孙 鹏，杨 琪，刘端春，苟长青，冯宏祖

(塔里木大学植物科学学院/新疆建设兵团南疆特色果树生产工程实验室/农业部阿拉尔作物有害生物科学观测实验站/塔里木大学南疆农业有害生物综合治理重点实验室，新疆阿拉尔843300)

牧草盲蝽对七种寄主植物的趋性行为反应研究

孙 鹏，杨 琪，刘端春，苟长青，冯宏祖

(塔里木大学植物科学学院/新疆建设兵团南疆特色果树生产工程实验室/农业部阿拉尔作物有害生物科学观测实验站/塔里木大学南疆农业有害生物综合治理重点实验室，新疆阿拉尔843300)

【目的】研究牧草盲蝽对7种不同寄主植物的趋性行为。【方法】以牧草盲蝽为对象，通过Y型嗅觉仪及直接测定法，测定其对7种寄主植物的趋性行为反应。【结果】牧草盲蝽对灰绿藜及木地肤的选择性明显高于其它5种供试植物，选择反应率分别为64%和63%，其趋性程度也达到了显著水平;对棉花的趋性程度明显高于花椰菜、小白菜、田旋花三种供试植物，选择反应率均高于60%，均达到了显著水平;棉花与苜蓿二者之间的差异不显著。【结论】寄主植物挥发物在牧草盲蝽成虫选择寄主植物过程中起着重要的作用。

牧草盲蝽;寄主植物;选择行为;趋性

0 引言

【研究意义】牧草盲蝽(Lygus pmtensis)属半翅目，盲蝽科，为害棉花、豆类、玉米、小麦、蔬菜等作物，成、若虫刺吸嫩芽幼叶及叶片汁液，幼嫩组织受害后初现黑褐色小点，后变黄枯萎，展叶后出现穿孔、破裂或皱缩变黄。其危害隐蔽，很容易被忽视，严重影响植株的正常发育，对农作物的产量和品质造成了严重的影响［1］。随着Bt棉的大面积种植，棉田中防治鳞翅目害虫的化学农药用量逐步减少，牧草盲蝽出现危害上升的趋势。新疆是我国的植棉大省，棉花产量占我国棉花总产的一半以上，研究牧草盲蝽的成灾机制，对保障新疆棉花安全生产具有极其重要的意义。【前人研究进展】目前，对牧草盲蝽的研究相对滞后，尤其是牧草盲蝽对寄主植物的选择偏好、牧草盲蝽对不同寄主间互作关系及作用机理、不同寄主植物对牧草盲蝽适合度以及如何利用“驱－诱”策略等都尚不明确。前人关于牧草盲蝽的发生危害特点和防治技术进行了一些研究，其中阐明了牧草盲蝽在不同地区及不同寄主上的危害症状、发生规律等生物学特性。近年来，行为测定、化学分析、电生理技术在研究昆虫与寄主植物间的互作关系方面起到了重要的作用。果实自然释放的挥发性物质对桔小实蝇雌虫有明显的趋性［2］。耿辉辉［3］用行为测定发现，绿盲蝽雌雄成虫对绿豆都有很强的趋性，通过GCEAD和GC－MS分析，鉴定出了5种对绿盲蝽触角有明显电生理反应的绿豆挥发物。【本研究切入点】昆虫对不同植物的取食选择是昆虫与植物长期协同进化过程中形成的重要生存策略。对于植食性昆虫而言，为了完成其对营养的需求并寻找适宜的产卵场所，寄主定位至关重要［4］。即使寄主植物被众多的植物所包围，植食性昆虫依然能找到。在植食性昆虫的寄主定位选择过程中，植物挥发性物质起着相当重要的作用。几乎所有种类的植食性昆虫都可以借助寄主植物所散发的化学物质来寻找其寄主。近年来，随着化学生态学研究技术的发展，植物挥发性物质和植食性昆虫之间的互作关系成为研究的热点。研究牧草盲蝽对不同寄主植物的趋性行为。【拟解决的关键问题】利用害虫行为调控原理结合化学生态学手段，研究牧草盲蝽对寄主植物的嗅觉行为反应，阐明牧草盲蝽的灾变机制，为牧草盲蝽的综合防治提供新的种子依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试虫源为牧草盲蝽成虫，采自新疆第一师12团杂草地，于室内继代饲养，饲养方法参照陆宴辉等［5］，并做出适当改进。饲养的环境条件为温度(27±1)℃，湿度为60%±5%，光照16∶8(L∶D)，将自制养虫网置入恒温培养箱中，自制养虫网由80目的纱网缝合为50 cm×50 cm×30 cm的长方体，其中一面缝制一个袖筒，方便喂食与观察。

供试植物为杂草:灰绿藜、木地肤、田旋花;十字花科蔬菜:小白菜、花椰菜;豆科牧草:紫花苜蓿;农作物:棉花。测定前采新鲜离体植株用于牧草盲蝽成虫的行为测定，其中杂草、豆科牧草、棉花于野外环境采集，十字花科蔬菜采自塔里木大学植物科学学院园艺试验站。

1.2 方法

1.2.1 牧草盲蝽成虫对寄主植物嗅觉行为测定

1.2.1.1 Y型嗅觉仪测定法

(1)行为测定装置及测定

采用Y型嗅觉仪进行牧草盲蝽成虫对不同供试植物的嗅觉行为测定。参考潘洪生等［6］，进行相应改进，Y型嗅觉仪由内径为3 cm的无色透明玻璃制成，其基部及两臂长均为15 cm，两臂夹角60°。基部与牧草盲蝽成虫的释放管相连接，两臂木塞塞紧，用玻璃管分别连接装有离体植株的气味源。离体植株均在实验前用剪刀从田间剪取，伤口处用湿的棉团包裹，分别放入500 mL的洗气瓶内作为气味源。用QC－1B大气采样仪作为气流动力系统，气味源连接真空泵，气流进入味源前，经过活性碳过滤，以及蒸馏水加湿，气体流速500 mL/min。将单头成虫释放至Y型管基部，当牧草盲蝽成虫处于基部管长1/2处开始计时，观察牧草盲蝽成虫5 min内的行为反应。评判标准如下:若成虫越过某臂3 cm处且在此区域停留5 s以上时，则记为试虫对该臂所连接的气味源做出选择;若成虫放入后5 min内未做出选择，则记为不反应。每头成虫只测试一次，每测试10头时交换左右两臂位置，测试20头时交换气体来向并更换Y型管，测试50头时更换气味源内的植物材料。每组处理测试牧草盲蝽雌雄成虫各100头，牧草盲蝽成虫饥饿3 h后用于试验。试验在(26±1)℃下进行。每天测试完成后用丙酮清洗Y型管、洗气瓶与连接胶管。

(2)处理设置

对照臂气味源纯净空气，选择臂气味源为1.1中的7种供试植物。对照臂气味源为棉花，选择臂气味源为1.1中供试植物中的其余6种。表1

表1 Y型嗅觉仪测定处理组合Table1 Y－tube olfactometer of selection response tests

1.2.2 牧草盲蝽成虫对寄主植物选择性测定

进一步证明牧草盲蝽成虫对不同寄主植物的定向行为是否具有选择性，采用直接测定法。直接测定法参考林克剑等［7］，进行相应改进，根据1.2.1中的测试结果选取供试植物，称取30 g分不同方向置于自制养虫箱内供牧草盲蝽成虫取食，自制养虫箱为50 cm×50 cm×50 cm的正方体，由十二根PVC管连接支撑，外部由80目的纱网包裹，其中在其连接处有拉链缝合，方便材料放置与观察。将50头牧草盲蝽成虫饥饿3 h后由上部置于养虫箱内，让其自由扩散，每30 min观察一次(共计4 h)每种寄主植物上牧草盲蝽成虫的数量。

根据1.2.1中的测试结果，选取了灰绿藜、木地肤、花椰菜、棉花四种不同寄主植物。

1.3 数据处理

实验数据均采用SPSS 22.0软件进行统计分析。Y型嗅觉仪试验中，选择反应率=(做出反应的成虫头数/测试成虫总头数)×100%，用χ2检验成虫在味源与对照之间是否呈假设H0为50∶50的理论分布，计算χ2值和相应的显著性水平P值，没有做出选择的成虫不列入统计分析内［6］。直接测定法中，选择百分率=(做出选择的成虫头数/网箱内总成虫头数)×100%［7］。

2 结果与分析

2.1 牧草盲蝽成虫对不同寄主植物的嗅觉行为反应

通过Y型嗅觉仪测试以纯净空气为对照牧草盲蝽成虫对7种寄主植物的嗅觉行为反应，研究表明，相对于对照纯净空气，牧草盲蝽成虫对棉花、木地肤、灰绿藜有显著的趋性，且与对照差异极显著(P≤0.01);对田旋花和苜蓿亦有显著的趋性，与对照差异显著(P≤0.05);对小白菜和花椰菜的行为反应与对照间无显著差异(P≥0.05)。图1

以棉花为对照牧草盲蝽成虫对供试的其余6种寄主植物的嗅觉行为反应，研究表明，相对于对照棉花，牧草盲蝽成虫对木地肤、灰绿藜有显著的趋性，且与对照差异极显著(P≤0.01)，而牧草盲蝽成虫对小白菜有显著地负趋性，且与对照差异极显著(P≤0.01);相对于棉花，牧草盲蝽成虫对田旋花、花椰菜也有显著地负趋性，且达到了显著(P≤0.05)，对苜蓿的行为反应与对照之间无显著差异(P≥0.05)。图2

2.2 牧草盲蝽成虫对4种寄主植物的选择性

研究表明，在1.5 h时牧草盲蝽成虫对木地肤的选择率最大，达到了42%，且4 h内的平均约36%的牧草盲蝽成虫选择了木地肤;在2.5～3 h，牧草盲蝽对灰绿藜的选择率超过了对木地肤的选择量，并在3 h时达到了峰值38%，且4 h内的平均约31%的牧草盲蝽成虫选择了灰绿藜;在其余做出选择的牧草盲蝽成虫中，平均约21%选择棉花，11%选择花椰菜。结果表明，牧草盲蝽成虫在可选择的条件下，选择率大小顺序为:木地肤＞灰绿藜＞棉花＞花椰菜，其选择行为更偏好寄主植物木地肤与灰绿藜。图3

图1 牧草盲蝽成虫对不同寄主行为反应Fig.1 Behavioral response of Lygus pmtensis adults to different host plants

图2 牧草盲蝽成虫对棉花与不同寄主组合行为反应Fig.2 Behavioral response of Lygus pmtensis adults to cotton and different host combination

图3 牧草盲蝽成虫在4 h内对不同寄主植物选择反应Fig.3 Selection responses of Lygus pmtensis adults to different host plants at least 4 hours

3 讨论

植物挥发性物质是昆虫区分寄主与非寄主，以及对寄主植物搜寻与定位提供重要的信息［8］。近年来，植物挥发性物质与植食性昆虫二者的互作关系成为昆虫学研究的热点内容之一，利用植物挥发性物质引诱害虫可有效减少农田农药的使用量，且绿色高效。关于盲蝽与寄主挥发物关系的研究，国内研究大多数集中在绿盲蝽、中黑盲蝽及三点盲蝽［9－12］，陆宴辉［12］在100中供试植物中，利用室内Y型嗅觉仪测定、田间试验、GC－EAD、GC－MS技术系统研究了三种盲蝽对供试植物的偏好，其中发现绿盲蝽偏好绿豆、蚕豆、蓖麻、黄花蒿、野艾蒿等植物，中黑盲蝽偏好藿香、紫花苜蓿、黄芪等植物，三点盲蝽偏好益母草、扁豆等植物。修春丽［11］通过GC－EAD、GC－MS技术结合室内电生理和行为测定明确了中黑盲蝽、苜蓿盲蝽和三点盲蝽与寄主植物的化学通讯机制。而国内有关于牧草盲蝽的报道大多是其发生规律、防治手段及生物学特性的研究，如杨明超等［1］的研究结果表明，牧草盲蝽在新疆南疆地区一年发生4代，以第二代成虫危害棉花，常造成棉蕾大量脱落，造成所谓棉花的“中空”现象，严重的威胁了棉花的生产。李燕等［13］利用生命表技术研究了不同温度下牧草盲蝽的生长发育与繁殖情况。而对于牧草盲蝽与寄主间关系的报道则较少，就当前的研究情况，对牧草盲蝽与寄主植物间的关系进行了研究，但研究只是利用了行为测定对二者关系进行了初探，并未进行寄主植物挥发物的收集与鉴定，挥发物活性组分、结构还有待确定。未来将利用更多的化学生态学手段，如GCEAD、GC－MS技术等，对牧草盲蝽与寄主植物间的作用机理做更加深入的研究。

4 结论

牧草盲蝽对灰绿藜及木地肤的选择性明显高于田旋花、小白菜、花椰菜、紫花苜蓿、棉花5种供试植物，其偏好程度也达到了显著水平;对棉花的偏好程度明显高于花椰菜、小白菜、田旋花3种供试植物，均达到了显著水平;在棉花与苜蓿二者之间的差异不显著，寄主植物挥发物在牧草盲蝽成虫选择寄主过程中起着重要作用。通过灰绿藜及木地肤的挥发性物质可有效调控牧草盲蝽的行为，避免其危害棉花这一经济作物，可作为牧草盲蝽综合防治中的一项措施加以利用，对牧草盲蝽的科学防治具有一定的指导意义。

References)

［1］杨明超，杨涛.牧草盲蝽在南疆的发生危害及其防治［J］.植物保护，2001，27(5):31－32.

YANG Ming－chao，YANG Tao.(2001).Occurrence and damage of Lygus pmtensis in South Xinjiang and the control measures［J］.Plant Protection，27(5):31－32.(in Chinese)

［2］胡菡青，韦晓霞，蔡子坚，等.桔小实蝇寄主选择性的研究与应用［C］//.中国园艺学会热带南亚热带果树分会成立大会暨首届学术研讨会，2006.

HU Han－qing，WEI Xiao－xia，CAI Zi－jian，et al.(2007).Research and Application of Host Selection of Oriental Fruitfly，Bactrocera dorsalis［C］//.Acta Agriculturae Jiangxi，(2):68－71.(in Chinese)

［3］耿辉辉.绿盲蝽偏好绿豆的选择行为及其机制［D］.扬州:扬州大学硕士学位，2012.

GENG Hui－hui.(2012).The behavior and its mechanisms of host preference of Apolygus lucorum(Meyer－Dür)to mungbean plants［D］.Master Dissertation.Yangzhou University，Yanzhou.(in Chinese)

［4］魏佳宁，王宪辉，孙玉诚，等.害虫的遗传与行为调控［J］.应用昆虫学报，2012，42(2):299－308.

WEI Jia－ning，WANG Xian－hui，SUN Yu－cheng，et al.(2012).Mechanisms for controlling insects by manipulating their genetics and behavior from gene to ecosystem［J］.Chinese Journal of Applied Entomology，42(2):299－308.(in Chinese)

［5］陆宴辉，吴孔明，蔡晓明，等.利用四季豆饲养盲蝽的方法［J］.植物保护学报，2008，35(3):215－219.

LU Yang－hui，WU Kong－ming，CAI Xiao－ming，et al.(2008).A rearing method for mirids using the green bean，Phaseolus vulgaris in the laboratory［J］.Acta Phytophylacica Sinica，35(3): 215－219.(in Chinese)

［6］潘洪生.绿盲蝽与秋季蒿类寄主的化学通讯机制［D］.北京:中国农业科学院博士论文，2013.

PAN Hong－sheng.(2013).Chemical Communication Mechanism Between Apolygus lucorum(Meyer－Dur)and Its Fall Host Plants of Artemisia spp.［D］.PhD Disserataion.Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing.(in Chinese)

［7］林克剑，吴孔明，张永军，等.B型烟粉虱触角感受器的超微结构及对寄主植物气味的嗅觉行为反应［J］.植物保护学报，2007，34(4):379－386.

LIN Ke－jian，WU Kong－ming，ZHANG Yong－jun，et al.(2007).Research on the ultrastructures of the antennal sensilla of Bemisia tahaci Gennadius and the olfactory behavioral actions to the odors of host plants［J］.Acta Phytophylacica Sinica，34(4): 379－386.(in Chinese)

［8］陆宴辉，张永军，吴孔明.植食性昆虫的寄主选择机理及行为调控策略［J］.生态学报，2008，28(10):5 113－5 122.

Lu Yan－hui，ZHANG Yong－jun，WU Kong－ming.(2008).Host plant selection mechanisms and behavioural manipulation strategies of phytophagous insects［J］.Acta Ecologica Sinica，28 (10):5，113－5，122.(in Chinese)

［9］曹扬.绿盲蝽对不同抗性棉花品种(系)寄主选择机制初步研究［D］.杨凌:西北农林科技大学硕士论文，2012.

CAO Yang.(2012).Host Selection Mechanisms Of Apolygus Lucorum To Different Resistant Cotton Varieties(Lines)［D］.Master Dissertation.Northwest A＆F University，Yangling.(in Chinese)

［10］张俊宇，林克剑，黄欣蒸，等.绿盲蝽对七种锦葵科植物挥发物的EAG和趋向行为反应［J］.中国生物防治学报，2016，32 (2):135－141.

ZHANG Jun－yu，LIN Ke－jian，HUANG Xin－zheng，et al.(2016).EAG Responses and Taxis Selection of Green Plant Bug Apolygus lucorum to Volatiles from Seven Species of Kinds of Malvaceae Plants［J］.Chinese Journal of Biological Control，32(2): 135－141.(in Chinese)

［11］修春丽.中黑盲蝽、苜蓿盲蝽与三点盲蝽对寄主植物挥发物的嗅觉识别机制［D］.扬州:扬州大学，2014.

XIU Chun－li.(2014).Olfactory Identifying Mechanisms of Adelphocoris suturalis，Adelphocoris lineolatus and Adelphocoris fasciaticollis(Hemiptera:Miridae)to Host Plant Volatiles［D］.Master Dissertation.Yangzhou University，Yangzhou.(in Chinese)

［12］陆宴辉.盲蝽蟓生态适应性研究［D］.北京:中国农业科学院博士论文，2008.

LU Yan－hui.(2008).Studies on Ecological Adaptability of the Mirids［D］.PhD Dissertation.Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing.(in Chinese)

［13］李燕，杨奥，冯丽凯，等.不同温度对牧草盲蝽种群生长发育和繁殖的影响［J］.植物保护，2015，41(1):59－62.

LI Yan，YANG Ao，FENG Li－kai，et al.(2015).Effects of different temperatures on the development and reproduction of Lygus pratensis［J］.Plant Protection，41(1):59－62.(in Chinese)

［14］刘婷.棉铃虫Helicoverpa armigera(Hübner)在多寄主植物气味环境中的寄主选择行为［D］.郑州:河南农业大学硕士论文，2013.

LIU Ting.(2013).Host selection behavior of Helicoverpa armigera (Hübner)under the odor environment of multiple host plants［D］.Master Dissertation.Henan Agricultural University，Zhengzhou.(in Chinese)

［15］朱亮，石宝才，宫亚军，等.美洲棘蓟马对不同蔬菜寄主的偏好性［J］.生态学报，2013，33(5):1 607－1 614.

ZHU Liang，SHI Bao－cai，GONG Ya－jun，et al.(2013).Hosts preference of Echinothrips americanus Morgan for different vegetables［J］.Acta Ecologica Sinica，33(5):1，607－1，614.(in Chinese)

［16］张娜，郭建英，万方浩，等.甜菜夜蛾对不同寄主植物的产卵和取食选择［J］.昆虫学报，2009，52(11):1 229－1 235.

ZHANG Na，GUO Jian－yin，WAN Fang－hao，et al.(2009).Oviposition and feeding preferences of Spodoptera exigua(Hübner) (Lepidoptera:Noctuidae)to different host plants［J］.Acta Enomologica Sinica，52(11):1，229－1，235.(in Chinese)

［17］张小亚，喻法金，韩庆海，等.橘大实蝇对三种寄主植物的偏好比较［J］.应用昆虫学报，2007，44(3):364－366.

ZHANG Xiao－ya，YU Fa－jin，HAN Qing－hai，et al.(2007).Preference and performance of Bactrocera(Tetradacus)minax on three host plants［J］.Chinese Bulletin of Entomology，44(3): 364－366.(in Chinese)

［18］冯宏祖.棉花害虫防治的新途径－化学生态调控［J］.中国棉花，2013，40(3):1－5.

FENG Hong－zu.(2013).New Cotton Pest Control Pathways－Chemical Ecology Regulation［J］.China Cotton，40(3):1－5.(in Chinese)

［19］冯宏祖，姚永生，王兰.茉莉酸甲酯和虫害诱导棉花对棉蚜及其天敌选择行为的影响［J］.生态学杂志，2012，31(10):2 555－2 560.

FENG Hong－zu，YAO Yong－sheng，WANG Lan.(2012).Effects of exogenous methyl jasmonate and insect injury－induced cotton plants on selection behaviors of Aphis gossypii and its natural enemies［J］.Chinese Journal of Ecology，31(10):2，555－2，560.(in Chinese)

Taxis Responses of Lygus pmtensis to 7 Different Host Plants

SUN Peng，YANG Qi，LIU Duan－chun，GOU Chang－qing，FENG Hong－zu
(College of Economlcs Tarim University/Engineering Laboratory of Featured Fruit Trees in Southern Xinjiaug，XPCC/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Alar，Ministry of Agriculture，P.R.China/Key Laboratory of Comprehensive Management of Agricultural Pests in Southern Xinjiang，Tarim University，Alar Xinjiang 843300，China)

【Objective】To make clear the taxis response of Lygus pmtensis to seven kinds of host plants.【Method】The taxis behavior of Lygus pmtensis to seven kinds of host plants was determined by Y－tube olfactometer and direct measurement.【Result】The selectivity of Lygus pmtensis on Chenopodium glaucum and Kochia prostrata was obviously higher than that of other five kinds of plants and selection response percentage were 64%and 63%，and the taxis degree reached significant level.The taxis degree on cotton was obviously higher than that on Brassica oleracea，Brassica chinensis and Convolvulus arvense and reached the significant level，selection response percentage were higer than 60%.There was no obvious difference between the cotton and Alfalfa.【Conclusion】Host plant volatiles play an important role in the selection of host plant Lygus pmtensis adult.

Lygus pratensis(L.);host plant;selection behavior;taxis

Feng Hong－zu(1969－)，male，native place:Huzhu，QingHai.Professor，research field:Integrated pest management，(E－mail)fhzzky@163.com

S46

A

1001－4330(2017)05－0925－06

10.6048/j.issn.1001－4330.2017.05.017

2017－01－20

国家自然科学基金项目“牧草盲蝽种群季节性寄主转换机制”(31560513)

孙鹏(1993－)，男，硕士研究生，研究方向为农业害虫综合治理，(E－mail)suns152930@163.com

冯宏祖(1969－)，男，青海互助人，教授，研究方向为害虫综合治理，(E－mail)fhzzky@163.com

Supported by:NSFC"switching mechanism of the seasonal host in the population of the Lygus pmtensis"(31560513)