于鹏宇+吴月淼+周存宇+胡蝶+周明芹

摘要：利用生态学方法，对湖北省宣恩县的利川润楠（Machilus lichuanensis Cheng ex S. Lee）天然种群和群落特征进行调查分析。结果表明，宣恩县的利川润楠群落物种丰富，有维管束植物101种，隶属于51科90属；利川润楠种群数量虽多，但结构不合理，处于更新层的幼苗和幼树总体上所占比例较小，且在各样地分布不匀；调查范围内的利川润楠种群均缺少足够的演替层；种群对坡度、坡位、坡向、海拔等生态因子具有选择性，海拔700～1 050 m的山地下坡位、阴坡坡向更适合利川润楠的生长。根据调查结果，进一步分析了利川润楠的濒危原因，并提出了相应的保育对策。

关键词：利川润楠（Machilus lichuanensis Cheng ex S. Lee）；群落分析；种群特征；宣恩县

中图分类号：Q949.747.5+15（634XE） 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）06-1085-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.06.023

Abstract： Ecological investigations were adopted to analyses the community characteristic and population characteristic of Machilus lichuanensis Cheng ex S. Lee. The result showed that， there were abundant plant species in M. lichuanensis communities， including 101 vascular plant species from 90 genera of 51 families. Among all the M. lichuanensis communities in Xuan'en county， M. lichuanensis was a lot in quantity and was not uniform in distribution in sample plots involved in this investigation； However， its population structure was unsatisfactory， for example， in M. lichuanensis communities， the amount of M. lichuanensis was little in shrub layer and was absent in succession layer； The natural populations of M. lichuanensis exhibited preference for slope， aspect， slope position and altitude； and it grew well at the broken bits and shady slope of the mountains at the altitude from 700 to 1 050 m. Based on the above results， the gradual endangered mechanism of M. lichuanensis was discussed and some significant conservation strategies were proposed.

Key words： Machilus lichuanensis Cheng ex S. Lee； community analysis； population characteristic； Xuanen county

宣恩縣位于湖北省西南部的恩施土家族苗族自治州，地处北纬29°33′-30°12′，东经109°11′-109°55′，属亚热带季风气候区。全县国土总面积2 743 km2，处在齐岳山和武陵山的交接地带，地形复杂多变。县内分布着多条东北至西南走向的山岭，形成许多小型的盆地、横状坡地、山谷和平坝等地貌。全县海拔最高处为2 014 m，最低为356 m，高差大，使局部小气候多样。境内水源充沛，共有大小河流121条。土壤以山地红黄壤和山地棕黄壤为主[1]。根据前期的走访调查，探明宣恩县内有5个乡镇存在楠属（Phoebe Nees）、润楠属（Machilus Nees）植物的分布，此次调查主要针对利川润楠（Machilus lichuanensis Cheng ex S. Lee）的种群特征和群落特征展开，现将结果报告如下。

1 研究方法

根据前期调查，探明宣恩县利川润楠主要分布在高罗镇、珠山镇和白果乡3地，在每个分布地利川润楠分布集中的区域，随机选择一处样地，设置边长为20 m的样方，面积为400 m2的正方形。在特殊的条件下也可设置长方形的样方，但最短边长不可小于5 m。

实地调查并记录样地的生境状况，包括土壤类型、坡度、坡向、坡位、海拔、郁闭度、盖度、人为干扰程度；记录群落内出现的乔木、灌木、草本植物的种类。针对目的物种利川润楠，采用每木检尺法逐一记录各类楠木的数量、株高（H）、胸径（DBH），并进行分级，根据高度分为主林层（H≥5 m）、演替层（5 m>H≥1 m）、更新层（H<1 m）；根据胸径和高度分为Ⅰ 级幼苗（H<100 cm）；Ⅱ级幼树，胸径（DBH<3 cm）；Ⅲ级立木（3 cm≤DBH<12 cm）；Ⅳ级立木（12 cm≤DBH<20 cm）；Ⅴ级立木（DBH≥20 cm）[2]。

2 结果与分析

2.1 种群特征分析

2.1.1 高度结构 以每木检尺法统计调查宣恩县内的利川润楠数量、株高、胸径，并加以分级，结果见图1。调查结果显示，在宣恩县高罗镇、珠山镇和白果乡3地范围内，共发现利川润楠83株。通过对宣恩县3处样地中利川润楠种群的数量特征分析，发现各样地的种群均有主林层。其中，高罗镇仅存1株古树，种群结构不完整，为衰退型；珠山镇的利川润楠种群更新层数量庞大，为增长型；但在演替层的数量较少，与整个种群的数量和其他层次的数量均不呈比例，若不加以保护，保证更新层向演替层的转化，容易转变成为衰退型；白果乡的利川润楠种群在数量上不如珠山镇多，结构上从主林层（7株）到演替层（3株）、更新层（4株）呈递减的趋势，说明该种群为衰退型。

2.1.2 径级结构 植物种群的年龄结构可以反映这个种群的发展阶段，可用于对其发展趋势实施判断。对于乔木这类难以进行树龄判断的植物，常以径级结构替代年龄结构来反映该种群的发展趋势。通过统计宣恩县各样地的利川润楠种群每株楠木的胸径、株高，并进行分级，结果见图2。从图2分析可见，高罗镇楠木种群仅有古树1株，为衰退型；白果乡的利川润楠种群内，幼年个体少于成年个体，种群为衰退型；珠山镇利川润楠种群中，Ⅰ级幼苗数量最多，有44株，远高于其他立木级别，Ⅳ级立木有12株，Ⅴ级立木有5株，整体上表现为幼年个体多于老年个体，种群为增长型；但林内Ⅱ级幼树（1株）和Ⅲ级立木较少（6株），若不加以保护，Ⅱ级幼树、Ⅲ级立木得不到持续的补充，则种群将有逐渐发展成衰退型的危险性。

2.1.3 空间格局 植物种群的空间格局反映了植物个体在空间中的位置状态和布局。调查结果表明，单独从各样地来说，利川润楠在种群内以集群分布为主，这主要是由于其作为种子植物，种子的传播以母株为中心，通过掉落、萌发而形成集群。然而，部分样地由于在山坡上，种子掉落后会自然滚落，或被雨水、动物的活动等带走而远离母株，呈现随机分布的特点。从宣恩县域格局来说，利川润楠的空间格局也为集群分布。在水源充裕、人为干扰程度小的区域，其分布的种群密度要较其他自然资源贫瘠区域高，但不排除部分房前屋后的利川润楠群落为早期居民作为风水林人工栽植留存[3]，从而影响到该种群的空间格局。

2.2 各生境因子对利川润楠群落特征的影响

自然状态下的润楠属植物多分布在临近水源的山间沟谷，通过种子自然成熟掉落形成新的植株，亦或被流水带走，部分被冲至沿溪谷河岸，从而形成新的楠木群落。宣恩县的3地利川润楠群落中，部分与自然状态下润楠属植物群落的分布特征一致，或由早期定居于此的居民人工栽植后逐渐发展壮大成为利川润楠群落。通过对各样地不同的生境条件进行分析，可推测出其适宜生长的环境条件。同时对各样地人为干扰与利川润楠的关系进行了分析评价，为提出合理的保育对策作为参考。

2.2.1 坡度对利川润楠分布的影响 宣恩县不同立地坡度下利川润楠群落分布调查情况见表1。调查中发现，自然状态下的利川润楠主要分布在坡度40 °以下的山坡上，人工栽植的利川润楠多位于房前屋后、农田附近，地势较为平坦。通过表1可见，从数量和高度结构上来看，利川润楠群落在坡度为28 °（珠山镇）时分布最多，群落内更新层数量远高于主林层，结构更为健康；坡度为21 °（高羅镇）时，仅有1株古树分布，林下无更新层和演替层。但这主要是由于该样地受人为干扰严重造成的，并不是利川润楠在该坡度下无法生长；坡度在36 °（白果乡）时群落结构完整，但主林层数量高于演替层和更新层，群落呈现衰退的趋势，规模较小、结构不健康。由于各样地间的坡度范围主要在20 °～40 °，差异不大，且各样地人为干扰程度不同，要判断利川润楠最适宜的生长坡度还需要进一步的调查论证。综合野外调查情况，未在其他坡度范围发现天然的利川润楠群落，因此推测，自然状态下，利川润楠适宜在坡度20 °～40 °的山坡生长。

2.2.2 坡向对利川润楠分布的影响 宣恩县不同坡向分布的利川润楠群落调查情况见表2。从表2分析可见，利川润楠群落集中分布在阴坡，阳坡未见有分布。从结构上看，阴坡条件下，利川润楠具备完整的群落结构，但各层级在数量分布上不够合理。在数量上，利川润楠有丰富的更新层，其数量最多，为48株；其次为主林层，有28株；演替层数量最少，仅7株。分析其原因，是由于利川润楠幼苗耐荫性强，能在缺少光照的条件下正常生长，从而具备较强的竞争力。但随着幼苗的生长，利川润楠对光照的需求逐渐增大，林下环境已无法满足其需求，部分幼树被自然淘汰，造成数量上的损耗；加上各样地都存在不同程度的人为干扰，长势弱小的幼树容易被当做薪柴采伐，进一步阻碍了演替层形成，因此演替层无论在绝对数量上、还是在单位面积株数上都较少。

2.2.3 坡位对利川润楠分布的影响 将不同坡位的利川润楠进行计数并分析其群落结构，发现在调查范围内没有分布在中坡位、上坡位、山脊的利川润楠群落；仅在下坡位和一处谷底发现利川润楠群落，且大部分分布在下坡位，因此试验分析的不同坡位利川润楠的群落分布特征主要靠近坡下，具体结果见表3。从表3可见，在数量上，下坡位的主林层、演替层、更新层利川润楠数量（依次为21、4、44株）均高于谷底条件下各层的数量（依次为7、3、4株）；单位面积株数上，下坡位也优于谷底，表明下坡位的利川润楠分布更为集中。从群落结构上分析，下坡位的利川润楠在更新层最多，且数量远高于主林层和演替层，明显为增长型种群；分布在谷底的利川润楠，主林层所占比重最大，为衰退型。分析其原因主要有三，一是利川润楠多生长在水源充沛的山坡，下坡位更靠近水源，充足的水分有利于利川润楠生长和种子解除休眠；二是利川润楠主要依靠种子繁殖，成熟的种子从母株掉落后会顺势滚落，因此多分布在较低的位置，而谷底的种子容易在雨季被水流冲刷带走；三是调查范围内的平坦地段人为干扰都非常严重，地面长期被踩踏，几乎秃裸，不利于幼苗生长。因此推断，利川润楠更适宜在下坡位生长。

2.2.4 海拔对利川润楠分布的影响 根据调查数据分析，得出利川润楠在不同海拔的分布情况，具体见表4。分析表4可知，宣恩县的利川润楠群落主要分布在海拔750～1 050 m。其中位于高罗镇的样方海拔最低，为766 m，且仅有1株古树，不具备完整的群落结构，但由于其所处地段人为干扰严重，因此不能断言利川润楠在海拔750 m左右的范围就无法健康生长。海拔827 m条件下和海拔1 034 m条件下，种群都具备完整的群落结构，并且前者群落结构更为健康，更新层幼苗储备量大，呈增长型；后者群落结构呈现衰退型的特征。但由于调查范围内，不同海拔梯度的利川润楠有限，在海拔1 034 m处仅发现一处利川润楠种群，依此断言该海拔下不利于其生长并不具备说服力。且受宣恩县地理环境的限制，探究利川润楠最佳的生长海拔、分布的海拔高度范围，还需要进一步的调查论证。

2.3 群落内植物区系划分

对调查区域3 600 m2内所有的伴生物种进行统计分析，共在宣恩县的样地内发现了101种维管束植物，隶属于51科90属，其中种子植物有50科89属100种。根据文献[4]对其进行区系划分，结果见表5。利川润楠属樟科（Lauraceae），为泛热带分布植物；群落内该类型种子植物有23属，占群落内种子植物物种属数量的25.8%；比重最大的为世界分布植物，共有30属，占种子植物总属数的33.7%；独科独属独种的植物有44种，占种子植物总属数的49.4%，也是群落的重要组成部分。在植物区系分布类型中，群落内共有11种分布类型；没有发现属于热带亚洲至热带非洲、热带亚洲、东亚至北美、旧世界温带、温带亚洲、地中海地区及西亚至中亚、巴尔干半岛至喜马拉雅间断于科索特群岛、中亚、东亚和中国特有的分布类型的种子植物。从总体来看，群落内的种子植物呈现出亚热带植物群落的特征，与宣恩县的地理区位一致。

3 小结与讨论

3.1 利川润楠适宜的生境条件

综合各样地的生境因子及利川润楠种群分布环境来看，阴坡坡向、坡度为20 °～40 °的下坡位更适宜利川润楠的生长，这与对同为楠属植物的人工林研究结果是一致的[5]。利川润楠原生于海拔800 m的山地[6]，此次调查范围在海拔700～1 050 m的高度区间内，此范围内利川润楠均能正常生长繁育，与前人的研究一致；并且临近水源地段的利川润楠生长状况也优于旱地。

3.2 利川润楠濒危的主要影响因素

通过实地调研分析，发现利川润楠濒危的主要影响因素有外因与内因两个方面，其中外因是最主要的原因。

3.2.1 人为干扰严重 宣恩县利川润楠多分布在村庄附近，其中部分利川润楠群落可能是作为风水林而由早期居民栽植形成的。然而各样地均受到不同程度的人为干扰，尤以幼苗的踩踏、幼树的采伐较为严重，作为耐阴乔木，利川润楠对人为干扰的敏感度较高、耐受性较低，这与阳坡无分布数量的情况一致。此外，在关于风水林的影响中，也指出了人为干扰有利于阳生物种的生存[7，8]。所以利川润楠作为一种童期长、幼年生长缓慢的高大乔木，仅凭借其自身的力量难以在短时间内恢复到与阳生植物相近的水平。

3.2.2 种群更新能力有限 利川润楠从1 m以下的幼苗向幼树更新的时候，会出现大量损失，造成演替层数量稀少。这种内部的阻力造成种群更新受阻，也会导致在外部压力出现的时候，利川润楠群落更新和恢复速度缓慢。张文辉等[9]在对濒危植物的种群生态特征和致危因素的分析总结中，也提出了这一论点。

3.3 利川润楠的保育对策

利川润楠童期长，成树生长缓慢，加上现在社会对经济价值高植物的认知正在逐步提高[10]，使其正常生长受到干扰。因此，必须加大保护管理力度。

3.3.1 定期巡查并记录其生长状况，尽量避免因病虫害等原因导致的自然损耗 由于自然状态下利川润楠的繁育率较低，所以要定期巡查，对明显受到病虫害影响的利川润楠实施人为干预，减少种群个体的损失。同时要对群落生境情况加以记录监测，尽量避免因严重自然灾害（如泥石流、山体滑坡）等而遭到严重破坏，加大种群应急救护预案，及时清理群落内倒伏树木，帮助利川润楠种群恢复。

3.3.2 加大公众教育力度 在利川润楠群落及周边可以挂牌、制作展示牌、印发宣传册、开展主题教育活动，加大公众对保护野生植物的认识，了解其生态价值，发动公众一同来保护野生植物。

3.3.3 合理开发 对于天然群落内采集到的利川润楠种子，可以根据当年结实情况进行分类。部分优质种子作为野生种质资源进行保存，另一部分健康的利川润楠种子可用于人工培植，培植出的幼苗一部分可以用于开发利用，一部分可以补充到自然环境中，以扩大种群数量，提高群落稳定性。

3.3.4 适当引种 调查發现，宣恩县的利川润楠在人类干扰较小的环境下，能够在宣恩县自然条件下正常生长繁育，但各种群规模均较小。因此，为进一步提高宣恩县利川润楠对环境的抗逆性，可选择较远亲缘地的利川润楠进行引种，并人工栽植在已有种群内部或边缘，丰富种群内的基因多样性，达到利川润楠天然种群的有效保护与加快繁育的目的。

参考文献：

[1] 宣恩县地方志编纂委员会.宣恩县志[M].北京：方志出版社， 2011.22-36.

[2] 茹文明.濒危植物南方红豆杉生态学研究[D].太原：山西大学，2006.

[3] 葛永金.闽楠栽培生理生态基础研究[D].北京：北京林业大学，2014.

[4] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J].云南植物研究，1991（S）：1-139.

[5] 江香梅，肖复明，叶金山，等.闽楠天然林与人工林生长特性研究[J].江西农业大学学报，2009，31（6）：1049-1054.

[6] 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志第31卷[M].北京：科学出版社，1982.46.

[7] 吕浩荣，刘颂颂，朱剑云，等.人为干扰对风水林群落林下木本植物组成和多样性的影响[J].生物多样性，2009，17（5）：458-467.

[8] 吕浩荣，刘颂颂，叶永昌，等.人为干扰对风水林群落树种组成及多样性的影响[J].生态学杂志，2009，28（4）：613-619.

[9] 张文辉，祖元刚，刘国彬.十种濒危植物的种群生态学特征及致危因素分析[J].生态学报，2002，22（9）：1512-1520.

[10] 刘志雄，费永俊.我国楠木类种质资源现状及保育对策[J].长江大学学报（自然科学版），2011，8（5）：221-223.