李 玥, 赵秋萍, 安建梅

(山西师范大学 生命科学学院, 山西 临汾 041004)

亚洲特有种
——卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的形态特性及地理分布分析

李 玥, 赵秋萍, 安建梅

(山西师范大学 生命科学学院, 山西 临汾 041004)

作者详细观察并记录了中国山东烟台优势种卵圆扁蝼蛄虾鳃虱(Gyge ovalis Shiino, 1939)的形态学特征, 比较了不同地域该种的形态学差异, 应用扫描电镜技术, 发现了该物种雄性个体的关键鉴定特征。研究结果表明: 中国、日本、韩国的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱在形态特征方面雌性个体差异较大, 雄性个体差异较小; 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的地理分布相对较集中, 主要分布在中国山东和台湾两省、韩国、日本, 确定其为亚洲特有种; 通过扫描电镜, 首次发现卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的雄性个体中腹突上有呈鳞片状分布的“锯齿”状刚毛。

卵圆扁蝼蛄虾鳃虱(Gyge ovalis Shiino, 1939); 形态学特征; 地理分布; 特有种

卵圆扁蝼蛄虾鳃虱(Gyge ovalis Shiino, 1939)隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳动物亚门(Crustacea)、软甲纲(Malacostraca)、真软甲亚纲(Eumalacostraca)、囊虾总目(Peracarida)、等足目(Isopoda)、缩头水虱亚目(Cymothoida)、寄生下目(Epicaridea)、鳃虱总科(Bopyroidea)、鳃虱科(Bopyridae)、假鳃虱亚科(Pseudioninae)、扁蝼蛄虾鳃虱属(Gyge Cornalia & Panceri, 1861), 为中国山东烟台优势种, 寄生于十足目蝼蛄虾的鳃腔中。被寄生之后寄主的生长发育受到影响, 无法进行正常的繁殖, 对水产动物的养殖造成一定的危害[1]。此前未见对该种的生物学特征进行全面系统的报道, 作者对卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的形态学特征、地理分布情况进行了翔实的描述与研究, 并首次应用扫描电镜对卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的雄性个体进行观察, 实验结果将为该种的准确鉴定提供依据。

1 研究方法与材料

作者所用的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱标本于2013年7月和2014年7月采自山东省烟台市养马岛泥滩和辛安河泥沙滩。采集的标本保存于稀释100倍后的福尔马林中, 然后换无水乙醇长期保存。对寄主和卵圆扁蝼蛄虾鳃虱标本分别进行编号整理与拍照, 参照安建梅《中国寄生等足类分类学研究》进行标本鉴定[1]。雄性个体通过扫描电镜观察。扫描电镜样品制备过程: 首先将新鲜采集的样品置于培养皿中用蒸馏水多次浸洗以去除表面污物[2], 之后置于90%的酒精保存; 2.5%的戊二醛固定1 h; 磷酸缓冲液(pH为7.4)冲洗数次酒精梯度脱水, 浓度为50%-70%-80%-90%-100%-100%, 每步15 min; 醋酸异戊酯置换30 min;临界点干燥; 喷金; 上样品台, 观察[3]。

2 结果与分析

2.1 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的形态学特征界定

通过整理文献资料, 结合对山东烟台采集到的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱(图1)的观察, 对其雌性和雄性的形态学特征进行修订如下:

雌性: 个体体型较大(图1A)。身体呈卵圆形或近方形, 体长大于体宽, 体宽基本为体长的 3/4。头部无眼点, 触角退化。头后腹突两侧均有多对突起,突起的边缘和中间部分都有很明显的指状突起。颚足有触须, 偶尔没有触须。胸部最宽处为第3或第4节, 其两侧边缘很光滑, 前4胸节的两侧均具有明显的底节板。胸肢大小基本一致。育卵板没有完全包被育卵囊(图1B)。第一育卵板后侧边缘直型或弯曲。腹部分为5节, 最后一节中央一般具缺刻。具有5对双枝型腹肢, 其长度均没有超出各腹节边缘。单枝型尾肢, 呈片状。

图1 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱Fig.1 Gyge ovalis (Shiino, 1939)A. 雌性背面观; B. 雌性腹面观; C. 雄性背面观; D. 雄性腹面观A. dorsal view-female; B. ventral view-female; C. dorsal view-male; D. ventral view-male

雄性: 个体体型长(图1C, 图2A), 头与胸部分节明显, 具眼点。第1触角和第2触角均较发达, 第1触角3节, 第2触角5节, 末端均有刚毛。7对胸肢基本一致, 前2对胸肢指节相对较长, 指节周围具鳞片状突起。胸部7节和腹部第1节均具有明显的中腹突(图1D, 图2B), 腹部2、3节具中腹突但不明显(图2C)。中腹突顶端有鳞片状突起(图2C, D), 鳞片状突起的边缘具锯齿状刚毛(图2E)。腹部 6 节, 最后一节嵌入在第5节内(图2B), 末端具孔(图2B)。腹部腹面各节两侧均具有鳞片状的突起(图2B)。无腹肢、尾肢。

2.2 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的已有记录

图2 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱雄性个体扫描电镜图Fig. 2 Image of a male of Gyge ovalis using scanning electron microscopeA. 腹面观; B. 腹部6节腹面观; C. 第2, 3腹节中腹突; D. 第3腹节中腹突; E.中腹突表面的鳞片状突起A. ventral view; B. ventral view of sixth pleomere; C. mid-ventral tubercle on 2ndand 3rdpleomeres; D. mid-ventral tubercle on 3rdpleomere; E. serrated setae on the surface of the mid-ventral tubercle

Syôzi等于1931年在日本九州Kyûsyû的博多湾Hakata Bay首次采集到寄生于Upogebia major (De Haan)两侧鳃腔的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱, Shiino[4]1939年对其进行详细的记录与描述并将其定名为Metabopyrus ovalis (Shiino 1939)。Shiino[5]1958年参照1939年的描述对收藏在Prefectural University of Mie博物馆的雌性个体的形态特征进行了补充描述。Markham[6-8]在1982年、1985年和 2001年将卵圆扁蝼蛄虾鳃虱与鳃虱科其他物种进行了简单比较。Bourdon[9]和Page[10]曾建议将Metabopyrus (Shiino, 1939)和Gyge angularis (Page, 1985) 统一为同一分类单元, 但是没有正式使用这个同物异名。Kim等[11]1988年在韩国Komso采集到卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的雌性个体, 并对其做了详尽的描述。Itani等[12]于2002 年在日本采集到卵圆扁蝼蛄虾鳃虱标本, 并没有对标本大小进行描述, 报道中的照片只显示雌性个体寄生于寄主的情况。Markham[13]2004年对在中国台湾采集到寄生于美食奥蝼蛄虾(Upogebia edulis Ngoc-Ho & Chan, 1992)的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱进行了详细的描述, 并对属名Metabopyrus进行了讨论, 根据动物命名法, 将其定名为Gyge ovalis(Shiino, 1939), 其寄主美食奥蝼蛄虾首次记录被鳃虱寄生。在后来的研究中, 美食奥蝼蛄虾的名称变更为Austinogebia edulis (Ngoc- Ho & Chan, 1992)[14]。

2009年Yu等[15-16]首次对中国山东胶州湾沧口和薛家岛的卵圆扁蝼蛄虾进行了记录, 发现新寄主伍氏奥蝼蛄虾(Austinogebia wuhsienweni Yu, 1931)。作者将前期所有关于卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的记录进行了整理, 共有5次详细的记录, 见表1。

表1 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱所有记录一览表Tab.1 All recorded records of Gyge ovalis (Shiino, 1939)

2.3 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的形态学比较

通过对日本、韩国、中国台湾及山东的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱进行比较(表2), 结果发现4个地域的标本均有一定差异, 雌性个体差异较大, 雄性个体几乎一致(图3～图6), 日本发现的雌性个体与中国台湾、山东标本较为接近, 韩国发现的雌性个体与模式标本和中国标本差异较大。中国台湾的雌性标本不具背后侧突, 而其他3个地方的均具有背后侧突; 中国台湾、山东和日本的雌性标本腹部末节具缺刻, 韩国的不具缺刻; 中国台湾、山东和日本的雌性标本的第一育卵板后侧边缘呈脊状隆起, 而韩国的是直线形的; 中国台湾和韩国的雌性标本颚足上不具触须,中国山东和日本的雌性标本上有小三角形的触须。中国山东和日本的雄性标本具中腹突; 中国台湾、山东的雄性标本腹部末节为嵌入式; 日本的雄性标本腹部第5、6节完全融合在1个钟形的腹节内。

表2 不同地域卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的形态差异Tab.2 Morphological differences of Gyge ovalis (Shiino, 1939) originating from different locations

2.4 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱及其寄主的地理分布情况

卵圆扁蝼蛄虾鳃虱分布地区较为集中, 主要分布于太平洋西北区域(图7), 包括中国山东和台湾、日本、韩国。已经记录的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱寄主主要有3种, 均隶属于蝼蛄虾科( Upogebiidae), 分别为蝼蛄虾属(Upogebia Leach, 1814)的大蝼蛄虾(Upogebia major De Haan, 1841)、奥蝼蛄虾属(Austinogebia Ngoc-Ho, 2001)的伍氏奥蝼蛄虾和美食奥蝼蛄虾。近年来, 人们对海鲜食品的需求不断增加, 因而加速了人们对海洋经济生物的索取力度[17], 所以了解寄主的分布范围是很有必要的。3种寄主的分布区域非常广泛(图8), 主要从太平洋西北区域的俄国远东海, 日本海, 中国渤海、黄海、东海、南海到中国台湾, 越南等地的沿海地区[18]。各寄主的详细地理分布如下:

大蝼蛄虾的模式产地为日本, 在渤海、黄海、中国香港、朝鲜、日本、俄国远东海均有分布。据刘文亮[18]记载在中国黄海一带的青岛沙子口、青岛李村河、阴岛宿沙、沙岭庄、大连牛家村、青岛沧口、北戴河、王家滩、薛家岛、青岛女姑口均可采集到大蝼蛄虾, 其中青岛沧口分布最为广泛。

伍氏奥蝼蛄虾的模式产地为胶州湾, 分布于渤海、黄海、东海、中国台湾、南海及中国香港、日本、越南。据刘文亮[18]记载, 在中国的黄海一带的鸭绿江口、青岛沧口、青岛沙子口、连云港、东海附近的浙江南麂岛以及南海周围的南堡、英哥海、厦门、广东硇洲、鸟万、新盈均有分布。

美食奥蝼蛄虾的模式产地为中国台湾, 在中国广东、中国台湾、越南北部可见。据刘文亮[18]记载刘瑞玉曾在1954年于中国广东和湛江新宁岛采集到美食奥蝼蛄虾, 可见美食奥蝼蛄虾在南海一带也有分布。

图3 日本的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱(自Shiino 1939[5])Fig. 3 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Japan (from Shiino 1939[5])A. 背面观; B. 腹面观; C. 腹部腹面观; D. 颚足; E. 头后腹突; F. 第一育卵板外表面; G. 第一育卵板内表面; u. 尾肢A. dorsal view; B. ventral view; C. ventral view of pleon; D. maxilliped; E. barbula; F. external view of oostegite 1; G. same, internal view; u. uropoda

图4 韩国的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱(自Kim & Kwon 1988[11])Fig. 4 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Korea (from Kim & Kwon 1988[11]))A. 背面观; B. 右侧第一触角; C. 右侧第二触角; D. 头后腹突; E. 颚足; F. 第一育卵板内表面; G. 右侧第一胸足; H. 右侧第七胸足A. dorsal view; B. right first antennae; C. right second antennae; D. barbula; E. maxilliped; F. oostegite 1 internal view; G. right pereopod 1; H. right pereopod 7

图5 中国台湾的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱(自Markham 2004[13])Fig. 5 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Taiwan (from Markham 2004[13])雌性(A-L): A. 背面观; B. 腹面观; C. 左侧触角; D. 左侧头后腹突; E. 左侧颚足外表面; F. 左侧颚足上的角突; G. 右侧第一胸足; H. 右侧第一胸足末端; I. 左侧第七胸足; J. 左侧第七胸足末端; K. 左侧第一育卵板外表面; L. 左侧第一育卵板内表面; 雄性(M-R): M. 背面观; N. 腹面观; O. 左侧第1触角; P. 左侧第2触角; Q. 左侧第1胸足; R. 右侧第7胸足Female(A-L): A. dorsal view; B. ventral view; C. left antennae; D. left side of barbula; E. left maxilliped, external; F. plectron of same; G. right pereopod 1; H. distal end of same; I. left pereopod 7; J. distal end of same; K. left oostegite 1, external; L. same, internal; Male(M-R): M. dorsal view; N. ventral view; O. left antennae 1; P. left antennae 2; Q. left pereopod 1; R. right pereopod 7

图6 山东的卵圆扁蝼蛄虾鳃虱(自安建梅2009[16])Fig. 6 Gyge ovalis (Shiino, 1939) collected in Shandong (from An 2009[16])雌性(A-D): A. 背面观; B. 腹面观; C. 右侧头后腹突; D. 右侧第1育卵板内表面; 雄性(E, F): E. 背面观; F. 腹面观Female(A-D): A. dorsal view; B. ventral view; C. right side of barbula; D. right oostegite 1, internal view; Male (E, F): E. dorsal view; F ventral view

图7 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱地理情况Fig.7 Geographical distribution of Gyge ovalis (Shiino, 1939)

3 结论

通过查阅文献和对烟台标本的观察, 发现不同地区卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的形态特征雌性差异较大,雄性差异很小。应用扫描电镜首次观察到雄性个体中腹突顶端具鳞片状突起, 其边缘具“锯齿状”刚毛。该特征在其近缘物种中未曾有报道, 可以作为鉴别该物种的标志性特征。

卵圆扁蝼蛄虾鳃虱与其寄主的的生态分布结果表明, 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱的分布范围远没有其寄主的分布范围广, 且可确定卵圆扁蝼蛄虾鳃虱为亚洲特有种。

图8 卵圆扁蝼蛄虾鳃虱寄主的地理分布情况Fig.8 Geographical distribution of hosts of Gyge ovalis

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Morphological characters and geographical distribution of Asian endemic species——Gyge ovalis (Crustacea: Isopoda)

LI Yue, ZHAO Qiu-ping, AN Jian-mei
(School of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China)

Jun. 23, 2016

Gyge ovalis; morphological characters; geographical distribution; endemic species

Morphological characters of the dominant species Gyge ovalis (Shiino, 1939) from Yantai, Shandong province were differentiated from the species originating from different locations using a scanning electron microscope. Following this, the key features of the males of this species were recorded. We found that, 1) morphologically, the females collected from China, Japan and Korea were larger than the males; 2) Gyge ovalis (Shiino, 1939) could be found in places such as Asia, Shandong province (China), Korea, and Japan. Gyge ovalis (Shiino, 1939) surely is endemic to Asia; however, for the first time, we report that the males from Yantai have a distinguished character of serrated setae on the surface of mid-ventral tuberculate.

Q959

A

1000-3096(2017)04-0038-06

10.11759//hykx20160623001

(本文编辑: 谭雪静)

2016-06-23;

2016-09-13

国家自然科学基金项目(No. 31471970)

[Foundation: The National Natural Science Foundation of China, No. 31471970]

李玥 (1993-), 女, 山西临汾人, 硕士研究生, 主要从事动物学分类学方面的研究; 电话: 15935710828, E-mail: 15935710828@163.com; 安建梅, 通信作者, 电话: 0357-2051934, Email: anjianmei@hotmail.com