刘月英 罗进仓 张大为 周昭旭 魏玉红

摘要[目的]探讨苹果蠹蛾滞育解除的机理及影响因子。[方法]研究不同的光周期与温度梯度对苹果蠹蛾滞育解除的影响。[结果]对于苹果蠹蛾滞育幼虫，在一定低温范围内，低温处理的温度越低，苹果蠹蛾滞育解除的效率就越高；长光照虽然能够促进苹果蠹蛾滞育的解除但不是其打破滞育的依赖因素，如果不经过低温处理，苹果蠹蛾很难解除滞育；在低温处理的基础上，光照时间越长，其化蛹率越高，越有利于苹果蠹蛾滞育的解除，低温与长光照的配合能有效地解除滞育。[结论]低温是解除滞育的关键因素。

关键词苹果蠹蛾；滞育解除；温度；光周期

中图分类号S436.6文献标识码

A文章编号0517-6611（2017）10-0140-03

Effect of Photoperiod and Temperature on Diapause Termination of Codling Moth，Cydia pomonella（L.）

LIU Yueying，LUO Jincang*，ZHANG Dawei et al（Institute of Plant Protection，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou，Gansu 730070）

Abstract[Objective] The aim was to explore the mechanism and affecting factors of the diapause termination of codling moth， Cydia pomonella （L.）.[Method] Effects of different photoperiod and temperature on diapause termination of codling moth were studied.[Result] Effects of diapause termination was better with the lower temperature in a certain low temperature range；long day could promote diapause termination but not to be a dependent factor of diapause termination， diapause termination was very difficult if codling moth wasnt treated with low temperature.The pupation rate was higher with the longer day on the basis of low temperature treatment.Low temperature and long day could effectively remove diapause of codling moth.[Conclusion] Low temperature is the key factor on diapause termination of codling moth.

Key wordsCydia pomonella；Diapause termination；Temperature；Photoperiod

蘋果蠹蛾[Cydia pomonella （L.）]是世界上仁果类果树的毁灭性害虫，也是重要检疫性害虫，以幼虫蛀食为害苹果、梨、沙果、桃、杏等多种果树，造成果实品质下降和产量的剧减。苹果蠹蛾20世纪50年代入侵我国新疆[1]，20世纪80年代在新疆普遍发生并快速向内地扩散。目前，该虫已扩散到甘肃、内蒙、宁夏和黑龙江的部分地区，对我国西北和渤海湾两大苹果主产区构成了严重威胁，防控形势严峻[2-3]。

苹果蠹蛾近年来在我国的快速蔓延传播与其幼虫具有的超强的滞育特性是密不可分的。苹果蠹蛾往往以滞育幼虫的形式躲藏在果品或包装材料内，伴随着果品贸易及交通旅游事业的飞速发展而快速扩散传播。滞育是苹果蠹蛾在漫长的进化过程中，对环境条件不断适应和自然选择的结果。对苹果蠹蛾发生规律了解不深入，检疫除害处理技术落后，往往仅依赖于田间防治技术。苹果蠹蛾检疫技术与防治技术不能适应当前果业的快速发展，缺乏强有力的科技支撑也是造成苹果蠹蛾疫情快速蔓延的重要原因[4]。因此，对苹果蠹蛾滞育机理及其控制因素的研究，是预测预报和科学防治及检疫防控的重要基础。目前，对苹果蠹蛾的研究多集中在野外监测、综合防治及一些生物、生态学特性方面[5-9]，而有关苹果蠹蛾滞育方面的研究国内鲜见文献报道[10]。鉴于此，笔者研究了不同的光周期与温度梯度对苹果蠹蛾滞育解除的影响，旨在为提高苹果蠹蛾的预测预报和综合防治水平，有效防止苹果蠹蛾的扩散及检疫防控提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料

1.1.1供试虫源。试虫采自甘肃省张掖市甘州区小满镇金城村甘肃省农业科学院张掖实验场内苹果蠹蛾发生严重的果园，采集越冬幼虫室内培育至成虫羽化，进行室内繁殖，在25 ℃条件下，利用光暗周期（L∶D，下同）为8∶16 h的短光照诱导苹果蠹蛾滞育。幼虫以新鲜未成熟小苹果为饲料，成虫以10%的蜂蜜水补充营养。

1.1.2试验器材。

BCD-208G容声冰箱，广东海信容声冰箱有限公司生产；PRX-450C智能人工气候箱，浙江省宁波海曙赛福实验仪器厂生产。

1.2方法

1.2.1低温对苹果蠹蛾滞育解除的影响试验。

利用冰箱设置5、0、-15 ℃ 3个温度梯度。将已滞育的苹果蠹蛾幼虫放入其中，分别处理20、40、60、75、90 d，低温处理完毕后，置于光暗周期16∶8 h、（25±1）℃、相对湿度50%～60%的人工气候箱中，每天观察记录苹果蠹蛾的化蛹数直至化蛹结束，剥查统计未化蛹幼虫数，同时从放入人工气候箱起开始记录化蛹时间，由于苹果蠹蛾解除滞育的幼虫其化蛹前期个体间差异较大， 而50%解除滞育的个体其化蛹前期的时间相对恒定， 所以将50%个体化蛹前期的时间作为化蛹前期时间的指标， 定义为化蛹中时间（T50 ）。每个处理3次重复，共处理幼虫75头左右。

CK试验：将已滞育的幼虫不经过低温处理，直接置于光暗周期16∶8 h、25 ℃、相對湿度50%～60%的人工气候箱中，每天观察记录苹果蠹蛾的化蛹情况，共观察90 d。

1.2.2光周期对苹果蠹蛾滞育解除的影响试验。利用人工气候箱共设置0∶24、10∶14、14∶10和16∶8 h 4个光暗周期。将冰箱内-15 ℃下处理30 d的滞育幼虫分别置于25 ℃、不同光暗周期条件下培养，每天观察记录苹果蠹蛾的化蛹情况直至化蛹结束，剥查统计未化蛹幼虫数。每个处理重复3次，共处理幼虫60头左右。

1.3数据统计采用DPS 3.0软件进行数据处理分析，用Duncans新复极差法进行差异显著性检验。

2结果与分析

2.1低温对滞育解除的影响

2.1.1低温对化蛹率的影响。

在5和0 ℃条件下，不同处理时间苹果蠹蛾的化蛹率都存在显著差异，化蛹率与低温处理时间呈正相关关系，随着低温处理时间的延长，滞育幼虫的化蛹率显著增加，处理90 d后，其化蛹率均在90.00%以上；在处理时间相同的条件下，这2个温度间化蛹率差异不显著。但在-15 ℃条件下，低温处理20 d后其化蛹率在90.00%以上，其后再延长低温处理的时间，化蛹率差异不显著。在处理时间相同的条件下，-15 ℃与前2个温度在处理时间短于60 d时，苹果蠹蛾的化蛹率差异显著，当处理时间大于75 d时，3个温度间化蛹率差异不显著（表1）。可见，在一定的低温处理范围内，温度越低，苹果蠹蛾滞育解除的效率越高。

CK试验观察结果表明，对于已滞育的幼虫，如果不经低温处理，仅在25 ℃、光暗周期16∶8 h的条件下解除滞育，观察90 d后，其最终化蛹率仅4.50%。说明如果不经低温处理，仅用长光照等条件进行处理，苹果蠹蛾很难解除滞育，低温是苹果蠹蛾解除滞育的关键因素。

2.1.2低温对化蛹前期的影响。

由表2可知，在相同的温度条件下，处理不同时间苹果蠹蛾的T50存在显著差异，总体趋势是低温处理的时间越长，T50就越短，也就是苹果蠹蛾化蛹前期所需时间越短，但在处理时间≥75 d后，其T50差异不再显著。当低温处理时间短于40 d时，不同温度间（尤其是-15 ℃）T50差异显著，-15 ℃时T50最短；但当处理时间≥60 d后，不同温度间T50差异不显著。说明在一定的低温和处理时间范围内，温度越低，处理时间越长，苹果蠹蛾化蛹前期所需时间越短。

可知，光照时间越长，苹果蠹蛾的化蛹率就越高，不同光照条件下化蛹率差异显著，在光暗周期16∶8 h条件下化蛹率在90.00%以上，说明苹果蠹蛾的滞育解除与光周期有密切的关系，长光照有利于苹果蠹蛾滞育的解除。在无光条件下，苹果蠹蛾化蛹率最低，且T50最长，其他3个光照条件下T50差异不显著。

3结论与讨论

低温在昆虫滞育解除中的作用对于不同的昆虫也不相同，许多冬季滞育的昆虫滞育的解除并不需要低温刺激，滞育在中性温度或高温下能迅速解除，有些种类滞育的解除甚至需要高温或不断升高温度的刺激[11]。目前更多的研究表明， 冷刺激是解除田间冬滞育最常见的因素[12-13]。该研究

结果显示：在一定低温范围内，温度越低，苹果蠹蛾滞育解除的效率就越高；长光照虽然能够促进苹果蠹蛾滞育的解除，但不是其打破滞育的依赖因素；如果不经过低温处理，苹果蠹蛾很难解除滞育。在低温处理的基础上，光照时间越长，其化蛹率越高，越有利于苹果蠹蛾滞育的解除，低温与长光照的配合能有效地解除滞育。低温是解除滞育的关键因素。这与Ashby等[14]、Peterson等[15]、Neven[16]的报道基本一致。

参考文献

[1]

张学祖.苹果蠹蛾（Carpocapsa pomonella（L.））在我国的新发现[J].昆虫学报，1957，7（4）：467-472.

[2] 秦晓辉，马德成，张煜，等.苹果蠹蛾在我国西北发生危害情况[J].植物检疫，2006，20（2）：95-96.

[3] 蔡明.苹果蠹蛾传入辽宁省的风险及阻截对策[J].植物检疫，2010，24（2）：34-36.

[4] 张润志，王福祥，张雅林，等.入侵生物苹果蠹蛾监测与防控技术研究进展[J].应用昆虫学报，2012，49（1）：37-42.

[5] 秦占毅，刘生虎，岳彩霞，等.苹果蠹蛾在甘肃敦煌的生物学特性及综合防治技术[J].植物检疫，2007， 21（3）：170-171.

[6] 周昭旭，罗进仓，陈明.苹果蠹蛾的生物学特性及消长动态[J].植物保护，2008，34（4）：111-114.

[7] 魏玉红，罗进仓，周昭旭，等.信息素迷向技术防治苹果蠹蛾试验初报[J].中国果树，2010（3）：48-50.

[8] 于江南，吾木尔汗，肉孜加玛丽，等.苹果蠹蛾越冬生物学及有效积温的研究[J].新疆农业科学，2004，41（5）：319-321.

[9] 刘月英，罗进仓，周昭旭，等.不同温度下苹果蠹蛾实验种群生命表[J].植物保护学报，2012，39（3）：205-210.

[10] 刘月英，罗进仓，周昭旭，等.光周期和温度对苹果蠹蛾滞育诱导的影响[J].植物保护学报，2015，42（1）：39-44.

[11] HODEK I，HODKOV M.Multiple role of temperature during insect diapause：A review[J].Entomologia experimentalis et applicata，1988，49（1/2）：153-165.

[12] DENLINGER D L.Regulation of diapause[J].Annual review of entomology， 2002， 47（1）：93-122.

[13] KOSTL V.Ecophysiological phases of insect diapause[J].Journal of insect physiology， 2006，52（2）：113-127.

[14] ASHBY M D， SINGH P.Control of diapause in codling moth larvae[J].Entomologia experimentalis et applicata，1990，56（1）：71-81.

[15] PETERSON D M，HAMNER W M.Photoperiodic control of diapause in the codling moth[J].Journal of insect physiology， 1968，14（4）：519-528.

[16] NEVEN L G.Fate of codling moth （Lepidoptera：Tortricidae） in harvested apples held under short photoperiod[J].Journal of economic entomology， 2012，105（2）：297-303.