulgaris)对铜绿微囊藻也有化感抑制作用[12]。同时,铜绿微囊藻也能产生化感物质(藻毒素和抑藻四肽等)抑制其它蓝细菌和绿藻的生长[13-15]。水生态系统中浮游植物种类多样,也有物种在适宜的条件下可促进其它藻类生长[16-17]。

1.2 高等植物对淡水藻类的化感作用

沉水植物 沉水植物是水生态系统中的初级生产者之一,在化感抑藻并维持水生态平衡中起着非常重要的作用。国内外已报道有40多种沉水植物可产生化感抑藻作用,包括小二仙草科、金鱼藻科、眼子菜科和水鳖科植物,还有川蔓藻科、杉叶藻科、泽泻科和玄参科等的少数种类[18]。研究表明,小二仙草科的狐尾藻属(Myriophyllum)是化感作用最强的沉水植物,一定浓度的狐尾藻培养液或提取的化感物质对蓝藻门的铜绿微囊藻、集胞藻(Synechocystis)、水华鱼腥藻(Anabaenaflos-aquae),绿藻门的蛋白核小球藻(Chlorellapyrerwidosa)和沙角衣藻(Chlamydomonassajao)等都具有较强的化感抑制作用[19]。眼子菜科的马来眼子菜(Potamogetonmalaianus)、尖叶眼子菜(P.oxyphyllus)、篦齿眼子菜(P.pectinatus)、菹草(P.crispus)和微齿眼子菜(P.maackianus),水鳖科的苦草(Vallasneriaasiatica)、水剑叶(stratiotesaloides)、黑藻(Hydrillaverticillata)和伊乐藻(Elodeanuttallii)等植物培养液和提取的化感物质对水华蓝细菌和绿藻均具有抑制作用[20-21]。研究分析显示,沉水植物化感物质具有选择性和特异性抑藻作用,对蓝细菌的敏感性最强,对硅藻和绿藻也有抑制作用,对浮游藻类的抑制效果强于对附生藻类,光照、水体温度和营养物质等环境因素对沉水植物化感抑藻效果有很大影响[22]。汤仲恩[23]等研究发现,杉叶藻(Hippruisvulgaris)对铜绿微囊藻的抑制作用很强,而对四尾栅藻(Scenedesmusquadricauda)生长则具有促进作用。

挺水植物 挺水植物和沉水植物的化感抑藻作用类似。目前已报道了很多挺水植物对水华藻类有抑制作用。天南星科的石菖蒲(Acorustatarinowii),鸢尾科的黄菖蒲(Irispseudacorus),香蒲科的狭叶香蒲(Typhaangustifolia),莎草科的风车草(Cyperusalternifolius)、荸荠(Heleocharisdulcis)和水葱(Scirpusvalidus),禾本科的芦竹(Arundodonax)和芦苇(Phragmitescommunis),灯心草科的灯心草(Juncuseffusus),爵床科的水罗兰(Hygrophiladifformis)等的茎叶产生的化感物质均可选择性地抑制蓝细菌和绿藻的一些水华种类[17,24-26]。

浮水或浮叶植物 一些浮水或浮叶植物也可对水华藻类产生化感抑制作用,如睡莲科的睡莲(Nymphaeatetragona)和萍蓬草(Nupharpumilum)、浮萍科的浮萍(Lemnaminor)和紫萍(Spirodelapolyrrhiza)、满江红科的满江红(Azollaimbricata)、雨久花科的凤眼莲(Eichhorniacrassipes)和天南星科的大薸(Pistiastratiotes)等[24,27-28]。

湿生草本植物 常见的一些湿生草本植物也可对水华藻类产生化感抑制作用,如伞形科的水芹(Oenanthejavanica)、千屈菜科的千屈菜(Lythrumsalicaria)、蓼科的红蓼(Polygonumorientale)、美人蕉科的美人蕉(Cannaindica)和莎草科的灰化薹草(Carexcinerascen)等,均对浮游植物表现出化感效应[4,20,29]。

2 陆生植物对淡水藻类的化感作用

陆生植物对淡水藻类的化感作用研究受早期化感作用概念限制等原因,起步较晚。1990 年,Welch等发现了降解的大麦(Hordeumvulgare)秸秆具有抑藻作用,之后开展了利用大麦秸秆抑藻的实验室和野外原位实验,取得了良好的效果[30]。研究者也逐渐发现水生态系统附近的陆生植物产生的化感物质进入水体后,能对浮游藻类产生抑制作用。大麦秸秆是最早发现、也是目前研究比较深入的可抑藻的陆生植物。Martin and Ridge[31]研究发现,大麦秸秆浸出液对铜绿微囊藻等3种水华蓝细菌具有很强的抑制作用,并且认为大麦秸秆抑藻是物理机理,是由于秸秆投入水体中后产生的有色物质改变了光波长,对藻类的光合作用产生了影响。也有研究认为是生物作用机理,是由于秸秆为水体中的无脊椎和浮游动物提供了有利的生活环境,使这些类群的生物量上升并对藻类大量捕食的结果[32]。随着研究的深入,仪器精密度的提高和化感物质鉴定技术的进步,从大麦秸秆中准确分离出了很多化感活性物质,如大麦秸秆产生的木质素及氧化产物、酯类、醌类(特别是蒽醌)和酚类物质都可产生化感抑藻作用,目前化学作用机理逐渐被接受[33]。Choe等研究还表明,酚类物质可能不是主要的抑藻物质,但当酚类物质存在时,酯类活性物质的抑藻效果会增强[33]。

近年来,已发现多种陆生植物对藻类生长具有抑制作用,如草本植物韭菜(Alliumtuberosum)、加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、白屈菜(Chelidoniummajus)、玉米(Zeamays)、水稻(Oryzasativa)、黄连(Coptischinensis)、岩兰草(Andropogonmuricatus)、防己(Stephaniatetrandra)和绵马鳞毛蕨(Dryopteriscrassirhizoma)等,木本植物广玉兰(Magnoliagrandiflora)榕树(Ficusmicrocarpa)、柳树(Salixspp)、杉木(Cunninghamialanceolata)、红树(Rhizophoraspp.)、臭椿(Ailanthusaltissima)、马缨丹(Lantanacamara)、核桃(Juglansregia)和槟榔(Arecacatechu)等,这些植物的根、茎、叶等器官产生的化感物质都对铜绿微囊藻和小球藻等水华藻类的生长具有明显的抑制效果[30,34-35]。

3 植物对淡水藻类的有效化感物质

植物抑藻的主要机理是植物产生的代谢产物对藻类的化感作用,这点已得到了国内外学者的普遍认可。这些化感物质通过雨雾淋溶、自然挥发、植株分解、根分泌、种子萌发和花粉扩散等方式进入周围环境中[24]。利用植物进行化感抑藻主要的实施方式包括投放干物质、种植具有化感作用的植物、提取植物中的化感物质和人工合成化感物质[5]。提取分离植物中的化感物质对于研究抑藻效果和机理是非常重要的。从植物中提取化感物质的一般流程包括先以不同溶剂萃取,再进行柱层析,得到纯化合物后用HPLC-MS和NMR鉴定结构[36](图1)。

Fig.1 Flow chart of the bioassay-guided fractionation procedure for barley straw extract图1 以生物试验为基础的大麦秸秆提取物分离过程[36]

目前,已从不同植物提取、分离和鉴定出多种对淡水藻类起抑制或促进作用的活性物质,包括简单酚和多酚、胺类、有机酸、醌类、黄酮类、萜类、酯类、芳香族化合物和其它的一些种类(表1)。

表1 目前已报道的植物抑藻化感物质种类

续表1 目前已报道的植物抑藻化感物质种类

续表1 目前已报道的植物抑藻化感物质种类

4 化感物质抑藻作用机理

水生植物和陆生植物含有大量的简单酚、多酚、胺类、有机酸、醌类、黄酮类、萜类、酯类、芳香族化合物和其它的一些活性物质,并且已提取、分离和鉴定出一些种类的生物源物质,可对淡水有害藻类产生抑制作用[20,24-25]。研究发现,化感物质主要通过破坏藻类光合作用、改变抗氧化酶活性和损害细胞膜结构来抑制藻类生长,也是主要的化感抑制机理[15]。藻类光合作用的破坏主要是活性物质阻碍了光系统中的电子传递[60],编码类囊体膜上两个关键蛋白复合体(光系统Ⅰ和光系统Ⅱ)的基因表达量明显降低,光系统受到损伤,同时,编码低分子量的藻胆素降解蛋白的基因表达量明显上升,藻胆素降低[61];改变抗氧化酶活性主要是活性物质降低了清除活性氧的主要酶类的含量,大量的活性氧从细胞内部破坏细胞器和细胞结构。同时,编码帮助清除过氧化物酶类的基因表达量也下降[62];损害细胞膜结构主要是活性物质破坏了抗氧化酶活性,大量增加的活性氧破坏了细胞膜结构,和细胞膜合成相关基因的表达量也下降,细胞膜过氧化物反应的产物明显增加[63]。化感物质也可对细胞的亚显微结构造成损伤,对其它基因的表达量和蛋白质合成产生影响,从而破坏藻细胞的正常生长[61,63]。

5 化感物质抑藻研究展望

目前已发现多种水生和陆生植物对特定的藻类有抑制作用,同时也已从植物提取、分离和鉴定出多种对淡水藻类起抑制作用的活性物质,但目前对这些化感物质抑藻的机理研究报道还很少。植物产生的化感物质具有选择性抑藻特性,不同化感物质的抑藻机理不尽相同。研究发现植物化感物质对藻类的光合和呼吸作用、蛋白质合成、酶活性、细胞膜的透性、基因表达、细胞程序性死亡等都会产生很大的影响[8,36,60,63]。在今后的研究中,对于植物化感抑藻机理的研究是本领域的研究热点。多学科交叉可发现更多、更深入的科学问题,多种手段分析可得出更准确的结论。因此,可联合多学科,使用多手段对化感物质的抑藻机理进行研究。

已有的报道对单一活性物质抑藻的研究较多,但在自然界,多数情况下可能是多种活性物质协同作用来抑制藻类的生长。因此,研究多种活性物质的不同组合对藻类的综合效应可能更具有重要的实践意义。

总之,植物化感抑藻处于当今科学研究的前沿领域,是一种生态安全、环境友好,并可持续抑制藻类生长的生物学方法,具有非常好的应用前景。姚远[64]等使用三种具有强抑藻作用的水生植物对杭州西湖湿地水华藻类进行了原位抑制,取得了较好的效果。今后需多方面系统研究它的原位除藻实施方法和效果。

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Research Progresses on Plant Allelopathic Effects for Algal Control

XIE Shulian1,WANG Jie1,2, LIU Qi1,FENG Jia1,LÜ Junping1,SHI Ying2,LI Zhen2

(1.School of Life Science,Shanxi University,Taiyuan 030006,China;2.Department of Biology,Taiyuan Normal University,Taiyuan 030032,China)

Harmful algal blooms (HABs) caused by the eutrophication and climate warming have become one of the most serious environmental problems in the world. At present, the uses of allelochemicals released from plants to control HABs have become an inexpensive and effective method, which have recently

considerable attention worldwide. In this paper, we reviewed different aquatic and terrestrial plants possess certain inhibitory effects on algae the algae suppression effect of different allelopathic substances on different algae and the major mechanism of the allelopathic effect on algae. Finally, the trends of future research and application prospects of allelochemicals in this field are also discussed. It is important to combine multiple disciplines and methods to investigate the mechanism of the allelopathic effect on algae,and the method and effect of algae removal in situ should be systematically studied.

aquatic plants;terrestrial plants;allelochemicals;Allelopathy;mechanisms of algal inhibition

10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2017.03.034

2017-06-10；

2017-06-26

山西省重点研发计划项目(201603D321001；201603D321008)；山西省藻类植物标本资源及大型淡水绿藻培养开发平台建设项目(2015091004-0102)

谢树莲(1962-),女,博士,教授,主要从事藻类植物资源与水体修复研究。E-mail:xiesl@sxu.edu.cn

Q948；X52

A

0253-2395(2017)03-0652-09