张 健，张新宇

（1.松原职业技术学院，吉林 松原 138005；2.大庆油田矿区服务事业部园林绿化公司，黑龙江 大庆 163000）

盐分胁迫对公路护坡植物紫穗槐适应性的影响

张 健1，张新宇2

（1.松原职业技术学院，吉林 松原 138005；2.大庆油田矿区服务事业部园林绿化公司，黑龙江 大庆 163000）

该研究通过通榆县公路护坡土中盐分含量的测定和处理组不同浓度盐分的生长环境设定，对3a生紫穗槐的植物生理生化特性的数据分析，研究紫穗槐耐盐碱实际应用的效果。结果表明：盐分胁迫浓度的升高，使紫穗槐的蒸腾速率（Tr）、净光合速率（Pn）、K+含量等指标呈现下降趋势，而过氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）、游离脯氨酸（Free Pro）、可溶性糖、Na+等多种物质含量呈明显升高。叶绿素总量、叶绿素a和叶绿素b等含量随盐分浓度增加而升高。从分析各项指标数据后得出3a生紫穗槐苗木对盐渍环境具有很强的适应性并能在低于0.5%盐分浓度下具有良好的自我调节功能。

紫穗槐；盐分胁迫；适应性；公路护坡

豆科紫穗槐属植物紫穗槐（Amorpha fruticosa Linn.），别名穗花槐、棉槐、棉条、椒条等。紫穗槐是多年生丛生落叶灌木，原产美国东北部和东南部，系多年生优良绿肥，蜜源植物，耐瘠，耐水湿和轻度盐碱土，又能固氮[1]。紫穗槐被广泛应用在我国东北、西北、华北等地区，因其耐旱、耐寒、耐盐渍、耐风沙，是具有抗恶劣环境很强的一种灌木植物，多个省市地区在荒野山坡、道路两侧、河湖岸边、盐碱荒滩等范围内广泛应用。

关于紫穗槐的应用型研究目前集中在紫穗槐育苗繁殖及栽培技术[2]、防护效益[3]、光合和蒸腾特性的动态研究[4]以及营养化学成份的提取[5]、化学成份及药理活性方面的研究[6]等方面，而在紫穗槐生长耗水程度研究[7]和干旱胁迫对紫穗槐幼苗生理生化特性的影响[8]等方面也有发现。吉林省通榆县盐碱地格局发生很大变化，从1979～2006年盐碱地斑块由原来较为分散状态向成片相连的方向发展，大面积的盐碱地斑块数量增加迅速[9]。本研究通过对吉林省通榆县县道X115段公路两侧绿化地范围内栽植的紫穗槐，在不同地段人工回填土中的盐分进行检测分析，得出3a生紫穗槐苗常规生理生化数据（MDA、Free Pro、SS、SOD、POD 等），研究其在实际应用推广中紫穗槐叶片生理生化特性的变化，总结3a生紫穗槐苗木在实际应用中处于盐分条件下的适应性，并归纳出在盐分胁迫不利条件继续增加的情况下，紫穗槐生理生化反应的表现，为紫穗槐在其他盐渍地区的应用推广提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 植物材料选取

植物材料选取吉林省通榆县县道X115向海至团结公路团结至兴隆山段（K01+300～K31+000）两侧绿化地范围内，每间隔5km选取栽植的3a生紫穗槐植株10株，共50株，分为对照组、实际应用组（以下简称实用组）、处理组（3个）。另分别取土样5份用于测定干土重。

1.2 分组胁迫处理

应用组使用TPY-6PC土壤养分速测仪测定土壤含盐量平均值为0.403%（按盐胁迫浓度0.4%进行试验对比）。各处理组以适宜浓度Na2SO4溶液进行处理使土壤盐分含量最终为0.5%、0.6%、0.7%，对照组则加等量的蒸馏水作对照。处理组按照每隔24h增加0.1%的浓度方法，直至增加到规定浓度为止。5个组的外界环境均为采用光照自然、通风正常、具备防雨等措施。控制植物土壤中含水率为15%～16%，适时补充植物在盐处理后蒸发掉的自身水分，并观察紫穗槐的生长及盐害后的变化。当3个处理组盐胁迫处理时间到31d后对5个试验组进行各项生理生化指标的测定分析。

1.3 测定内容及方法

光合指标测定采用LI-COR公司生产的Li-6400XT便携式光合仪测定，测定时间为AM11：00～12：30。细胞质膜透性用上海三信MP515-01电导率仪测定。叶绿素含量用浙江托普SPAD-502Plus叶绿素测定仪测定。游离脯氨酸含量用磺基水杨酸提取茚三酮显色方法测定[10]。丙二醛（MDA）及可溶性糖含量采用硫代巴比妥酸比色法测定[11]。SOD用氮蓝四唑光还原法测定；POD活性采用愈创木酚显色法测定；K+、Na+含量采用火焰光度法，以上各指标测定步骤参照蔡永萍编著的《植物生理学实验指导》[12]。

1.4 统计整理

测定数据内容利用Excel2003和SPSS13.0统计软件进行结果数据整理与分析。

2 数据与分析

2.1 盐分对紫穗槐可溶性糖分（SS）和游离脯氨酸（Free Pro）含量的作用结果

紫穗槐叶片中可溶性糖分（SS）含量随盐分浓度的增加而增大（图1），在盐分浓度达0.7%时达最大值，较多的可溶性糖分（SS）在叶片的叶绿体内逐渐积累，有利于植物抗寒力的提高并且更加适应寒冷。紫穗槐叶片中游离脯氨酸的含量随盐分浓度的上升先上升后下降（图2）。当盐分浓度在0.5%左右达到顶峰值，为对照组（CK）的7.1倍，表现差异显著，当浓度超过0.5%后则呈现下降趋势，但差异不显著。该数据变化表明在盐分浓度小于0.5%时叶片通过游离脯氨酸维持渗透调节进而有助于减弱盐分胁迫的危害，盐分浓度大于0.5%表现先抑制游离脯氨酸合成作用进而促其进行分解，表明紫穗槐对中度和重度盐分环境有较强的适应性。

图1 盐分胁迫对紫穗槐叶片中可溶性糖的影响

图2 盐分胁迫对紫穗槐叶片中游离脯氨酸的影响

2.2 盐分对叶片中过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）的作用结果

紫穗槐叶片中的POD数值变化随盐分浓度的升高而呈缓慢增加趋势，但差异不显著（见图3）。而SOD活性则先随盐分浓度的上升而快速升高，当超过0.5%盐分浓度时，SOD活性则呈现下降趋势。这种情况表明在0.5%盐分浓度以下时，该植物叶片可催化产生SOD活性物质，并呈现快速上升趋势。而当盐分浓度大于0.5%后紫穗槐叶片中SOD合成效率呈下降趋势。研究表明：植物体内的SOD消除自由基后，可产生H2O2并对细胞产生危害，而POD能分解植株内H2O2并用于评定植株抗寒水平。过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）共同组成保护酶系统，尤其是POD和SOD是防御活性氧及相关自由基对细胞膜系统伤害的的重要酶[13]。

图3 盐分胁迫对紫穗槐叶片中SOD、POD活性的影响

2.3 盐分对紫穗槐叶片质膜透性和丙二醛（MDA）作用结果

盐分能够增加细胞膜透性，加强脂质过氧化作用，过量则会导致膜系统的不可逆损坏。低浓度盐分对质膜伤害较轻，伴随着盐分胁迫浓度上升，紫穗槐叶片中质膜透性也逐渐变强（图4）。但伴随盐分胁迫浓度的提高和盐分胁迫时间的增加，势必会造成紫穗槐叶片膜结构一定程度的损伤，并严重干扰了细胞膜自身的安全性和稳定性，从而导致植物细胞内电解物质和组织液严重外漏，给植物细胞带来严重的伤害。MDA含量与盐分浓度关系呈增长趋势，在盐分浓度0.6%时略有下降，因膜脂过氧化作用加剧，导致膜损伤及膜透性增加（图5）。MDA是脂质过氧化作用的产物，其含量的大小准确反应膜损伤的严重程度[14]。

图4 盐分胁迫对紫穗槐叶片细胞质膜透性的影响

图5 盐分胁迫对紫穗槐叶片中MDA含量的影响

2.4 盐分胁迫对紫穗槐叶片净光合、蒸腾、气孔导度、胞间的CO2作用结果

在不同程度盐分胁迫下，紫穗槐叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度3项指标均随着盐分胁迫浓度的升高反而呈下降趋势（表1），而叶片胞间CO2浓度伴随着盐分胁迫浓度升高而呈上升态势。在盐分胁迫浓度位于0.5%～0.7%时，光合速率、蒸腾速率、气孔导度3项指标数据各自变化幅度不是很大，但与对照组（CK）和应用组（0.4%）存在显著差异。植物胞间CO2浓度各组之间差异并不显著。

表1 不同盐分胁迫对紫穗槐叶片光合指标的作用结果

2.5 盐分胁迫对紫穗槐叶片光合色素含量的作用结果

紫穗槐叶片单位面积的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量及类胡萝卜素的含量均随盐分胁迫浓度上升而增大，在盐处理浓度达0.5%时开始下降。在盐处理浓度低于0.5%时，数据表现为显著差异。盐浓度在0.5%～0.7%区间，数据表现为无显著差异（表2）。叶绿素a和叶绿素b有效含量之比没有显著变化。此数据表明：盐分浓度达0.5%能最大程度促进叶片里光合色素的合成作用。一旦盐分浓度超过0.5%后叶绿素酶的活性增强，便导致光合色素减弱合成作用并加快分解，逐步降低叶绿素的含量。由此判断，盐分即可以抑制叶绿素的合成，还可加快叶绿素的分解效应。

表2 不同盐分胁迫对紫穗槐叶片中光合色素中各物质含量的影响结果

2.6 盐分胁迫对紫穗槐叶片中K+、Na+含量的作用结果

叶片中K+、Na+含量在不同盐分胁迫浓度下呈现截然不同的分布方式，随盐分胁迫浓度的上升，紫穗槐叶片中Na+含量明显升高。紫穗槐叶片中K+含量随盐浓度升高而降低，在盐分胁迫浓度低于0.4%（应用组）时，K+含量急剧下降，而在盐浓度0.5%～0.7%区间（处理组）K+含量下降趋势呈现较为平缓趋势。

图6 盐分胁迫对紫穗槐叶片内K+、Na+含量的影响

3 讨论

自然界生物有机体在进行代谢时，常分酶活性和酶含量两个调节。而植物耐盐程度大多数是由基因决定的。这样就形成盐分对蛋白质合成的诱导和调控显得极其复杂[15]。盐分既能改变生物体内蛋白质的表示方法（盐胁迫下多数蛋白质合成受抑制），又有部分蛋白质合成作用没有受到干扰，相反起促进作用[16]。本研究显示了3a生紫穗槐叶片中酶活性随盐分含量变化而产生相应变化，盐分对蛋白质的影响先是起促进作用达到一定盐浓度后开始抑制。

SOD是一种凡是需氧有机体必备的有保护功能的酶。而POD则是另一种植物内部保护酶。二者都是活性氧酶，均属保护酶[17]。紫穗槐在实际应用推广过程中，因受到盐分胁迫时间很长，故SOD、POD二者均受不同程度的影响，二者所起到保护膜的作用势必会受到抑制。所以，紫穗槐内部SOD、POD从活性升高到降低，消除过氧化物和自由基的能力下降，结果为无法控制盐离子的危害作用。本研究中，紫穗槐叶片可溶性糖含量和脯氨酸含量在不同浓度盐分胁迫作用下，呈现随盐分浓度升高而含量聚集，表明紫穗槐可通过增加叶片中可溶性糖含量和脯氨酸含量，来保持细胞渗透的基本平衡状态，表现较强的耐盐性。可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，在各种恶劣环境下都会使植物体内可溶性糖含量的积累，是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应[18]。MDA被认定为植物细胞膜损伤程度的基本生理指标，其含量的多少反映出细胞膜损伤的不同程度状况。本研究在应用组盐分浓度0.4%条件和3种处理组盐分胁迫条件下，MDA含量随盐分浓度的升高而增大，植物叶片呈现萎缩变黄的结果。结果表明，浓度低的盐分对细胞膜危害并不严重，随着盐分胁迫时间和盐分浓度的累加，已经破坏了细胞膜的基本稳定性、损伤膜基本结构，最终导致细胞内大量电解物质向外渗漏。盐分胁迫能够形成影响植株叶片的光合性能，并促使其光合作用速率下降，阻碍植物的生长发育。应用组栽植的紫穗槐受盐分浓度的影响，自身植株含水量和渗透势都逐渐表现为下降，为达到适应盐环境直至缓解渗透胁迫危害目的。紫穗槐叶片单位面积的光合色素含量随盐分浓度降低而升高，说明盐胁迫浓度较低时能促进叶片光合色素的合成，盐胁迫浓度升高则提高叶绿素酶的活性，促使光合色素减少合成作用，叶绿素含量呈现降低趋势。

综上所述，紫穗槐在吉林省通榆县县道X115向海至团结公路团结至兴隆山段两侧绿化带生长情况表现良好，紫穗槐对盐分胁迫的影响有很强的自身适应性。通过3a生紫穗槐现场实际应用表现和实验室做处理对照生理生化指标分析共同验证紫穗槐用于公路绿化、荒坡绿化、防护林地区等恶劣环境地区的最佳绿化树种，其盐碱应用的植株和胁迫处理后的植株各生理生化数据分析有力证明了紫穗槐这一绿化树种，对改善盐碱环境条件下的土壤结构和质地具有十分重要的应用和推广价值，为在盐碱地区改善生态环境起到积极促进的作用。

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Effects of Salt Stress on Plant Adaptability of Highway Slope Protection Plant Amorpha fruticosa Linn

ZHANG Jian1，ZHANG Xin-yu2
（1.Songyuan Technical College，Songyuan Jilin 138005；2.Daqing Oilfield Mining Services Division landscaping company，Daqing Heilongjiang 163000）

In this study，by setting the growth environment of salt in Tongyu County Highway Slope Soil Determination and treatment groups of different concentrations of salt，analysis on plant physiological and biochemical characteristics of 3 year old Amorpha fruticosa data of Amorpha fruticosa application effect of saline alkali tolerance.The results show that increasing the concentration of salt stress，the transpiration rate of Amorpha fruticosa （Tr），net photosynthetic rate （Pn）index，K+content decreased，and the peroxidase（POD）activity，superoxide dismutase（SOD），free proline（Free Pro），the content of soluble substances sugar and Na+increased significantly.The content of chlorophyll，chlorophyll a and B decreased with the decrease of salt concentration.From the analysis of index data obtained after 3 years of Amorpha fruticosa seedlings has strong adaptability to saline environment and has good self regulating function in salt concentrations less than 0.5%.

Amorpha；Salinity stress；Adaptability；Highnay revetment

S793.2

A

1002-3356（2017）02-0029-05

2017－03－30

通榆县公路建设项目基金资助，项目编号：JLCYZB2016-04

张健（1980-），男，风景园林硕士，讲师、景观设计师、园林工程师，研究方向为城市园林绿化植物的繁育与栽植应用。E-mail:249554659@qq.com