王宁　冯梦迪　袁美丽　朱晓琳　王小宁

摘要：采用培养皿滤纸法，以高羊茅（Festuca elata Keng ex E.Alexeev）、白车轴草（Trifolium repens L.）和紫苜蓿（Medicago sativa L.）3种草坪植物为受体，依据种子发芽率、发芽指数、幼苗苗高和根长等指标，结合化感效应指数的综合效应值，对外来入侵植物苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）茎叶水浸提液的化感活性进行测定。结果表明，苦苣菜茎叶水浸提液对供试植物产生不同程度的影响；随浸提液浓度的提高，与对照相比，3种草坪植物种子发芽率、發芽指数、根长及鲜质量、活力指数等均呈逐渐减小趋势，相应化感效应指数显示各项指标均受到抑制作用；幼苗苗高呈先升后降变化趋势，化感效应指数显示其呈“低促高抑”的规律；化感效应指数综合效应值显示，在浸提液浓度低于12.50%时，高羊茅受到化感促进作用，其余情况下3种受体植物均受到明显的化感抑制作用，其中以白车轴草受到抑制最为明显。

关键词：苦苣菜；化感作用；化感指数；水浸提液；高羊茅；白车轴草；紫苜蓿；种子萌发；幼苗生长

中图分类号：S451；S688.4 文献标志码：A 文章编号：1002—1302（2016）01—0163—03

生态系统中共存生长的植物之间，除对光照、养分、水分及生存空间等因子产生竞争外，还会通过向环境分泌释放化学物质以影响自身或其他有机体的生长发育，即化感作用。入侵植物的化感作用早已为人们所认识，并作为外来植物的一种入侵机制越来越引起人们的重视。化感作用作为外来植物入侵的机制逐渐得到认同，但其理论和应用等尚有许多问题有待解决。我国对外来入侵植物种类的调查起始于20世纪90年代中期。强胜等调查显示，截至2000年，我国境内外来杂草达108种，隶属23科76属，对我国农林业造成严重危害；朱长山等调查显示，至2007年，河南省外来入侵种类为53种，其中菊科植物达14种之多，这与菊科是被子植物最大的1个科及菊科植物多具“致击性”相关。自然界中，水溶性化感物质主要通过雨水或雾滴等淋溶进入土壤而发生化感作用，成株化感作用的研究由于受到竞争和化感作用分离方法的限制，而主要集中在提取液对植物种子萌发和幼苗生长的影响。

苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）别称滇苦菜、苦荬菜，为菊科苦苣属1年生或2年生草本植物，原产欧洲，现世界各国均有分布。截至目前，有关苦苣菜化感作用的相关研究相对较少。因此，本试验利用苦苣菜茎叶水浸提液，研究其对3种草坪草植物种子萌发和幼苗生长的影响，以探讨苦苣菜的化感作用与入侵关系，为替代控制提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料

2014年4月，在洛阳市河南科技大学周山校区采集发育良好、没有病虫害为害的苦苣菜植株，刷干净灰土、剔除枯黄叶，带回实验室备用。受体植物为高羊茅（Festuca data Keng ex E.Alexeev）、白车轴草（Trifolium repens L.）和紫苜蓿（Medi-cago sativa L.），种子来源于郑州华丰草业科技有限公司。

1.2方法

1.2.1苦苣菜水浸提液的制备 采集苦苣菜新鲜茎叶，剪刀剪碎；称取250 g加入1 000 mL蒸馏水，常温下浸泡48 h；用双层纱布过滤，即得25%的苦苣菜鲜样浸提液；同样方法配制出6.25%、12.50%、50.00%和100.00%苦苣菜鲜样浸提液，4℃冰箱中保存，待用。使用前，取出放置一段时间，以避免骤冷对种子产生影响。

1.2.2试验设计 采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验：供试草种用0.5%K₂MnO₄溶液浸泡1 h，蒸馏水冲洗3次；选用籽粒饱满、大小均匀的种子，置于铺有2层滤纸的培养皿中，每皿放置100粒种子；分别加入10 mL 6.25%、12.50%、25.00%、50.00%、100.00%浓度的苦苣菜茎叶提取液，以蒸馏水为对照，21℃12 h光照条件培养，每浓度处理3个重复；培养期间及时添加相应的浸提液，以免干燥影响种子发芽；以胚芽冲破种皮为发芽，每天记录发芽种子的数量，直到种子不再萌发时测定种子的根长、株高及鲜质量。

1.2.3测定指标统计 发芽率、发芽指数、活力指数的计算公式分别为：发芽率=（发芽种子数/供试种子数）×100%；发芽指数=∑（G_t/D_t），其中，G_t表示第t天种子的发芽数，D_t代表相应的发芽天数；活力指数=发芽指数×测得的整株幼苗鲜质量。参照Williamson等提出的化感效应指数（RI）以衡量化感作用的类型和强度，RI=1-C/T，式中，C为对照值，T为处理值；RI>0时为促进作用，RI<0时为抑制作用，绝对值大小反映化感作用的强弱。综合效应（SE）是浸提液对同一植物发芽率、根长、苗高和活力指数4个测试项目化感效应指数的算术平均值。

1.3数据分析

用SPSS 13.0进行统计分析，Duncan新复极法进行多重比较。

2结果与分析

2.1苦苣菜茎叶水浸提液对3种草坪植物种子发芽的影响

由表1可见，随浸提液浓度的升高，3种植物种子发芽率及发芽指数均呈下降趋势；50.00%浸提液处理，高羊茅、白车轴草及紫苜蓿种子的发芽率及发芽指数与CK相比，分别下降了5.44%和18.30%、23.08%和73.84%、23.66%和46.56%；浸提液浓度为100%时，白车轴草和紫苜蓿种子均未能发芽，这表明其受到的抑制作用达到最大；苦苣菜茎叶提取液对3种植物种子萌发的化感作用，仅6.25%浸提液对白车轴草种子的萌发有促进作用外，其他浓度浸提液对3种植物种子的萌发均呈抑制作用，且随浓度升高抑制作用增强；相同浓度浸提液处理中，白车轴草和紫苜蓿与高羊茅相比，其种子萌发受到的抑制作用相对较强，50.00%浸提液处理的高羊茅发芽率化感效应指数绝对值为0.05，而白车轴草及紫苜蓿则分别为0.23、0.24。

2.2苦苣菜茎叶水浸提液对3种草坪植物幼苗生长的影响

2.2.1幼苗苗高 由表2可见，当苦苣菜茎叶水浸提液浓度小于50.00%时，随浸提液浓度的升高，高羊茅及白车轴草的幼苗苗高增加，苗高的化感效应指数值表明此浸提液对幼苗生长有明显的促进作用；浸提液浓度为50.00%时，白车轴草的幼苗苗高虽依然高于CK，但较25.00%浸提液处理而言，苗高有所降低，从其化感效应指数值也可看出，其促进作用有所下降；对紫苜蓿而言，浸提液浓度小于25.00%，对其幼苗生长表现出促进作用，但25.00%浓度处理较12.50%浓度处理的苗高有所降低，促进作用下降；浸提液浓度超过50.00%，紫苜蓿幼苗生长受到明显抑制，浸提液浓度达到100.00%，高羊茅和白车轴草幼苗的生长才表现出抑制作用。

2.2.2幼苗根长 由表3可见，随苦苣菜茎叶水浸提液浓度的增加，3种草坪草植物幼苗的根长均呈下降趋势；从根长化感效应指数值可以看出，浸提液对3种植物幼苗根的生长均有明显的抑制作用，且随浓度的升高而抑制效应加大；相同浓度浸提液处理，白车轴草幼苗根生长受到的抑制作用明显大于高羊茅和紫苜蓿。

2.2.3幼苗鲜质量及活力指数 由表4可见，≤12.50%的低浓度苦苣菜茎叶水浸提液处理的高羊茅幼苗鲜质量及活力指数与CK相比均显著增加，这明低浓度浸提液有促进作用；随浸提液浓度的增加，其幼苗鲜质量及活力指数均呈明显下降趋势，≥25.00%的高浓度苦苣菜茎叶水浸提液对高羊茅有抑制作用，其活力指数的化感效应指数值为负值；与高羊茅不同，白车轴草和紫苜蓿幼苗的鲜质量及活力指数从低浓度浸提液开始，就随浓度的增加表现出逐渐下降的趋势，这表明苦苣菜茎叶水浸提液对这2种植物的鲜质量及活力指数始终有抑制作用，且随浸提液浓度的增加而加大。

2.3苦苣菜茎叶水浸提液对3种草坪植物的综合效应

由表5可见，除浓度为6.25%、12.50%的苦苣菜茎叶水浸提液对高羊茅幼苗生长无抑制作用外，其他综合效应（SE）指数均为负值，表明有抑制作用；相同浓度水浸提液处理，以白车轴草的sE绝对值最大，紫苜蓿次之，高羊茅最小，这表明3种植物中以白车轴草受到的抑制作用最强，高羊茅最弱。3结论与讨论

化感作用普遍存在于自然界，它是植物长期自然选择的结果，同时也是植物提高自身生存能力的一种重要手段。自然界中，通过雨水、雾滴等淋溶使水溶性化感物质进入土壤而发生化感作用，从而对植物种子萌发和生长发育造成一定的影响。研究表明，植物化感作用主要表现在对受体植物种子萌发率、根长、苗高及生物量等的影响。本研究依据高羊茅等3种草坪植物种子发芽率、发芽指数、幼苗苗高及根长等指标变化，对苦苣菜化感作用进行研究，并结合综合化感效应进行评价。从苦苣菜不同浓度茎叶水浸提液对3种草坪植物种子发芽和幼苗生长的影响及综合化感效应来看，该入侵植物主要表现为化感抑制作用，且表现为随浸提液浓度的增加，对受体植物种子的萌发及幼苗生长的抑制性愈强。这与罗小勇等以生菜为受体对苦苣菜等20种菊科植物化感活性的研究结果一致。种子萌发对物种的更新至关重要，种子发芽率的下降则将降低受体在群落中的多度和早期竞争力，相应的提高供体植物对地上和地下资源的竞争能力。试验表明，苦苣菜化感作用降低了种子的发芽率及发芽指数，且浓度越高效果越明显；不同浓度浸提液对3种受体植物苗高均表现出“低促高抑”的规律，而根长则始终处于被抑制状态，且相同高浓度浸提液对根长的抑制作用明显大于苗高，这可能与植物的幼根通常最先接触化感物质有关，这与前人的研究结论一致。

从综合效应（SE值）可以看出，3种草坪植物对苦苣菜化感作用的敏感程度并不相同，这可能与各物种不同的进化历史有关。尽管≤12.50%低濃度浸提液对高羊茅起到促进作用，但3种植物整体均受到不同程度的抑制，这也表明3种植物均不可作为替代控制苦苣菜的物种，其中，又以白车轴草最为敏感，这也大大增加了其在苦苣菜入侵过程中较早被排挤掉的可能性。