俞 茜,陈永灿,刘昭伟(1.中国水利水电科学研究院,北京 100038；2.水利部防洪抗旱减灾工程技术研究中心,北京 100038；3.西南科技大学环境与资源学院,四川 绵阳 621010；4.清华大学,水沙科学与水利水电工程国家重点实验室,北京 100084)

静止水体中微囊藻属迁移轨迹的数值模拟

俞 茜1,2,陈永灿3,4,刘昭伟4*(1.中国水利水电科学研究院,北京 100038；2.水利部防洪抗旱减灾工程技术研究中心,北京 100038；3.西南科技大学环境与资源学院,四川 绵阳 621010；4.清华大学,水沙科学与水利水电工程国家重点实验室,北京 100084)

通过建立水质模型与微囊藻属浮力调节模型相结合的复合模型,模拟微囊藻属在静止水体中的迁移轨迹.模拟结果表明:微囊藻属在不同水深的水体中呈现不同的迁移轨迹.当水深较浅,大量光强可以直射水底时,不同直径大小的微囊藻群体均沉降在水底;当水深较深时,不同直径大小的微囊藻群体均在水深方向周期性上浮下沉运动.群体直径大小决定微囊藻属的垂向迁移幅度,直径越大的微囊藻群体在水深方向的迁移幅度越大.消光系数决定微囊藻属的迁移中心位置,消光系数小,微囊藻属在水深较深处运动;消光系数大,微囊藻属在靠近水面处运动.

微囊藻属；迁移轨迹；浮力调节；消光系数；数值模拟

微囊藻属是地球上分布最广泛且适应性最强的藻属之一[1].微囊藻属体内的伪空胞可帮助其在垂向自如地调节浮力[1-2],以获得有利的生存环境,因此,较之其他藻属更能适应分层水体以及一些极端环境[3].具有浮力调节能力的微囊藻属在一日内随着光强的改变会在水体垂向迁移,选择最合适的生长位置[1],这种调节能力是它们与其他藻属竞争光源时的巨大优势[4].当水下光强不能满足微囊藻属生长时,它们会通过调节浮力上浮到水体表面获取足够的光强[4],即水体中的微囊藻属并不只是停留在某一固定位置,而是随着水下光强的改变迁移其位置.

笔者通过构建的微囊藻属浮力调节模型与移流扩散模型相结合的复合模型[5],模拟发现:一日内相同尺寸的微囊藻群体在不同时刻的深水湖泊中的浓度分布不尽相同,夜间水面微囊藻浓度比白日浓度高.此外,不同尺寸的微囊藻群体浓度在深水湖泊的垂向分布也不尽相同,尺寸越大的微囊藻群体浓度在垂向分布越不均匀[5].微囊藻属存在非常明显的昼沉夜浮现象.这与 Ibelings等[6]在野外观测的现象一致.野外试验发现在营养盐较为充足的水体中,水动力条件改变和水下光强衰减等是限制藻类生长的主要因素[7-9].微囊藻群体在水体中的自身迁移是一种非常有趣的现象,该迁移轨迹可能不仅受到微囊藻群体自身特征的影响,同时也会受到光强等外部资源的影响,其自身迁移轨迹会直观地表现其以日为单位进行的周期性变化,了解微囊藻群体自身的迁移轨迹对于微囊藻群体在自然水体中的迁移轨迹的研究有重要的帮助.然而,受限于实验条件等,目前鲜少有研究人员针对微囊藻群体的迁移轨迹进行观察.因此,本文采用数值模拟方法,针对微囊藻群体在静止水体中的迁移轨迹进行模拟分析.此外,本文还将针对水体消光系数、微囊藻群体自身的直径大小等可能对微囊藻群体迁移轨迹造成影响的因素等进行模拟研究,以期对微囊藻群体在静止水体中的迁移轨迹及其影响因素进行全面的分析.

1 数学模型和数值方法

本文构建的微囊藻属迁移模型主要由 4部分内容组成,在俞茜等[5]建立的微囊藻垂向浓度分布模型的基础上,加入了微囊藻属的垂向迁移,用以模拟微囊藻在水中的迁移轨迹.因此,本文中构建的模型包含以下 4部分:移流扩散方程[7,10];微囊藻浮力调节[11];静止水体中微囊藻群体上浮/下沉运动;微囊藻垂向迁移.

1.1 移流扩散方程

假设研究水体营养盐充足、温度适宜,且研究的水体垂向密度不变,因此模型中微囊藻属的生长速率在垂向只受光强限制,并遵循Monod方程规律.式(1)～式(3)即为微囊藻属在水深方向的移流扩散控制方程:

式中:C为微囊藻属的垂向浓度,cells/L;V为微囊藻群体自身在水体中的迁移速度(V＞0,微囊藻群体下沉;V＜0,微囊藻群体上浮),m/s;w为水体垂向紊动流速,m/s;D为水体的紊动扩散系数/垂向涡旋系数,cm2/s;p(I)是微囊藻属在光强为 I时的生长速率,1/h;l为微囊藻属的损失速率,1/h;pmax为微囊藻属的最大生长速率,1/h;H为半饱和生长速率对应的光强,µmol photons/(m2·s).

1.2 藻细胞密度随光强变化浮力调节

Visser等[11]基于室内试验分析得出微囊藻属的细胞密度随光强变化的规律,见式(4).白天,细胞密度随光强的改变按照不同改变率增加.而在夜晚,细胞密度则逐渐减少.

水面光强在1d内不同时刻的变化是由正午的最大光强和光周期决定的正弦函数[11-12],光强沿水深方向的衰减遵循Lambert-Beer定律,鉴于不同地区1d内光周期不尽相同,俞茜等[5]将光强函数调整为下式,便于模拟连续多日的微囊藻属浓度变化:

式中:Im为 1d内水体表面接受的最大光强,µmol photons/(m2·s);DL为光周期,s;K为水体的消光系数,m-1;z为群体所在的水深位置,m.

1.3 静止水体中群体上浮/沉降运动

微囊藻群体在静止水体中的上浮/下沉速度采用在该领域被广泛应用的Stokes方程:

式中:g为重力加速度,一般取为 9.8m/s2;ρw为水体密度,kg/m3;ρcol为微囊藻群体密度,kg/m3;d为球形微囊藻群体直径,m;v为水体的粘滞系数,kg/(m·s);Ф为群体形状系数.

由于每个微囊藻群体都由黏液包围大量的内含有伪空胞的单细胞组成,因此微囊藻群体密度可由下式计算得到[13]:

式中:ncell是微囊藻群体中细胞所占据的比例,%; ngas为单细胞中伪空胞所占据的比例,%;ρmuc为微囊藻属体内黏液的密度,kg/m3.

1.4 微囊藻群体垂向迁移

由式(6)可知,随着微囊藻群体密度的改变,微囊藻群体在水体中的垂向迁移速度也相应改变,而因为有垂向迁移速度V的存在,微囊藻群体在水体中会随V的改变进行上下迁移,其在垂向的迁移轨迹可由下式计算得出:

1.5 数值离散

采用全隐差分格式对上述控制方程(1)-(7)进行离散.同时,假设微囊藻属在水面和水底(z=0和 z=h)处无通量交换,给定如下水面和水底的边界条件:

2 模型验证

本文建立的模型已经与Ibelings等[6]观测的实测数据进行了对比验证.模拟结果表明作者建立的微囊藻属浮力调节模型与移流扩散模型相结合的复合模型能够较为准确地模拟出深水湖泊水面微囊藻属昼沉夜浮的现象.对比验证的研究成果已经发表[5].本文不再赘述.

3 静止水体中微囊藻属的迁移轨迹

本文假设研究的水体为静止状态,即微囊藻属在水体中的迁移轨迹均由自身的移动导致,但这是理想的水体环境.在下一步的研究中,将加入自然水体的紊动状态,即将藻类自身的迁移运动与随机游走等模型相结合,以期更准确地模拟微囊藻属在自然界水体中的迁移轨迹.

3.1 不同尺寸微囊藻群体在不同水深中的迁移轨迹

选择 2种不同直径大小的微囊藻群体为研究对象,假设微囊藻群体的初始位置在水面,其他参数设置见表1(所有藻类的参数设置同俞茜等[5]文中的设置,以保证本文模拟结果的可靠性.值得注意的是,Im和DL的取值通常取决于研究区域当地的实际情况,而本文为静止水体中微囊藻群体的迁移轨迹的理论性研究,因此数值选择采用以往其他理论性研究中的数值,该数值的变化对于模型结果没有实质性的影响),模拟其在不同水深中的迁移轨迹,模拟结果见图 1.选择直径为100µm的微囊藻群体的原因为Ibeling等[6]和俞茜等[16]在实际水体中观测到湖泊水体中的微囊藻群体的直径集中在0～200µm之间,因此选择中间数值100µm作为实际水体中的微囊藻群体的代表进行研究,后文中的研究也均以该直径为主要研究对象.此外,选择直径为 800µm的微囊藻群体作为大直径群体的代表进行对比分析是因为 Medrano等[17]选择该直径的微囊藻群体进行迁移轨迹研究.

由图1(a)可见,水深为3m时,不同直径大小的微囊藻群体均沉在水底.究其原因,当水深较浅且水体的背景消光系数较小时,根据式(5)可知,当水面光强大于65.9µmol photons/(m2·s)时,位于水底的微囊藻属所接受的光强即大于补偿光强10.9µmol photons/(m2·s).在这种情况下,沿水深方向全断面的微囊藻属均可以进行充分的光合作用,因此,微囊藻群体密度不断增加,当其密度大于水体密度时,不同直径大小的微囊藻群体均向水底方向运动.因此模拟稳定后,不同直径大小的微囊藻群体均沉降在水底.尽管在夜间微囊藻群体进行呼吸作用时密度减少,但当水深较浅时,群体密度将始终比水体密度大(图2),即微囊藻群体迁移稳定后将一直沉于水底.

表1 参数取值Table 1 Parameters in the mathematical model

图1 不同直径微囊藻群体的迁移轨迹Fig.1 Migration trajectory of Microcystis colonies with different diameters

而当水深增加至10m时,不同直径大小的微囊藻群体由于各自迁移速度不同,表现出不同的迁移轨迹.由图1(b)可见,直径为100µm的微囊藻群体在水体中的迁移范围为水深4～6m处.随着直径的增大,微囊藻群体在水体垂向的迁移范围会增加,直径800µm的微囊藻群体可以在全断面中垂向迁移.

当水深加深至50m时,由图1(c)可见,不同直径的微囊藻群体除遵循上述迁移规则外,在 10m水深时能够抵达水底的直径为800µm的微囊藻群体不能迁移到50m水深处,说明静止水体中的微囊藻群体的迁移深度有限.

图2 不同水深中直径为100µm的微囊藻群体密度变化Fig.2 Density variations of Microcystis colonies with 100µm in diameter in different water depth

3.2 消光系数对微囊藻群体迁移轨迹的影响

由于消光系数对于不同直径的微囊藻群体的影响一致,因此,选择直径为 100µm的微囊藻群体作为研究对象.设置水深为10m,其他参数设置同表 1,改变水体消光系数,模拟微囊藻群体在水体中的迁移轨迹,模拟结果见图3.由图3可见,当消光系数为 K=0.6/m[12]时,微囊藻属在水体较深的区域运动,此时该水深处的光强较为充足;随着消光系数进一步增大(K=1.5/m[13]和K=3/m),微囊藻属活动的区域范围进一步移向水面,活动区域受限.究其原因:消光系数增加意味着进入水体的光强衰减的幅度增大,全断面微囊藻群体的平均光合作用不如消光系数较小时充分,所以全断面微囊藻群体的平均密度减小,因此与水体密度相同的微囊藻群体密度所在位置也相应地向水面方向迁移一定距离.

图3 10m水深中直径为100µm的微囊藻群体在不同消光系数条件下的迁移轨迹Fig.3 Migration trajectory of Microcystis colonies with 100µm in diameter in 10m deep water

3.3 初始位置对微囊藻群体迁移轨迹的影响

选择直径分别为100µm和800µm的微囊藻群体为研究对象,假设微囊藻群体的初始位置分别在水面(Z0=0m)和水底(Z0=50m),其他参数设置同表1,模拟初始位置的改变对于不同直径微囊藻群体在水中的迁移轨迹的影响,模拟结果见图 4～图5.由图4～图5可见,当模拟时间较短时,来自不同起始位置的直径为 100µm的微囊藻群体的迁移轨迹并不相同,但是当模拟时间增加至 30d时,来自不同初始位置的直径为 100µm的微囊藻群体的轨迹最终会重合.相较之下,直径为800µm的微囊藻群体运动轨迹重合所需要的时间较短.综上,来自不同初始位置的同一直径的微囊藻群体最终会以相同的轨迹在同一水深处运动,直径越大,轨迹重合所需的时间越短.究其原因,直径越大的微囊藻群体在水中的垂向迁移速度越大,因此来自不同初始位置的直径为 800µm的群体在水体中能够更快到达运动区域范围,然后随着所处水深处的光强变化在该区域内进行周期性运动.

图4～图5证明微囊藻属在水深方向的垂向分布存在最大藻细胞密度位置,即微囊藻群体周期性运动的中心线,此处微囊藻群体密度与水体密度相同[5].由于本文中模拟的微囊藻群体的迁移轨迹均在静止水体中,所以由图 4～图 5可知,微囊藻群体不会在最大藻细胞密度上下一定区域范围以外的水体中运动.然而,自然水体中可以在不同水深处检测到一定含量的微囊藻群体,这是因为自然水体的紊动扩散会将微囊藻属夹带至其他藻细胞密度较小的水深处,促使微囊藻属在垂向分布均匀.

图4 来自不同初始位置的直径为100µm的微囊藻群体在水体中的迁移轨迹Fig.4 Migration trajectory of Microcystis colonies with 100µm in diameter from different initial water depth

图5 来自不同初始位置的直径为800µm的微囊藻群体在水体中的迁移轨迹Fig.5 Migration trajectory of Microcystis colonies with 800µm in diameter from different initial water depth

3.4 最大光强对微囊藻群体迁移轨迹的影响

由于最大光强对于不同直径的微囊藻群体的影响一致,因此,选择直径为 100µm的微囊藻群体作为研究对象,设置水深为10m,初始位置位于水面,其他参数设置同表 1,模拟不同的水面最大光强对微囊藻群体迁移轨迹的影响,模拟结果见图6.由图6可见,在模拟的初期,最大光强的改变对微囊藻群体的运动轨迹影响显著,但是经过一段时间后,不同最大光强条件下的微囊藻群体的运动轨迹开始周期性变化.微囊藻群体运动轨迹相似,但迁移轨迹没有重叠,而是在不同水深处进行运动,当最大光强为500µmol photons/(m2·s)时,微囊藻群体的迁移轨迹更靠近水面,该模拟结果与Guven等[18]的观点一致.

图6 直径为100µm的微囊藻群体在不同最大光强时的迁移轨迹Fig.6 Migration trajectory of Microcystis colonies with 100µm in diameter under different highest light intensity

4 结论

4.1 微囊藻群体在静止水体中会以天为单位进行周期性上浮下沉运动.光强较小时,水体中的微囊藻属进行呼吸作用,群体密度减少,向水面方向上浮;光强较大时,微囊藻属光合作用充分,群体密度增加,大于水体密度,向水底方向下沉.因此,随着微囊藻群体所处水体位置处的光强不同,微囊藻群体在静止水体中呈周期性上浮下沉运动.

4.2 微囊藻群体在静止水体中的迁移轨迹受水体消光系数、群体直径大小等因素影响.消光系数决定微囊藻群体在静止水体中的平均迁移水深,群体直径决定微囊藻群体的垂向迁移变幅.消光系数越大,微囊藻群体的垂向迁移中心区域越接近水面;消光系数越小,微囊藻群体的迁移轨迹中心越深.直径越大的微囊藻群体能够进入静止水体的深度越深,但是该深度有限制.当初始位置不同时,直径越大的群体的迁移轨迹越快重合.

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Modelling vertical migration trajectory of Microcystis in calm water.

YU Qian1,2, CHEN Yong-can3,4, LIU Zhao-wei4*(1.China Institute of Water Resources and Hydropower Research, Beijing 100038, China；2.Center of Disaster Reduction of the Ministry of Water Resources, Beijing 100038, China；3.School of Environment and Resource, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621010, China；4.State Key Laboratory of Hydroscience and Engineering, Tsinghua University, Beijing 100084, China). China Environmental Science, 2017,37(5)：1915～1921

In this paper, a mathematical model coupling buoyancy regulation model and hydrodynamic model was developed to simulate the trajectory of Microcystis colonies in calm water. The simulation results showed that Microcystis present different movement trajectories in water with different depths. In shallow water where large amounts of incident light could reach at the bottom of water, all the Microcystis colonies, whatever size they have, stayed at the bottom. However, in deep water, again whatever size they have, Microcystis colonies made periodical movements. The simulation results revealed that colony size was the main factor that determined the trajectory amplitude in the vertical. The Microcystis colony with larger size would reach deeper positions and also reach water surface. Extinction coefficients determined the movement position. If the extinction coefficient was small, Microcystis colonies would move in the deeper position. On the contrary, if the extinction coefficient was large, the colonies would move near the water surface.

Microcystis；migration trajectory；buoyancy regulation；extinction coefficient；numerical simulation

X173,X52

A

1000-6923(2017)05-1915-07

俞 茜(1987-),女,江苏扬州人,工程师,博士,主要从事水环境、防洪减灾、城市水管理等方面研究.发表论文12篇.

2016-10-08

国家科技支撑项目(2015BAB07B09);国家自然科学基金资助项目(51579130,91647116);教育部创新团队发展计划(IRT13025)

* 责任作者, 副教授, liuzhw@mail.tsinghua.edu.cn