代磊++赵红艳++张立勇++贾思遥++朱莹++杨晓宁++李宁

摘要：为了解黄顶菊（Flavera bidentis）的化感效應，研究了不同浓度黄顶菊的落叶水浸提液对绿豆、红豆种子的萌发和幼苗生长的影响。结果表明，黄顶菊落叶水浸提液对绿豆和红豆种子发芽率均产生了显著的抑制作用，且随着水浸提液浓度的增加抑制作用也随之增强，但对绿豆和红豆的抑制作用是有差异的。因此，黄顶菊也可通过其叶片凋落物释放化感物质，从而为防控黄顶菊提供理论依据。

关键词：黄顶菊（Flavera bidentis）；叶片凋落物；化感作用；幼苗生长

中图分类号：Q946.8 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）09-1662-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.09.015

Effect of Flavera bidentis Leaf Litter on Seed Germination and Seedling Growth of Mung Bean and Red Bean

DAI Lei1，2，ZHAO Hong-yan3，ZHANG Li-yong1，2，JIA Si-yao1，2，ZHU Ying1，2，YANG Xiao-ning1，2，LI Ning1，2

（1.Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003，Henan，China；2.Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding，Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003，Henan，China；3.Xinxiang University，Xinxiang 453003，Henan，China）

Abstract： To understand the allelopathic effect of Flavera bidentis，the effects of different concentrations of water extracts from F. bidentis leaf litter on the germination and seedling growth of mung bean and red bean were determined. Results showed that the water extracts had significant inhibition effects on seed germination of mung bean and red bean. Inhibition effect increased with the increasing concentrations of water extracts， but the effects between the two plants differed. Therefore，F. bidentis could release allelochemicals into soils through leaf litter decomposition，and then the theoretical basis for the prevention and control of F. bidentis was provided.

Key words： Flavera bidentis； leaf litter； allelopathic effect； seedling growth

黄顶菊（Flavera bidentis）为菊科堆心菊族黄顶菊属的一年生草本植物，原产于南美洲[1-3]。2001年黄顶菊首次在中国河北省衡水湖被发现，后在河北廊坊、沧州、邢台、石家庄及天津、河南新乡等地陆续发现，它具有适应能力强、生长速度快、根系发达、种子量巨大、茎粗壮并且能与其他植物通过化感作用等竞争生态环境因子，危害性不可低估[4-6]。有研究表明，外来植物的化感效应在其入侵和蔓延的过程中起着非常关键的作用，并在2004年提出外来植物的“新式武器假说”，认为入侵植物能够通过向土壤中释放某种次生代谢物质来影响入侵地植物的生长和发育[7]。在自然环境中，根系分泌、地上部的淋溶、枯枝败叶的分解等都是外来植物向外界释放化感物质的重要途径[8，9]。有研究表明，化感作用可能在黄顶菊的入侵、扩散中起到主要作用，黄顶菊的根系分泌和地上部淋溶是实现其化感作用的重要途径[10-12]。但针对黄顶菊落叶的化感效应的研究尚未见报道。本研究拟从不同浓度的黄顶菊落叶的水浸提液对绿豆、红豆种子萌发和幼苗生长的影响，来探讨黄顶菊叶片凋落物对入侵地植物的化感作用。

1 材料与方法

1.1 黄顶菊叶片凋落物的采集与保存

2014年10月下旬，在河南新乡河南科技学院校园附近（35°18′N，113°54′E），土壤pH为7～8，地势平坦。选择黄顶菊的优势群落，此时株高1 m左右。随机收集掉落在地面的枯黄叶片及成熟植株下部即将凋落的老叶，自然风干后，研磨成粉末，装入塑料袋在阴凉干燥处常温保存备用。

1.2 黄顶菊叶片凋落物不同浓度水浸提液的制备

称取50 g黄顶菊落叶粉末，放到1 L的锥形瓶中，加入500 mL去离子水，在室温下浸泡48 h，先用双层无菌纱布过滤，再用双层滤纸滤得水浸提液，即得到原液（10%）。试验时，分别用去离子水稀释至1%、4%、7%，加上原液共4个浓度。以去离子水为空白对照，共计5个处理。配制好的新鲜水浸提液，立即进行生物测定。

1.3 受体植物

受体植物为入侵地两种常见作物绿豆和红豆。

1.4 绿豆、红豆种子萌发和幼苗生长的生物测定

参照曾任森[13]的方法，先用0.5% H2O2溶液对种子消毒5 min，选取饱满、大小一致的种子放入垫有双层滤纸的无菌培养皿中，每皿放入15粒种子，然后加入适量各浓度的水浸提液，将培养皿随机放入经过消毒的光照培养箱（16 h光照/8 h黑暗，25～28 ℃，相对湿度75%）中，每个处理设定4个重复，每天记录受体植物种子的发芽情况，直至连续3 d种子不再萌发为止。计算不同条件处理后的发芽率：发芽率=（Smax/S总）×100%。式中，S总表示测定的红豆种子总数；Smax表示最高发芽粒数（发芽数达最高的当天为止）。

1.5 萌发后幼苗生物量的处理

5 d后从每个培养皿中随机取10株绿豆（或红豆）幼苗，用20 cm长的透明直尺测量根数、根长、芽长并记录，并将随机挑选的绿豆幼苗用去离子水洗净，放在干净的吸水纸上晾干后，称量10株的总重量（鲜重），处理数据时需按平均量。

1.6 数据分析

试验数据用Excel进行计算和作图，采用SPSS 13.0（SPSS Inc.，Chicago，Illinois，USA）进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 黄顶菊落叶水浸提液对绿豆和红豆种子发芽率的影响

如图1所示，在1%的黄顶菊叶片凋落物水浸提液处理下，绿豆和红豆的种子发芽率与对照相比没有显著变化；在4%的水浸提液处理下，红豆的发芽率显著降低，绿豆与对照相比无显著变化。在7%和10%的水浸提液处理下，绿豆和红豆的种子发芽率与对照相比均显著降低（P<0.05），其中在10%的水浸提液处理下，绿豆的发芽率下降到68.8%，红豆的发芽率下降到16.67%。由此可见，黄顶菊叶片凋落物水浸提液浓度越高对绿豆和红豆发芽率的影响越大，并且对不同受体的影响也存在差异。

2.2 黄顶菊落叶水浸提液对绿豆幼苗的根数、根长、芽长以及鲜重的影响

由表1可见，在1%的黄顶菊叶片凋落物水浸提液处理下，绿豆的根长与对照相比显著变短，根数显著降低，其他指标茎长、鲜重都无显著变化；在4%、7%和10%的水浸提液处理下，绿豆的根数、根长、芽长、鲜重与对照相比均显著降低，并且随着水浸提液浓度的增加，抑制程度增加。其中在0.1 g/mL的水浸提液处理下，绿豆几乎没有根长出。

2.3 黄顶菊落叶水浸提液对红豆幼苗的根数、根长、芽长以及鲜重的影响

由表2可见，在1%的黄顶菊叶片凋落物水浸提液处理下，红豆的根数、根长、芽长、鲜重与对照相比均无显著变化，但在此浓度处理下，除了对根数略有抑制外，对根长、芽长、鲜重则都有少许的促进作用；在4%、7%和10%的水浸提液处理下，红豆的根数、根长、芽长、鲜重与对照相比均显著降低，并且随着水浸提液浓度的增加，抑制程度增加。其中7%和10%的水浸提液处理下，红豆的根几乎完全受到抑制。

3 小结与讨论

大量研究表明，外来植物能够通过化感作用实现其成功入侵和扩张，化感效应已经成为外来植物入侵和蔓延的一个重要因素[14-16]。本研究中，黄顶菊落叶水浸提液对绿豆、红豆发芽率和幼苗的生长都有显著地抑制作用。但对绿豆和红豆的抑制程度是不同的，如在10%的水浸提液处理下，绿豆的发芽率下降到68.8%，红豆的发芽率则下降到16.67%。并且随着水浸提液浓度的增加抑制程度也随之增加，如在10%的水浸提液处理下，绿豆和红豆的根几乎完全受到抑制。张风娟等[17]在黄顶菊茎叶水浸提液对白菜和水稻幼苗化感作用的初步研究中也发现，黄顶菊不同浓度的茎叶水浸提液对白菜和水稻两种受体植物的化感作用不同，随着水浸提液浓度的增加，其化感能力是逐渐增加的，且对白菜根生长的抑制作用强于对水稻根的抑制作用。李香菊等[10]在研究黄顶菊水水提取液对植物种子发芽及胚根伸长的化感作用中发现0.1 g/mL的水提取液处理下，芝麻、藜、油菜等基本不发芽，但小麦、裂叶牵牛、黄瓜等的发芽率却在90%以上。

本研究还发现，在1%的黄顶菊叶片凋落物水浸提液处理下，红豆的根数、根长、芽长、鲜重与对照相比虽然均无显著变化，但在此浓度处理下，除了对根数略有抑制外，对根长、芽长、鲜重则都有少许的促进作用。芦站根等[18]在研究黄顶菊水浸提液对玉米种子的化感作用中也发现黄顶菊不同部位水浸提液对玉米种子萌发率既有促进作用又有抑制作用。高汝勇[19]在研究黄顶菊水浸提液对谷子的化感作用研究中也发现水浸提液可促进幼苗地上部分的生长。黄顶菊1%的水浸提液对受体植物的根长、芽长和鲜重略有促进作用，说明本试验中1%的水浸提液的化感效应比较弱，或者其化感抑制效应可能已被其营养作用所掩盖。随着黄顶菊落叶水浸提液浓度的升高，对受体植物的化感效应越来越显著。可见，化感物质的量需要达到一定的范围，才会对周围的植物产生抑制效果。黄顶菊在天津、河北、河南等地已经大面积入侵，待其花期过后，就会有叶片枯黄脱落，待其种子成熟后，整個植株的枝叶都会枯死脱落进入土壤。就会有大量的化感物质的积累，达到一定的浓度后，就会对其周围的植物产生异株克生现象，达到其成功入侵和扩散的目的。因此，研究黄顶菊凋落物的化感效应，明确其产生化感作用的临界浓度，就可以从凋落物的角度去防控黄顶菊。另外，鉴于黄顶菊落叶有较强的化感作用，是否能开发出一种新型的生物除草剂还有待进一步研究。

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