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芽变毛白杨嫩枝扦插不定根发生过程中内源激素动态变化

2017-05-17邹吉祥金华郭鹏黄磊宋鹏飞

江苏农业科学 2016年1期
关键词:毛白杨扦插不定根

邹吉祥 金华 郭鹏 黄磊 宋鹏飞

摘要:以易生根的芽变毛白杨和难生根的毛白杨嫩枝插条为材料,研究了扦插生根过程中插条皮部和顶芽内源激素含量变化。结果表明:在插条生根过程中,芽变毛白杨的皮部和顶芽IAA、IBA和GA含量呈先维持再上升的趋势,皮部3种内源激素含量远高于顶芽的激素含量,IAA/IBA比值在生根过程中变化幅度较小,与难生根毛白杨相比,内源激素变化差异较明显。芽变毛白杨嫩枝扦插生根过程与内源激素变化密切相关。

关键词:毛白杨;芽变毛白杨;扦插;内源激素;不定根

中图分类号:S718.43 文献标志码:A 文章编号:1002—1302(2016)01—0196—03

毛白杨(Populus tomeutosa Carr.)为杨柳科(Salicaceae)、杨属(Populus L.)落叶大乔木,是我国特有的珍贵乡土树种,具有生长快、树干通直挺拔、品种适应性强、枝叶茂密的特点,广泛应用于城乡绿化。毛白杨雌雄异株,雌树较少,种子较难获得,主要靠无性繁殖,而扦插繁殖较难生根,不能满足生产需要。芽变毛白杨(Mutant of P tomentosa)是毛白杨与大官杨嫁接繁殖时,在伤口愈合部位产生的嵌合突变芽形成的株系。该嵌合体扦插生根容易、成活率高、材质好,克服了毛白杨扦插不易成活的缺点。

植物内源激素(plant endogenous hormones)是指在植物体内合成的,通常从合成部位运往作用部位,在较低浓度下对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物质,内源激素在杨树扦插生根中具有重要作用。本研究以不同生根能力毛白杨和芽变毛白杨为对象,用液相色谱法(high per-formance liquid chromatography,HPLC)定量分析了2种杨树扦插生根过程中主要内源激素的动态变化规律,揭示杨树扦插生根的机理,为毛白杨扦插繁殖研究和应用提供依据。

1材料与方法

1.1材料

芽变毛白杨生插条和用于对比的毛白杨生插条均采自大连大学植物园。选择生长健壮、无病虫害、长势一致的半木质化枝条作为插条,插条长度为20 cm,去掉下部叶片,顶端留1个芽,于2014年6月在大连民族学院光照培养箱中进行扦插试验。

1.2方法

1.2.1扦插生根 将上述2种杨树插条经多菌灵消毒后插入装有腐殖土的花盆中诱导生根,扦插深度保持一致,置于人工气候箱中,保持湿润,白天18℃,夜间12℃,光照周期12 h/d,诱导插条生根。

1.2.2取样 从扦插当天开始,每隔7 d取样1次,每次随机选取芽变毛白杨和毛白杨插穗各5支,用自来水洗净,取皮和芽在液氮中用內切式粉碎机粉碎,冷冻干燥后一40℃贮藏备用。

1.2.3测定方法 准确称取冷冻干燥的样品2~5 g,加10倍(体积)的冰冻乙腈(100%,内含抗氧化剂二硫代氨基甲酸钠,1 mg/L乙腈),低温下研成糊状,0℃条件下浸提过夜,过滤,收集滤液,用100%乙腈将残渣重复提取2次,合并滤液,减压浓缩。采用液相色谱法(HPLC),测定内源激素IAA、ABA和GA的含量,3次重复。

1.2.4数据分析 应用Excel 2003和SPSS 19.0软件作图及数据处理分析。

2结果与分析

2.1芽变毛白杨和毛白杨插穗不定根发生前后内源生长素(IAA)含量的变化

在植物扦插生根过程中有关激素含量变化的研究表明,不定根在形成过程中内源IAA变化一般规律为:离体后插条的内源IAA含量降低,在根原基形成阶段插条的内源IAA含量上升。从图1可以看出,在扦插当天到扦插后7 d芽变毛白杨的皮部和顶芽IAA含量都处于较低水平,扦插后6 d芽变毛白杨皮层破裂,扦插后7 d皮层破裂的部位出现不定根,皮部和顶芽IAA含量逐渐升高,到扦插后14 d时IAA含量达到最高。毛白杨在扦插期间皮部IAA含量呈先升高后降低的趋势,顶芽IAA含量始终处于较低水平。毛白杨皮部IAA含量远高于芽变毛白杨。

2.2芽变毛白杨和毛白杨插穗不定根发生前后内源脱落酸(ABA)含量的变化

从图2可以看出,芽变毛白杨在扦插当天到后7 d ABA含量维持在较低水平,其中皮部ABA含量呈轻微下降趋势,而顶芽ABA含量轻微上升,扦插后7 d到后14 d不定根发生后芽变毛白杨皮部和顶芽ABA含量逐渐上升。毛白杨顶芽在整个生根过程中呈先下降再轻微上升的趋势,而皮部始终呈上升趋势,在扦插后14 d ABA含量达到最大值。

2.3 IAA/ABA与不定根形成的关系

不定根的形成过程很复杂,需要多种激素的共同作用。从图3可以看出,IAA/IBA比值在芽变毛白杨不定根发生过程中比值变化幅度不大,芽变毛白杨的皮部和顶芽在生根过程中IAA/IBA比值呈“V”字形。在整个扦插过程中,毛白杨皮部IAA/IBA比值变化不大,而芽部IAA/IBA比值呈逐渐下降趋势。

2.4芽变毛白杨和毛白杨插穗不定根发生前后内源赤霉素(GA)含量的变化

从图4可以看出,芽变毛白杨皮部GA含量在生根前后变化较大,在扦插当天到扦插后7 d呈轻微下降趋势,在不定根发生后GA含量呈加速上升趋势,而顶芽GA含量在整个生根过程中处于较低水平,且呈小幅上升趋势。毛白杨皮部GA含量在生根过程中呈先上升后下降的倒“V”字形趋势,而毛白杨顶芽GA含量变化趋势与皮部相反,呈先下降后上升的“V”字形趋势。

3结论与讨论

植物内源激素种类很多,其中生长素、赤霉素、脱落酸是在植物体内起重要作用的激素。本研究通过比较易生根芽变毛白杨和难生根毛白杨生根过程中内源激素变化,探讨了芽变毛白杨的生根机理,发现内源激素的差异是影响不定根发生的主要因素。

生长素对插条生根有促进作用,有利于根原基的形成。芽变毛白杨皮部和顶芽在生根过程中IAA含量呈上升趋势,在扦插后14 d达到最大值,生根率为100%,该结果与张晓平等的研究结果相似。毛白杨扦插过程中皮部IAA含量呈上升趋势,在此过程中皮部发生破裂,但扦插后始终无法产生不定根,不能成活,可能是由于皮部浓度IAA含量较高抑制了根原基的形成。脱落酸对不定根发生有抑制作用,本研究发现芽变毛白杨不定根发生的起始阶段ABA含量处于较低水平,待根系长出后ABA含量持续上升,变化趋势与杨雪萌等的研究结果一致,说明低浓度的ABA有利于芽变毛白杨生根,该结果与乔中全等的研究结果一致。而毛白杨皮部ABA含量始终处于较高水平,导致不定根较难发生。2种杨树的皮部IAA含量和ABA含量远高于顶芽含量,说明皮部激素含量变化可能对生根影响较大。赤霉素是一种促进细胞分裂和伸长的激素,关于赤霉素与扦插生根的关系观点不一,有研究指出较低水平的GA含量可促进生根,高浓度抑制生根,而张雪等认为茎段中GA含量与灰毡毛忍冬插条的生根是呈正相关的,本研究发现在生根后芽变毛白杨皮部和顶芽GA含量均呈上升趋势,与后者研究结果一致,可能是由于GA促进淀粉和蛋白质水解,促进了插条根系生长。IAA/IBA比值高有利于根原基的形成,有利于插条生根,本研究发现芽变毛白杨皮部和芽部的IAA/IBA比值变化幅度较小,在不定根发生之后芽变毛白杨皮部IAA/IBA比值有轻微上升趋势,顶芽IAA/IBA比值呈轻微下降趋势,而毛白杨皮部和顶芽IAA/IBA比值整体呈下降趋势,说明IAA/IBA比值衡定,且比值始终为正值,有利于芽变毛白杨生根,不同品种、插条不同部位IAA/IBA比值的变化不同。本研究以易生根芽变毛白杨和难生根毛白杨的嫩枝插条为材料,通过比较生根过程中内源激素的动态变化,初步探究了芽变毛白杨的生根机理。影响生根的因素较为复杂,其他生理生化因素对生根的影响还需进一步研究。

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