季冬梅+杨雪莲

摘要：综述了植物花青素的国内外研究现状与发展趋势，包括花青素的来源、种类、结构及特性、提取与分离以及花青素的生理保健功能等，分析了花青素开发利用存在的问题，提出了花青素含量提高的方法。

关键词：花青素；营养价值；保健功能；提取工艺

中图分类号：Q946.83+6

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2017）07-0150-02

1 引言

花青素又称花色苷或花色素，是类黄酮化合物，广泛存在于植物花瓣、果实、茎和叶的表面细胞和下表皮层中，植物颜色会随着细胞液pH值的变化而改变[1]。在碱性条件下，花青素呈蓝色，在中性环境下，呈无色，而在酸性条件下则呈红色，其颜色的深浅与花青素的含量呈正相关。花青素可防止皮肤皱纹的提早生成，补充营养及消除体内多余的自由基，抗辐射、预防癌症、增进视力、改善睡眠、预防心脑血管疾病等；花青素还可应用于生产工业中，如加工制造化妆品、保健品等。现在的食品工业上大多使用的是合成色素，它们具有不同程度的毒性，使用时间久了存在安全隐患。植物花青素是天然的食用色素，具有丰富的营养价值和保健作用[2]，已越来越受到消费者和研究人员的关注。

2 花青素的種类、结构及特性

花青素存在于植物细胞的液泡中，可由叶绿素转化而来。在植物细胞液泡不同的pH值条件下，使花瓣呈现五彩缤纷的颜色。现已知的花青素有20多种，主要存在于植物中的有天竺葵色素（Pelargonidin）、矢车菊色素或芙蓉花色素（Cyanidin）、翠雀素或飞燕草色素（Delphindin）、芍药色素（Peonidin）、牵牛花色素（Petunidin）及锦葵色素（Malvidin）。他们来源于不同种水果和蔬菜如紫甘薯、茄子、红球甘蓝、葡萄、蓝莓、草莓、牵牛花等。最早分离提取出的花青素是从红葡萄渣中提取的葡萄皮红色素[3]。

3 花青素的合成关键基因

目前，花青素的合成途径已经基本清楚，已经鉴定出很多相关的结构基因和调节基因，利用基因工程技术进行遗传转化改良植物花青素积累。花青素的遗传性较复杂，一个基因可控制多个部位的表达，且每一个都有不同的效果。花青素合成代谢相关结构基因有查尔酮合成酶基因、查尔酮异构酶基因、黄烷酮3-羟化酶基因、二羟基黄酮醇还原酶基因、花色素苷合成酶基因和类黄酮3-O-糖基转移酶基因等。花青素合成代谢相关调控基因有MYB转录因子、碱性螺旋-环-螺旋转录因子、WD40转录因子和MYB/bHLH/WD40聚合体等。

4 花青素与环境胁迫

外界胁迫环境因子及人工干扰因子均对花青素代谢有影响。花青素作为黄酮类化合物中重要的一类，其他类黄酮物质如单宁酸、异黄酮等的合成对花青素合成的影响。此外，关于花青素合成后的修饰、转运对花青素合成所造成的影响还有待进一步研究[4]。花青素的形成、含量以及稳定性等方面都受环境条件的影响，主要体现在光照和温度方面。花青素的稳定性还因糖基的不同而不同，稳定性基本上遵循葡萄糖>鼠李糖>半乳糖>木糖>阿拉伯糖。

在适宜的光照条件下可以促进花色苷的合成和积累，所以果实向阳面的颜色会比背光面要鲜艳。受日光调控和紫外光诱导形成了CHI（查尔酮异构酶）和CHS（查尔酮合成酶），且两者存在协同性作用，促使花青素积累[5]。朱新贵等曾报道，在玫瑰茄组培研究中发现，玫瑰茄细胞合成花青素的数量随着光照强度的增大而增加，而蓝光（420～530 nm）是单色光中对促进玫瑰茄细胞合成花青素最有效的，又叫做“蓝光效应”，但是绿光和黄光也能促进玫瑰茄细胞合成花青素[6]。Lipphardt等研究表明强光与黑暗相比使金鱼草生长CHS的活性增强10～20倍，强光中去掉紫外光则会降低CHS的酶活性，由此说明光反应部分的紫外光诱导花青素合成[7]。此外花青素的积累还与矿质营养有一定的关系，当氮、磷、硫等矿质营养缺乏时，一些植物的花青素会积累。经宋明等研究，在红叶大头芥中，积累花青素和表达结构基因在环境胁迫的条件下都需要一定的处理时间来进行诱导[8]。CHI基因表达量无明显变化且表达量极低，而DFR和ANS基因的转录表达量随胁迫时间的延长而增加，由此表明DFR和ANS基因的转录表达对红叶大头芥中花青素的合成起到了重要的调控作用，而且在强光胁迫下DFR和ANS的表达量是在低温胁迫下DFR和ANS的表达量的两倍，因此可以推测强光胁迫和低温胁迫可能是红叶大头芥中花青素的合成途径不同的原因之一。

5 提高植物花青素含量的方法

近年来花青素在保健方面的作用越来越受到人们的重视，利用基因工程改造植物花青素相关基因，提高花青素含量已成为研究的热点。

齐艳等研究表明，青甘蓝和紫甘蓝分别在经过UV-A和UV-B的处理后，花青素的含量都有明显的提高，并且都在6 h达到了最大值，同时UV-B的处理比UV-A的处理更能提高甘蓝花青素的含量，在青甘蓝和紫甘蓝中分别提高了45%和41%[9]。他们在分析花青素生物合成与代谢相关的结构基因和转录因子的表达情况时发现UV-A和UV-B促进花青素积累的调节机制不同，甘蓝中不同品种积累花青素的机制也不同，综合分析结果表示，DFR和LDOX这2个下游结构基因在UV-A和UV-B的不同处理以及青甘蓝和紫甘蓝不同的品种间的表达量都明显提高了，这足以说明紫外照射对提高花青素的生物合成的下游结构基因的表达与甘蓝花青素提高具有非常密切的关系。

华中农业大学徐娟等发明了关于提高花青素含量的一项专利[10]。该发明涉及柑橘八氢番茄红素合成酶基因用于提高草莓花青素含量以及利用所述柑橘八氢番茄红素合成酶基因提高草莓花青素含量的方法。包括以下步骤：构建柑橘八氢番茄红素合成酶基因表达质粒；优化草莓遗传转化体系；利用农杆菌介导法将柑橘八氢番茄红素合成酶基因表达质粒转入草莓中，获得表达柑橘八氢番茄红素合成酶基因的草莓；将转入柑橘八氢番茄红素合成酶基因的草莓进行分子生物学鉴定，检测表达柑橘八氢番茄红素合成酶基因的草莓中花青素的含量。利用柑橘八氢番茄红素合成酶基因以及上述的方法可以显著提高草莓中花青素的含量。

强光也可以提高花青素含量。李运丽等研究表明：强光下紫罗勒叶片较厚，而弱光下叶片较薄，与弱光生长的紫罗勒相比，强光下单位叶面积叶绿素含量和花青素含量较高。由此，可以认为光强通过影响紫罗勒叶片厚度、比叶面积、色素含量等从而改变其光合能力，提高光和能力和花青素含量有助于紫罗勒适应强光环境[11]。

6 花青素开发利用中存在的问题

花青素是一类有特殊医疗保健功能的多酚物质，在化妆品、保健品上都有着广泛的开发应用价值，且富含原花青素的野生植物非常丰富，提取天然花青素应用于日常生活，符合当今人们对保健品的新要求。

然而迄今为止，国内市场还没有花青素的纯品，所以如何能提取到高纯度、高含量的花青素以及其提取工艺条件的优化是目前人们首先要解决的問题。在提取花色素方法中，溶剂萃取法虽简单，但是提取时间较长，溶剂的耗费和排放较多，易对环境造成一定的污染。而超声波法和高压水法萃取率较高，但对仪器设备的性能要求比较高，工艺也较发杂，一般实验室很难满足。所以，对于如何将蓝莓果中的花色苷提取出来并更好地应用于工业生产中还需做进一步地研究。现在对于花青素合成途径及相关方面已进行了深入的研究，但它发挥生理功能活性时所涉及的分子结构、信号通道以及酶的认识都还不够清楚，关于其修饰、转运、汇集过程以及其合成途径在其他水平上的调控机制、花色苷的降解途径和其他途径的联系等都还需要做进一步的研究。

目前关于花青素的实际生产应用，仅限于少数化妆品及保健品领域，想要深入研究它在人体中的生理作用及代谢特征，利用基因工程对其分子进行修饰或对性状进行改良后，应用于医疗保健、食用色素等方面，这将对人类的生活及健康方面产生很大程度的影响。

参考文献：

[1]韩海华，梁名志，王 丽.花青素的研究进展及其应用[J].茶业科学，2011，37（4）：217～220.

[2]李金星，胡志和.蓝莓花青素的研究进展[J].核农学报，2013，27（6）：817～822.

[3]李金星，胡志和，马立志，等.蓝莓加工过程中出汁率及花青素的稳定性[J].食品科学，2014（2）：120～125.

[4]郭凤丹，王效忠，刘学英，等.植物花青素生物代谢调控[J].生命科学，2011（10）：938～944.

[5]宫 硖，薛 静，张晓东.植物花青素合成途径中的调控基因研究进展[J].生物技术进展，2011，1（6）：381～390.

[6]朱新贵，林 捷，郭 勇.玫瑰茄悬浮细胞合成花青素的光效应研究[J].工业微生物，1999（2）：27～29，34.

[7]Lipphardt S，Bretthcsh joneider R，Kreuzaler F.UV-Inducide transient expression in parsley protop lasts identifies regulatory ciselements of chimeric Antirrhium majus chalcon synthase gene[J].EMBOJ，1997（7）：4027～4033.

[8]宋 明，孙梓健，汤青林，等.环境胁迫下大头芥花青素积累及其相关结构基因的表达[J].中国蔬菜，2012（6）：27～34.

[9]齐 艳，邢燕霞，郑 禾，等.UV-A和UV-B提高甘蓝幼苗花青素含量以及调控基因表达分析[J].中国农业大学学报，2014（2）：86～94.

[10]华中农业大学.一种提高花青素含量的方法：CN201510504689.6[P].2015-11-11.

[11]李运丽，侯喜林，李志强，等.光强对紫罗勒花青素含量及光合特性的影响[J].华北农学报，2011，26（3）：231～238.