牛晓艳，任克良，曹 亮，郑建婷，冯国亮，唐耀平，黄淑芳

（山西省农业科学院畜牧兽医研究所，太原 030032）

海狸色獭兔主要繁殖性状的遗传参数估计

牛晓艳，任克良，曹 亮，郑建婷，冯国亮，唐耀平，黄淑芳

（山西省农业科学院畜牧兽医研究所，太原 030032）

采用REML方法对海狸色獭兔连续两个世代（2014，2015）繁殖性状的遗传力进行估计，并对各繁殖性状之间进行了相关分析。结果表明：海狸色獭兔的初产仔数（0.267 2）、产活仔数（0.267 2）和初生窝重（0.105 6）属于中低遗传力性状，而泌乳力（0.327 0）属于中等遗传力性状。通过各遗传性状间的相关分析可知：各遗传性状间均具有较高的遗传正相关，可根据此特性对海狸色獭兔母兔进行早期选择。

獭兔；个体动物模型；遗传参数

獭兔，学名力克斯兔（Rex rabbit），是世界著名的皮用兔品种。獭兔被毛具有“短、平、密、细、美、牢”的特点，其皮制品色彩斑斓、轻柔飘逸而受到消费者的喜爱；獭兔肉具有“三高三低”的特点（高蛋白，高磷脂，高消化率；低脂肪，低热量，低胆固醇），深受人们的欢迎，其皮、肉产品均成为国内外的畅销商品。山西省农科院畜牧兽医研究所历时8年，对海狸色獭兔进行了较系统的选育研究，经过5个世代的群体继代选育，达到了预期目标。选育出的海狸色獭兔繁殖性能较好、体型大、被毛质量优良，提升了海狸色獭兔的种质，并成为我国为数不多的海狸色獭兔繁育、生产基地之一。

畜禽育种中，很多与其经济价值相关的性状都是数量性状，所以对其遗传参数的估计（遗传力，重复力，遗传相关）不仅可以辅助了解育种群的基本情况，为育种者提供群体的相关信息，同时也是估计育种值和制订育种计划的重要参考依据，是育种的基本工作。遗传参数具有群体特异性，并且随着遗传进展和估计方法的改进而变化［1］。前人的研究中，对于白色獭兔遗传参数估计的报道较多［2-4］，但是对海狸色獭兔相关遗传参数的估计尚未见报道。本研究采用目前国际流行的Asrem l软件，基于个体动物模型，对海狸色獭兔主要繁殖性状的遗传力和遗传相关进行估计，希望在了解其群体遗传特性的基础上，为该品种（系）的进一步选育提高和推广提供数据支持和理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

在选育资料中收集海狸色獭兔纯繁系2014年和2015年连续2个世代的繁殖性状资料，共收集母兔的繁殖数据108条，各世代均采用严格控制全同胞交配的公母畜随机交配。母兔繁殖期间饲喂相同的饲料（表1），由专人饲喂，饲养管理条件相同，将由于环境产生的误差减少到最低。

表1 试验饲粮的组成及营养成分（风干物基础）%

1.2 试验指标测定

估计遗传参数所测定的母兔繁殖指标主要为初产仔数、产活仔数、初生窝重、泌乳力4项。首先对数据进行预处理，去除无系谱记录、无生产记录，耳号和表型记录错误的个体。

1.3 估计模型

对于初产仔数和产活仔数，是非连续性状，属于分类变量，服从二项分布，所以采用广义线性模型对数据进行处理，所采用的模型为公畜-母畜模型，数据分析时增加了连接函数；对于初生窝重和泌乳力，是连续性状，服从正态分布，采用个体动物模型进行分析，采用的两模型分别为：

（1）公畜-母畜模型：

其中yijk为表型观测值，μ为总体均值，Yi是第i个年份效应，Sj是第j个父本的效应，Dk是第k个母本的效应，SDjk为父母本互作效应，由于本试验为完全随机交配，所以未考虑此效应，eijk是残差效应。其中，除Y和μ为固定效应外，其余都是随机效应。且假定随机效应均符合正态分布，彼此独立。

（2）个体动物模型：

其中yijk为表型观测值，β为固定效应向量，b为第i个年份效应，a为随机加性效应，eijk为残差效应；其中β为固定效应，年份和个体动物为随机效应。

1.4 统计分析方法

所有生产数据均采用SPSS 19.0进行描述性统计分析，计算不同年份数据的平均值、标准差以及变异系数。

遗传参数的估计采用Asrem l3.0软件的相关模块进行，软件运行在R语言环境下完成。

2 结果与分析

2.1 獭兔主要繁殖性状参数的描述性统计

由表2可知：在所选择的獭兔的4个主要繁殖性状中，初产仔数和产活仔数2015年较2014年有所提高，初产窝重和泌乳力2015年较2014年也有所提高，但提高的幅度不大。从变异系数来看，产活仔数的变异系数较高，达到7%左右，说明母兔产仔数不很稳定，波动较大；但所有性状的变异系数都未超过10%，说明所选的育种群较为均一整齐，群体内变异较少，这与长期的闭锁繁育有关，使得兔群中可用于选择的遗传变异减少，所以，在今后的育种过程中，应该适度引入外血，提高遗传多样性。

表2 海狸色獭兔主要繁殖性状

2.2 獭兔主要繁殖性状的遗传力估计

表3 海狸色獭兔繁殖性状的遗传力

2.3 獭兔主要繁殖性状的遗传相关系数和表型相关系数

由表4可知，表型相关系数较遗传相关系数低，经检验均达到极显著水平（P＜0.01）。

由各性状的表型相关可看出：初产仔数与产活仔数和泌乳力之间的表型相关较低，但与初生窝重的相关很高，达到0.8以上，这与不同性状的遗传力有关。

由各性状的遗传相关可以看出：初产仔数与初生窝重间的遗传相关很高，达到0.980 1，但随着时间的推移而下降，到21日龄时，下降至0.700 0，这是由于环境因素影响的结果；同时，初生窝重与泌乳力之间的遗传相关也很高，达到0.880 8。

由表4可知，初产仔数和产活仔数之间，以及初生窝重和泌乳力之间都存在极显著的正相关（P＜0.01）。所以，在仔兔出生时即可对海狸色獭兔母兔进行选种，从而缩短育种周期，实现早期选择。

表4 海狸色獭兔繁殖性状间的表型相关系数（γp）和遗传相关系数（γA）

3 讨论

3.1 遗传参数的估计方法

家畜育种的重要工作之一就是选择并应用遗传较好的优秀个体，这就需要准确估计目标性状的遗传参数。从统计学上讲，遗传参数的估计可归结为方差组分的估计［5］。通过方差组分估计可计算遗传力、重复力和遗传相关这三大遗传参数。从遗传参数估计方法的发展历程可知，由Fisher（1925）提出的方差分析方法（ANOVA）是处理平衡资料的最佳方法，它可以用于任何平衡数据的处理［5］。对于非平衡数据，主要采用的是Henderson方法［6］。这种方法实际是方差分析法的推广，其基本思想相同［6］。20世纪60年代以来，一些新的估计方法相继推出，主要有 Maximum Likelihood（ML，最大似然估计法），Restricted Likelihood Maximum（REML，约束最大似然法）等方法，似然法可最大程度地应用样本信息，但其估计值是有偏差的。而由Henderson（1963，1972）提出的Best Linear Unbiased Prediction（BLUP，最佳线性无偏估计）是目前遗传参数估计使用最为广泛的方法［6-7］。这种方法可充分利用不同亲属的信息和不同类型的数据资料，估计值最为准确。BLUP方法的基础是线性混合模型，最初提出的是公畜模型，但具有较大的局限性，比如只能估计公畜的育种值，且假定公畜与母畜随机交配。后经改进又提出公畜-母畜模型，将母畜作为随机效应加以考虑。个体动物模型是最为简单完善的模型，它一方面考虑了所有动物个体间的亲缘关系，充分利用了数据资料；另一方面对母畜育种值估计的准确性得到了提高［5］。但个体动物模型是对所有动物个体求解亲缘关系逆矩阵，往往计算量很大。

本研究在估计獭兔初产仔数、产活仔数的遗传力时，采用了公畜-母畜模型，将公畜、母畜的效应看做随机效应；在估计獭兔初生窝重和泌乳力时，采用了个体动物模型，两种方法的计算都是基于REML方法。在估计的准确性方面，个体动物模型要优于公畜-母畜模型，这可能也是初产仔数和产活仔数估计遗传力偏高的一个原因，初生窝重估计遗传力为0.105 6，较为合理。由于初产仔数和产活仔数本身属于非连续性状，其总体的分布呈非正态分布，所以只能采用广义线性模型添加链接函数进行处理。当然，也可以采用Bayes（贝叶斯方法）进行计算，能够获得更为准确的结果。

3.2 海狸色獭兔繁殖性状的遗传力

对于白色獭兔和长毛兔，一些研究者不仅报道了其品系选育的情况，同时也报道了其主要经济性状的遗传参数估计。范成强等［2］报道了白色獭兔R新品系主要经济性状参数的估测值，对R新品系5个世代436窝的繁殖性状资料进行了分析，采用半同胞家系模型，在SAS软件环境下运行。最终估计出初产仔数的遗传力为0.19，产活仔数遗传力为0.14，初生窝重遗传力为0.56，泌乳力遗传力为0.17。林志宏等［3］报道了粗毛型长毛兔各性状遗传参数的估测值，采用方差分析法对其产毛性状和繁殖性状的遗传参数进行了估测，结果表明，粗毛型长毛兔的初生个体重和泌乳力的遗传力分别为0.295和0.134。程济栋等［4］估计了德系长毛兔主要繁殖性状的遗传参数，采用混合家系模型对四川农业大学种兔场种兔的产活仔数、断奶成活数和断奶窝重进行了估计。结果表明：德系长毛兔产活仔数的遗传力为0.118，断奶成活数的遗传力为0.595，断奶窝重的遗传力为0.387。王世成等［8］对法系獭兔3个世代主要经济性状的遗传参数进行了估计，采用单元内同胞相关法进行估计，结果表明，产仔数的遗传力为0.15，初生窝重遗传力为0.20，属于中低遗传力性状。

本研究中，采用完全随机交配，个体动物模型法估计初产仔数和产活仔数的遗传力为0.267 2，初生窝重的遗传力为0.105 6，泌乳力的遗传力为0.327 0。初产仔数和产活仔数的遗传力略高于文献报道的0.15，而初生窝重的遗传力低于文献报道，泌乳力的遗传力与文献报道的基本相符。由于遗传力的估计和性状本身、交配设计、群体大小、估计方法、环境影响等都有关系，所以不同试验群体同一性状的遗传力估计值不同，本试验的计算结果与文献报道存在一定的偏差，可能是由于数据量偏少的原因导致，但仍然在正常范围内，所以估计值是可信的。后续可继续收集3～5个世代的獭兔繁殖性状数据进行综合分析，以得到更为准确的结果。

3.3 海狸色獭兔繁殖性状的遗传相关

对于白色獭兔和长毛兔繁殖性状间的遗传相关系数和表型相关系数，文献中也有一些报道。范成强等［2］报道，白色獭兔窝产仔数与产活仔数之间的表型相关系数为0.93，与初生窝重之间的表型相关系数为0.51，与泌乳力之间的表型相关系数为0.46；与初生窝重之间的表型相关系数为0.54，与泌乳力之间的表型相关系数为0.52；初生窝重与泌乳力之间的表型相关系数为0.18，并且均达到极显著水平（P＜0.01）。林志宏等［3］报道，粗毛型长毛兔初生窝重与泌乳力之间的表型相关系数为0.140，遗传相关系数为0.405，均达到显著水平（P＜0.05）。

本研究估计的窝产仔数与产活仔数之间的表型相关系数为0.293 3（P＜0.001），遗传相关系数为0.941 0；窝产仔数与泌乳力之间的表型相关系数为0.139 0，遗传相关系数为0.708 3；产活仔数与泌乳力之间的表型相关系数为0.139 0，遗传相关系数为0.708 3；初生窝重与泌乳力之间的表型相关系数为0.376 6，遗传相关系数为0.880 8。与文献报道差异较大，这一方面与遗传力估计偏高有关，一方面与试验设计有关，具体原因还有待进一步分析。

由各繁殖性状间的遗传相关可知，獭兔不同繁殖性状间的遗传相关均为正相关，且相关系数较高，所以通过对初产仔数和产活仔数的选择可以较明显地提高初生窝重和泌乳力。所以，可以对獭兔进行早期选择，通过提高产活仔数来提高泌乳力。

4 结论

本研究采用个体动物模型，利用Asreml3.0软件对獭兔主要繁殖性状的遗传力和遗传相关进行估计，得到如下结果：

（1）海狸色獭兔初产仔数和产活仔数的遗传力为0.267 2，初生窝重的遗传力为0.105 6，泌乳力的遗传力为0.327 0。

（2）海狸色獭兔初产仔数与产活仔数的表型相关系数为0.293 3，与初生窝重的表型相关系数为0.825 7，与泌乳力的表型相关系数为0.139 0；产活仔数与初生窝重的表型相关为0.825 7，与泌乳力的表型相关系数为0.139 0；初生窝重与泌乳力的表型相关系数为0.376 6。

（3）海狸色獭兔初产仔数与产活仔数的遗传相关系数为0.941 0，与初生窝重的遗传相关系数为0.980 1，与泌乳力的遗传相关系数为0.708 3；产活仔数与初生窝重的遗传相关系数为0.980 1，与泌乳力的遗传相关系数为0.708 3；初生窝重与泌乳力的遗传相关为系数0.880 8。

［1］ 贾先波，陈仕毅，赖松家.新西兰白兔生长性状的遗传参数估计［J］.四川农业大学学报，2014，32（2）：199-204.

［2］ 范成强，文斌，余志菊.白色獭兔R新品系主要经济性状的参数估测研究［J］.四川畜牧兽医，2003，30（1）：16-18.

［3］ 林志宏，沈幼章，张振华，等.粗毛型长毛兔遗传参数的初步估测［J］.中国养兔杂志，1994（6）：17-19.

［4］ 程济栋，王康宁，蒋必光.德系长毛兔主要经济性状遗传参数的初步估测［J］.中国畜牧杂志，1998（2）：28-29.

［5］ 张勤.家畜育种值和遗传参数估计方法的发展及现状［J］.国外畜牧学（草食家畜），1990（12）：1-4.

［6］ 张沅，张勤.畜禽育种中的动物模型［M］.北京：中国农业大学出版社，1990.

［7］ 张沅.家畜育种学［M］.北京：中国农业出版社，2001.

［8］ 王世成，王吉清，苏振渝，等.法系獭兔数量性状的遗传参数估计［J］.中国养兔杂志，2001（1）：15-17.

Estim ation ofGenetic Param etersofM ain Reproductive T raits in Beaver Rex Rabbit

Niu Xiaoyan，Ren Keliang，Cao Liang，etal
（InstituteofHusbandryand Veterinary，ShanxiAcademyofAgriculturalScience，Taiyuan 030032，China）

Using REMLmethod and data filesof two continuousgenerations（2014，2015），theirheritability of reproductive traits was estimated，then performed correlation analysis of every reproductive traits.The results showed that primiparous number of born（0.267 2），number born alive（0.267 2）and primiparous litter number（0.105 6）allbelonged to low heritability traits，while lactescence（0.327 0）belonged tomiddle heritibility traits.The correlation analysis ofevery traits showed that the genetic correlationsbetween all the traitswere relatively high，and people could select female rabbitsearlieraccording to this character.

Rex rabbit；individualanimalmodel；genetic parameter

S829.2

A

2095-3887（2017）03-0005-04

10.3969/j.issn.2095-3887.2017.04.002

2017-05-22

现代农业产业技术体系项目（CARS-44-B6）；山西省农科院育种工程项目

牛晓艳（1984-），女，副研究员，博士。

任克良（1965-），男，研究员。研究方向：家兔育种，饲养管理与胚胎工程。