余甜　徐敏　张萍　李勤霞　张捷

摘要：以3种类型新疆野生核桃幼苗木为试材，采用自然干旱胁迫的方法对浇水后5、10、15、20、25 d的新疆野核桃叶片进行抗旱性生理指标测定。结果表明，在胁迫后15 d，“卵圆型”核桃的质膜相对透性骤然升高达到最大值22.4%，而“尖嘴型”和“心形型”相对较为平缓；脯氨酸含量在胁迫后25 d达到最大值，与对照相比增加了3倍；胁迫后20 d时，“卵圆型”和“尖嘴型”丙二醛含量明显上升，达到最大值，与对照相比增加了1倍，胁迫后25 d“心形型”野核桃达到最大值。“心形型”过氧化过程较慢，细胞膜稳定性较高，抗旱性较强；“尖嘴型”调节自身各含量能力较弱；“卵圆型”的渗透调节能力相对较强，对环境的适应能力较强。在缺水20～25 d后，野核桃细胞组织都会受严重伤害。结果表明：野核桃具有一定的抗旱能力，其抗旱性强弱依次为“心形型”>“尖嘴型”>“卵圆型”。

关键词：新疆野核桃；水分胁迫；生理指标；抗旱性

中图分类号：S664.104 文献标志码：A 文章编号：1002—1302（2016）01—0194—02

新疆野核桃（Juqlans regia）是栽培核桃（Juqlans regia L.）的野生种，在我国仅分布于新疆伊犁河谷地巩留县野核桃沟自然保护区，是世界稀有、亚洲唯一的野核桃林，经考证该林生长的野核桃是栽培核桃的直系祖先。我国干旱、半干旱地区约占国土面积的1/2，即使在非干旱的主要农业区也经常出现不均匀降水，受到季节性干旱的侵袭。干旱胁迫环境下，植物发生一系列生理生化变化来适应逆境。干旱胁迫时，植物组织缺水，导致脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质积累，同时引起膜系统分解，产生丙二醛，其含量高低可反映植物抗旱性强弱。本试验以野核桃一年生幼苗木为试材，对其在自然干旱条件下的抗旱性进行了研究，测定了质膜相对膜透性、可溶性糖含量、脯氨酸含量、丙二醛等指标，了解其生理变化，对野核桃的抗旱性进行初步评价，以期为今后研究野核桃优良品系的人工栽培提供一定依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试的3个新疆野核桃类型“卵圆型”“尖嘴型”和“心形型”，种子来自新疆伊犁河谷地巩留县野核桃沟自然保护区，2014年3月栽植温室，株高25～35 cm的实生苗，树冠大小接近。以自然干旱的方法，于干旱胁迫后5、10、15、20、25 d分别取树冠外围中上部发育成熟、大小一致的叶片，将采集的样品带回实验室进行各指标的测定，同时，取鲜叶进行质膜相对透性的测定，以未处理苗作为对照。

1.2试验万法

对新疆3个类型野核桃叶片的质膜相对透性测定采用电导法，可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法，脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮法，丙二醛（MDA）含量测定采用硫代巴比妥酸法，每组重复3次。

2结果与分析

2.1自然干旱条件下野核桃叶片质膜相对透性的变化

由图1可以看出，随着干旱天数的增加，“卵圆型”叶片的质膜相对透性呈明显的先上升后下降的趋势，而“尖嘴型”和“心形型”先上升后下降的趋势相对较为平缓。从胁迫后10 d的结果看，干旱对野核桃的细胞膜没造成严重伤害，质膜相对透性相对较为稳定。但随着胁迫时间的延长，“卵圆型”膜透性快速增大，在胁迫后15 d达到最大值22.4%，而“尖嘴型”和“心形型”的趋势较为平缓。说明干旱胁迫对“卵圆型”野核桃的细胞膜结构造成较严重的伤害，对“尖嘴型”和“心形型”造成的伤害相对较小。

2.2自然干旱条件下野核桃叶片可溶性糖含量的变化

由图2可见，可溶性糖含量在干旱胁迫后呈上升趋势；胁迫后5 d上升较为明显，之后呈缓慢增加趋势。“卵圆型”可溶性糖含量随着胁迫时间延长而逐渐增大，胁迫后25 d最高，达到1.3%；“尖嘴型”呈缓慢上升，在胁迫后25 d达最大值1.14%；“心形型”呈先上升后缓慢下降的趋势，在胁迫后20 d达最大值1.16%，在胁迫后25 d缓慢下降至1.11%。

2.3自然干旱条件下野核桃叶片脯氨酸含量的变化

由图3可以看出，随着干旱天数的增加，在胁迫5 d后野核桃叶片的脯氨酸含量开始呈上升趋势，在胁迫后10～25 d呈现出急速上升的趋势，其含量在胁迫后25 d达到最大，与对照相比增加了3～4倍。在胁迫后25 d时，“心形型”达到最大值1312.12μg/g；“尖嘴型”最高达到1198.65μg/g；“卵圆型”达到最大值796.83μg/g。

2.4自然干旱条件下野核桃叶片丙二醛（MDA）含量的变化

由图4可以看出，随着干旱天数的增加，“心形型”呈逐渐上升的趋势；“卵圆型”和“尖嘴型”叶片的丙二醛含量呈现上升后下降趋势。在胁迫后20 d时，“卵圆型”和“尖嘴型”丙二醛含量明显上升且含量达到最大值，与对照相比增加1倍，胁迫后25 d时，开始呈逐渐下降趋势。“心形型”在胁迫后25 d达到最大值，与对照相比增加了12.83μmol/L。胁迫0～15 d时，新疆野核桃3种类型丙二醛含量上升都较为缓慢，说明野核桃都是抗旱性较强的品种。

3讨论

3.1质膜相对透性与野核桃水分胁迫的关系

细胞质膜相对透性的大小一般由叶片的相对电导率来衡量，相对电导率增大，其质膜的透性就增大。相对电导率在一定程度上反映了植物细胞膜的受损程度。膜透性直接反映了植物细胞对细胞内环境的稳定能力和对外界环境的适应和抵御能力，是抗渗透胁迫的主要生理指标之一。在受到水分胁迫时，电导值越大，细胞膜受伤害程度越重，则植物抗旱性越差，反之抗旱性越强。

“卵圆型”膜透性逐渐增加，在胁迫后15 d时达到最大值，说明对其伤害程度相对较严重。相比较而言“尖嘴型”和“心形型”的膜透性相对稳定，对其造成的伤害相对较小。说明长时间的水分胁迫对“卵圆型”叶片的细胞膜结构已造成较严重的伤害，其抗旱性较差。由此说明根据膜透性分析，抗旱性強弱依次为“心形型”>“尖嘴型”>“卵圆型”。

3.2可溶性糖含量与野核桃水分胁迫的关系

可溶性糖也是一种重要的渗透调节物质，水分胁迫下可溶性糖大量积累，其积累量在一定程度上能够反映植物的渗透调节能力。可溶性糖在水分胁迫下大量积累以维持细胞膨压，因此被认为是对水分胁迫忍耐的适应物质。

随着干旱天数的增加，新疆野核桃叶片可溶性糖含量呈上升趋势。“卵圆型”可溶性糖含量逐渐增大，在胁迫后25 d其含量达到最高值；“尖嘴型”呈缓慢上升，在胁迫后25 d达到最大值；“心形型”呈先上升后缓慢下降的趋势，在胁迫后20 d达到最大值，在胁迫后25 d缓慢下降。可溶性糖是野核桃能够忍耐长时间水分胁迫的重要物质基础，它的积累是植物适应逆境的一种积极响应。由此得出，“卵圆型”的渗透调节能力相对较强，对环境的适应能力较强。根据可溶性糖含量分析，新疆野生核桃对环境适应能力强弱依次为“卵圆型”>“尖嘴型”>“心形型”。

3.3脯氨酸含量与野核桃水分胁迫的关系

脯氨酸是植物体内一种重要的渗透调节物质，可反映植物受胁迫状况。植物受干旱胁迫时它的增加有助于细胞或组织的持水，防止脱水。植物在逆境条件下，脯氨酸含量明显增加以适应对环境适应能力。

野核桃叶片的脯氨酸含量在胁迫后10～25 d呈急速上升的趋势，在胁迫后25 d达到最大，与对照相比增加了3倍。随水分胁迫时间的延长，脯氨酸含量积累幅度大，表明水分胁迫有利于脯氨酸含量的积累。根据脯氨酸含量分析，叶片受胁迫情况依次为“心形型”>“尖嘴型”>“卵圆型”。

3.4丙二醛（MDA）含量与野核桃水分胁迫的关系

在一定程度上丙二醛含量的高低可以表示细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的强弱。耐旱性强的品种细胞膜脂过氧化作用较弱，丙二醛含量增加幅度较小，而不耐旱的品种正好相反。随着干旱天数的增加，“心形型”叶片的丙二醛含量呈逐渐上升的趋势，“卵圆型”和“尖嘴型”呈现上升后下降趋势。胁迫后20 d，“卵圆型”和“尖嘴型”丙二醛含量明显上升，且含量达到最大值。“心形型”在胁迫后25 d丙二醛含量达到最大值，说明此时“心形型”过氧化过程较慢，细胞膜稳定性较高，抗旱性较强。测定结果显示“卵圆型”和“尖嘴型”在水分胁迫20～25 d之后，测定结果呈下降趋势，说明因水分胁迫，对细胞组织开始出现严重破坏，如不及时补水，会对植株造成不可逆的伤害。

4结论

试验结果表明，新疆野核桃抗旱性强弱依次为“心形型”>“尖嘴型”>“卵圆型”。“心形型”过氧化过程较慢，细胞膜稳定性较高，抗旱性较强；“尖嘴型”调节自身各含量能力较弱；“卵圆型”的渗透调节能力相对较强，对环境的适应能力较强。新疆野核桃品种在水分胁迫下通过自身水调节作用、渗透调节物质的积累、保护酶的协调作用，以维持细胞膨压，减轻自由基的伤害。利用新疆野核桃的抗旱性，了解水分胁迫下的生理变化，对新疆栽培核桃的改良育種具有重要意义。