陈凤清　张紫瑶　冯钰益

摘要：以吉林西部野生龙葵（Solanum nigrum L.）为试验材料，研究镉胁迫对野生龙葵抗逆指标的影响。结果表明，在高浓度镉胁迫下，野生龙葵叶片中脯氨酸和丙二醛的含量都明显增加；野生龙葵叶片中超氧化物歧化酶（SOD）的活性变化随镉胁迫浓度的增大呈现不稳定状态；在高浓度CdCl2（200 mg/kg）胁迫下，野生龙葵叶片中过氧化物酶（POD）活性明显提高；在高浓度镉胁迫下，野生龙葵叶片中过氧化氢酶（CAT）活性降低。

关键词：镉胁迫；野生龙葵（Solanum nigrum L.）；丙二醛；脯氨酸；抗氧化酶

中图分类号：S567.21+9；Q945.78 文獻标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）11-2076-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.11.020

Abstract： Taking wild Solanum nigrum L. from the west of Jilin as material，the effects of cadmium stress on physiological anti-adversity indexes of S. nigrum L. were studied. The results showed that the proline content and MDA content obviously increased under the stress of high concentration of cadmium； the SOD activity presented unstable state with the increase of Cd concentration； under the stress of 200 mg/kg CdCl2， POD activity was significantly increased； CAT activity decreased under high concentration of cadmium stress.

Key words： cadmiumstress； wild Solanum nigrum L.； malondialdehyde； proline； antioxidase

1977年新西兰科学家Brooks等[1]提出超富集植物的概念，随后，Baker等[2]定义了重金属超富集植物，即能超量吸收重金属并将其运送至地表层，甚至能达到比普通植物累积效果超100倍的重金属。重金属种类不同，其超富集植物也大不相同。镉（Cd）超富集植物有很多。Cd不是植物生长必需的微量元素，但却是环境中毒性最强的重金属元素之一，其生物迁移性很强，对动植物都有较大的毒性。更为严重的是，Cd在土壤中的大量积累，可以通过植物吸收经食物链危及人类的健康[3]。近年来，由于公众对环境问题意识的提高，重金属污染受到越来越多的关注[4]。土壤中Cd超过一定浓度时不仅对自然和人为环境生态系统产生毒害作用，而且还会对土壤生物学过程产生负面影响[5]。

龙葵（Solanum nigrum L.）是一种新发现的超富集镉植物[6]，在龙葵植株体内镉的含量分布情况，大致呈现出叶片>茎>根>子实的基本特征[7]。为此，本文以吉林西部的野生龙葵为研究对象，通过研究在不同镉浓度胁迫下的龙葵植株叶片中丙二醛（MDA）、脯氨酸含量以及几种抗氧化酶活性的变化，探讨镉胁迫下龙葵的生理响应机制，以期为龙葵生态修复镉污染土壤提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验土壤取自白城师范学院校园，野生龙葵种子采自白城师范学院试验田。

考马斯亮蓝G-250、硫代巴比妥酸、CdCl2、愈创木酚等试剂均为国产分析纯。

1.2 试验方法

取白城师范学院的校园土，2 mm过筛，风干，拌入CdCl2溶液。使土壤CdCl2浓度分别为0（CK）、5、10、25、50、100、200 mg/kg，共7个处理，每处理3次重复，装入花盆内，盆栽龙葵。生长6个月后，取叶片备用，进行各指标的测定。

1.3 测定项目

叶片丙二醛含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性的测定参照文献[8]进行；叶片脯氨酸含量、过氧化氢酶（CAT）活性的测定参照文献[9]进行。各指标测定结果均以鲜重计。

2 结果与分析

2.1 镉胁迫对野生龙葵叶片MDA含量的影响

镉胁迫对野生龙葵叶片MDA含量的影响见图1。从图1可以看出，与对照相比，当CdCl2浓度为5、10 mg/kg时，叶片MDA含量降低；CdCl2浓度为25、50 mg/kg时，叶片MDA含量略有升高；CdCl2浓度为100 mg/kg时，叶片MDA含量又降低；当CdCl2浓度为200 mg/kg时，叶片MDA含量大幅度增加。总之，每千克土壤施入5～200 mg CdCl2后，叶片MDA含量呈增加趋势（100 mg/kg例外）。

Hendny等[10]提出镉对植物的作用是诱发高活性自由基，自由基是导致膜脂过氧化的主要原因，而刘莉[11]提出MDA含量高低是细胞膜损伤与否的重要标志。由图1可以看出，在高浓度镉胁迫下MDA含量增加，说明过高浓度的镉胁迫使野生龙葵体内氧自由基明显积累，诱发并加剧膜脂过氧化作用，从而使MDA大量积累。

2.2 镉胁迫对野生龙葵叶片脯氨酸含量的影响

镉胁迫对野生龙葵叶片脯氨酸含量的影响见图2。从图2可以看出，在土壤CdCl2浓度为10～200 mg/kg时，叶片脯氨酸含量均高于对照；随土壤镉浓度的增加，龙葵叶片脯氨酸含量呈先上升后下降的趋势，峰值出现在CdCl2浓度为50～100 mg/kg之间。脯氨酸是植物体内一个重要的抗逆指标，也是植物体内一种理想的渗透调节物质。本研究中，镉胁迫下，龙葵脯氨酸含量增加，促进了细胞内脯氨酸对膜的渗透调节，这有助于龙葵叶绿素和可溶性糖的增加，使龙葵光合作用加强，由此反映出龙葵对镉的抗性增强。

2.3 镉胁迫对野生龙葵叶片SOD活性的影响

镉胁迫对野生龙葵叶片SOD活性的影响见图3。从图3可以看出，野生龙葵叶片中SOD活性随镉胁迫浓度的增加呈现不稳定状态。这不能否定龙葵作为超富集镉植物的可靠性，可能是由于镉处理导致龙葵植株体内的营养元素吸收紊乱，而恰好影响了SOD的活性。

2.4 镉胁迫对野生龙葵叶片POD活性的影响

镉胁迫对野生龙葵叶片POD活性的影响见图4。图4结果表明，镉胁迫使野生龙葵植株POD活性增高。在高浓度CdCl2（200 mg/kg）的胁迫下，龙葵叶片POD的活性增加最明顯。说明龙葵体内的POD对高浓度镉胁迫起到了较强的抗逆作用，这也进一步验证了龙葵超富集镉的能力。

2.5 镉胁迫对野生龙葵叶片CAT活性的影响

镉胁迫对野生龙葵叶片CAT活性的影响见图5。从图5可以看出，随着镉胁迫浓度的增大，龙葵叶片CAT活性先增大后减小。由此可以看出，在高浓度镉胁迫下龙葵叶片中CAT活性降低，说明龙葵叶片中CAT对高浓度镉胁迫具有较弱的抗逆性。这可能是由于龙葵本身的富集镉能力存在一定的局限性，在高浓度镉胁迫下呈现CAT活性下降的现象。

3 小结与讨论

试验结果表明，野生龙葵在一定浓度的镉胁迫下具有抗逆性，但龙葵对镉的富集能力存在一定的限度，一旦超过富集限度，龙葵的生理反应就会受到一定的伤害。脯氨酸含量和MDA含量在高浓度的镉胁迫下都明显增加。脯氨酸含量增加说明龙葵中的脯氨酸确实具有较强的抗逆性，在逆境条件下积累的脯氨酸可维持细胞膜正常功能，有助于细胞正常代谢，从而提高龙葵的抗逆性；MDA含量增加说明当龙葵植株中镉过量时，超过了龙葵“防御系统”的富集能力，使膜脂过氧化加剧，导致MDA大量积累，这说明龙葵对镉的富集存在一定的限度。

而在龙葵叶片中SOD活性随着镉胁迫浓度的增大呈现不稳定状态，这不能否定龙葵作为超富集镉植物的可靠性，可能是由于镉处理导致龙葵植株体内的营养元素吸收紊乱而恰好影响了SOD的活力。在高浓度CdCl2（200 mg/kg）的胁迫下，POD的活性明显增大，说明龙葵中的POD对镉具有较强的抗逆性。叶片中CAT活性在高浓度的镉胁迫下降低，说明龙葵中CAT对高浓度镉具有较弱的抗逆性，也进一步说明龙葵对镉的富集能力存在一定的限度。因此，SOD、POD、CAT活性以及MDA和脯氨酸的含量可作为龙葵抗逆性筛选的依据。

参考文献：

[1] BROOKS R R，LEE J，REEVES R D，et al. Detection of nickeliferous rocks by analysis of herbarium specimens of indicator plants[J].Journal of Geochemical Exploration，1977，7：49-57.

[2] BAKER A J M，BROOKS R R，PEASE A J，et al. Studies on copper and cobalt tolerance in three closy related taxa within the Denus Silence L.（Caryophyllaceae）from Zaire[J]. Plant and Soil，1983，73（3）：377-385.

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[11] 刘 莉.镉胁迫对水稻幼苗干物质积累和活性氧代谢的影响[J].浙江农业学报，2005，17（3）：147-150.