张恰咛，朱清科*，任正龑，黄正佳

(1.北京林业大学水土保持学院，水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京 100083； 2.宁夏水利厅水土保持局，宁夏 银川 750000)

地形对陕北黄土区衰退沙棘人工林天然更新的影响

张恰咛1，朱清科1*，任正龑2，黄正佳1

(1.北京林业大学水土保持学院，水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室，北京 100083； 2.宁夏水利厅水土保持局，宁夏 银川 750000)

[目的]为揭示陕北黄土区衰退沙棘人工林天然更新的地形适生范围。[方法]通过调查陕西省吴起县沙棘人工林大面积衰退及死亡后的天然更新状况，以68个样方的更新率、成林率及每木数据(株高、地径等)作为更新恢复能力的衡量指标，运用方差分析、回归拟合及系统聚类分析等方法，分析了沙棘更新恢复能力与各地形因子的关系。[结果](1)各坡向沙棘更新率差异显著(P=0.018)，沙棘更新率均值阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡，阴坡更新生长状况最好，半阴坡更新幼株数量大，存活率较高；(2)坡度对更新率无显著影响，但更新率在阴坡缓坡、极陡坡范围内出现峰值，在阳坡条件下随坡度上升而减小；(3)总体上衰退沙棘人工林天然更新的地形条件是阴坡、半阴坡；(4)坡面微地形对衰退沙棘人工林更新具有显著影响(P=0.038)，缓台较好，陡坎较差。[结论]半干旱黄土区部分衰退沙棘人工林可自行完成天然更新，部分恢复困难，需人工辅助或重新栽植适合的树种。阴坡、半阴坡的衰退沙棘幼株种群生长状况较好且基本能更新成林，阳坡、半阳坡的生长状况较差且难以更新成林；阴坡坡向条件下，坡度对沙棘更新率的影响程度随着坡度上升而变小，阳坡坡向条件下坡度对更新率的影响较小。衰退沙棘人工林更新率因所处微地形不同而存在差异。处于缓台的衰退沙棘幼株种群基本能更新成林，浅沟的沙棘幼株种群与所处的原状坡面上的更新状况相似，部分能更新成林，处于陡坎的沙棘幼株种群基本不能更新成林。

沙棘；人工林衰退；天然更新；地形因子；微地形

沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)是黄土高原主要水土保持灌木造林树种之一，因其根蘖萌生能力强，在半干旱地区退耕还林、三北防护林体系建设及小流域水土保持等生态工程建设得到了广泛应用[1-2]，如位于半干旱黄土区的陕西省吴起县累计营造沙棘人工林达8万hm2，占该县土地总面积21.1%以上，但是，2010年以来出现了大面积衰退甚至死亡现象，影响其功能的可持续发挥[3]。国内外关于沙棘人工林的研究重点主要在林地土壤水分及养分，水土保持机理及效益，衰退死亡机制和种群结构、数量动态等繁殖特性研究[4-8]，但是关于衰退沙棘人工林的天然更新问题还未深入研究，因此，衰退沙棘人工林能否完成天然更新及其更新条件是急需研究的关键问题。

从幼株天然更新的角度研究森林木本植物早期阶段对生境异质性的响应及机理，不仅对理解森林更新和维持生物多样性具有理论意义，而且对退化森林生态系统实现自然恢复具有重要的实践价值。目前，国内外探讨更新特别是关于萌生更新的研究主要从萌枝的生物学特性和机理，幼苗生活史策略，对群落结构和动态的影响，以及对干扰的恢复响应[9-12]，在很多情况下，幼株天然更新与环境因子，特别是森林光环境[13-14]和地形因子[15-17]有较强关联性。而在黄土高原生态系统研究中，坡向、坡位、坡度以及微地形是衡量地形分异的主要特征，地形因子通过对太阳辐射和降水的再分配，导致了土壤水分、养分及局部小气候的空间异质性[18]，进而影响更新和群落分异格局。因此，研究该地区地形对衰退后沙棘人工林天然更新的影响有重大意义。

实际上，在黄土区植被恢复重建过程中，微地形对更新幼苗定居及种群结构配置有着重要作用。微地形一般认为是坡面范围内1 m2以上发生变化的局部地形，陕北黄土区按照地形特征分为缓台、切沟、浅沟、塌陷、陡坎5类微地形[19]。本文旨在从地形、微地形—植被角度分析衰退沙棘人工林的更新特征，确定衰退沙棘天然更新的适生范围，以期为近自然植被恢复提供科学的参考依据。

1 研究与方法

1.1 研究区概况

1.2 研究方法

图1 衰退沙棘人工林地径径级频率分布图Fig.1 The basal diameter class frequency map of Degrade Sea-buckthorn Forests

更新率：沙棘部分植株的死亡为其更新幼苗提供了空间和资源，调查中发现更新苗多生长于地上部分死亡的沙棘周围，其根桩也会萌蘖出幼苗。因此，定义样方更新率为：更新率=更新植株/死亡植株×100%(死亡植株不为0)。

成林率：本研究的成林率是指衰退沙棘人工林通过天然更新恢复成新沙棘林的样地占调查样总量的百分率。即：成林率=符合成林标准的样方数/样方总数×100%根据国家林业局《新一轮退耕还林还草总体方案》(发改西部[2014]1772号)和《新一轮退耕还林检查验收办法》中灌木林标准：一般地区株数保存率≥80%，特殊地区株数保存率≥65%。吴起县1986年栽植沙棘人工林的初始密度是2×2 m，达到2 505株·hm-2，坡度35°以上造林困难立地视为特殊地区。因此，计算得到吴起县不同样方面积衰退沙棘人工林能通过天然更新恢复形成沙棘林的标准如下表2。

表1 吴起县实验点降雨量

数据来源：中国气象数据网(http://data.cma.gov.cn/)

表2 不同样方面积沙棘天然更新的成林标准

1.2.3 数据处理 试验数据采用Excel2013、Origin9.0软件进行处理、绘图。通过SPSS19.0单因素方差(ANOVA)、多重比较(LSD)检验不同坡向、不同微地形类型衰退沙棘林更新率的差异，利用非参数检验分析坡度对更新率的影响，显著性水平均设定为α=0.05，并采用变异系数对比各坡度段对更新率的影响程度。利用Origin9.0拟合更新率与坡度的关系，并利用R软件ward系统聚类法对更新率、成林率、地形因子各指标进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 地形条件对衰退沙棘人工林更新率的影响分析

2.1.1 坡向对更新率的影响 衰退沙棘人工林更新率在不同坡向上差异显著(表3)。更新率多重比较分析结果(表4)表明，阴坡、半阴坡分别与半阳坡、阳坡差异显著，且阴坡、半阴坡之间无显著差异，半阳坡、阳坡之间无显著差异。不同坡向沙棘更新率均值(表4)从大到小依次为阴坡>半阴坡>半阳坡>阳坡，且比较不同坡向上沙棘的更新苗株高、地径得知(表4)，阴坡沙棘生长状况比其它坡向好。这主要是由于阴坡土壤含水量较其他坡向高，植被覆盖度、林下植物多样性以及林内结构均优于其他坡向，从而促进沙棘人工林的更新与生长。从表4可见，半阴坡沙棘死亡密度最小，更新苗密度最大，且更新苗平均地径最小，说明1、2年生更新苗所占比例大且在该生境存活率较高。因此判定该坡向沙棘幼苗种群为增长型，考虑这与半阴坡高水分条件及沙棘阳生的生理特性相关。

表3 更新率方差分析

注：*为显著性水平在0.05以内，即较显著.

表4 不同坡向沙棘更新特征与生长状况

注：Mean±SD为平均值±标准差；小写字母相同表示不同坡向间差异不显著(LSD多重比较法，α=0.05)

2.1.2 坡度对更新率的影响 由于阴坡与半阴坡、阳坡与半阳坡上沙棘更新率差异均不显著，将阴坡与半阴坡、阳坡与半阳坡分别合并为阴坡和阳坡，以分析同一坡向条件下坡度对沙棘更新率的影响程度。

2.1.3 微地形对更新率的影响 由于侵蚀作用等造成的微生境差异，通过对降水的再分配影响土壤含水量[19]，进而影响着黄土高原植被更新过程。对比分析不同坡向各类微地形沙棘更新率，及与原状坡的差异(图3)。

总体上，不同微地形沙棘更新率均值存在显著差异(P=0.038)，其均值大小排序均为缓台>浅沟>陡坎，这与黄土高原微地形土壤含水量排序相同。与原状坡相比，阴坡、阳坡缓台更新率均值均高于原状坡面，陡坎更新率均小于原状坡面，而阴坡浅沟更新率小于原状坡，阳坡浅沟更新率大于原状坡。因此，各类微地形对衰退沙棘人工林更新有不同影响，缓台微地形有利于其天然更新，陡坎微地形不利于其天然更新，浅沟微地形对沙棘更新率影响较小，这主要是因为浅沟底与其所在原状坡的土壤含水量无显著差异，前人调查中也观察到浅沟底与原状坡的植被类型、盖度极为相似。

图2 沙棘幼苗种群更新率-坡度关系曲线(A:阴坡 B：阳坡)Fig.2 The response curve of Renewal Rate-Gradient in seedling populations of Sea-buckthorn(A：shady slope B：sunny slope)

图3 阴坡、阳坡不同微地形和原状坡面更新率均值Fig.3 Average of renewal rate in both different microtopography types and in shady slope and sunny slope

2.2 沙棘更新成林与地形因子关系的聚类分析

根据沙棘林更新率、成林率、坡向、坡度、微地形类型5个指标对68个样方进行聚类分析。结果表明：可将68个样方按照更新程度分为4类(表6)。第一类衰退沙棘更新程度最好，成林率达100%，平均更新率是122%，分布于阴坡、半阴坡原状坡面小写字母相同表示不同坡度段间更新率差异不显著(非参数检验，α=0.05)上；第二类衰退沙棘更新程度较好，成林率达40%，平均更新率是94%，分布于各个坡向的缓台上；第三类衰退沙棘更新程度较差，平均更新率仅29%，但成林率为23%，主要分布于半阴坡陡坡原状坡面；第四类衰退沙棘更新程度最差，成林率为0，平均更新率仅17%。因此，在半干旱黄土坡面的缓台微地形和阴坡、半阴坡原状坡面地形条件，衰退沙棘人工林有可能通过天然更新恢复为新的沙棘林。

表5 坡度与沙棘更新率的关系

表6 衰退沙棘成林率、更新率与地形因子的聚类分析

A-阴坡shady slope; B-半阴坡semi-shady slope；C-半阳坡semi-sunny slope；D-阳坡sunny slope / a-缓台 platform；c-原状坡undisturbed slope

3 讨论

(1)本研究采用更新率指标进行评价，可以直观反映衰退沙棘的天然更新程度，地形响应体现了植物对资源利用策略的变化。坡向对衰退沙棘更新率有显著影响，这主要是由于不同坡向坡面接收太阳辐射的能力不同，造成地温、土壤蒸发及植被蒸腾不同[24]，导致了不同坡向土壤含水量的区别[25-27]。本研究结果表明，阳坡较阴坡差异显著，说明阳坡水分的缺乏限制了其天然更新；半阴坡的优势较明显，经测定与计算，发现该生境植株地上生物量较其他坡向大，说明沙棘在较好的水热条件下，增强了幼株的光合作用能力及根系萌蘖、伸长能力。

(2)尽管微地形不是影响灌木种群更新的直接环境因子，但它可以通过对微生境资源的再分配而加剧幼苗的更新差异，尤其是土壤水分差异，表现为缓台>浅沟>陡坎[33-35]，但本试验中仅缓台对沙棘人工林有明显促进更新成林的效果，浅沟、陡坎微地形则不明显；沙棘由于其强大的根系伸展能力，在不同微地形类型上表现出随微地形大小形状变化的差异，如浅沟上呈条形分布、缓台上呈均匀分布，说明沙棘会为了获取资源而改变其根蘖苗放置点的选择策略；在调查中，观察到切沟中沙棘灌丛生长茂盛，基本无衰退及死亡现象，与其他情况差异明显，造成这种差异的原因可能是坡面径流随坡面流下集中在切沟底，增加了土壤含水量，富含养分的表层土壤也汇集在切沟底[33-36]，导致切沟底的土壤水分、氮含量、有机质含量相对较高，满足了沙棘灌丛生长发育的需要。这些结果都从侧面反映了黄土区坡面水分的不均匀性，证明该地区实行坡面植被人工恢复与重建时有必要按照微地形来区别配置。综合地形影响因子可以发现，处于阴坡区域的缓坡、极陡坡(过高或过低密度)、切沟、缓台沙棘林分更新最好，因此可以实施封禁措施，实现衰退林分的自然恢复；处于阳坡、半阳坡区域及其他微地形类型的沙棘林分可以采取人为辅助措施，如补植、间伐、平茬等促进沙棘人工林天然化发育，达到种群的永续利用。

4 结论

(1)阴坡、半阴坡的衰退沙棘幼株种群生长状况较好且基本能更新成林，阳坡、半阳坡的生长状况较差且难以更新成林；总体上，阴坡坡向条件下，坡度对沙棘更新率的影响程度随着坡度上升而变小，阳坡坡向条件下坡度对更新率的影响较小。

(2)衰退沙棘人工林更新率因所处微地形不同而存在差异。处于缓台的衰退沙棘幼株种群基本能更新成林，浅沟的沙棘幼株种群与所处的原状坡面上的更新状况相似，部分能更新成林，处于陡坎的沙棘幼株种群基本不能更新成林。

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(责任编辑：崔 贝)

Modeling the Effects of Topography on the Natural Renewal of Declining Sea-buckthorn Forest in Loess Plateau of Northern Shaanxi Province

ZHANGQia-ning1,ZHUQing-ke1,RENZheng-yan2,HUANGZheng-Jia1

(1.Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education; School of Soil and Water Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2.Soil and Water Conservation Bureau of Department of Water Resources of Ningxia, Yinchuan 750000, Ningxia, China)

[Objective]To illustrate the topographic condition of natural renewal of declining Sea-buckthorn (Hippophaerhamnoides) forest in Loess Plateau of northern Shaanxi Province.[Method]The relations between recovery ability of sea-buckthorn and terrain factors were analyzed based on an investigation of natural regenerative condition of Sea-buckthorn forest after large-area death in Wuqi County, Shaanxi Province, by using renewal rate, reforestation percentage and tally data (height and basal diameter) from 68 quadrates as standard to measure the value of recovery ability, and also by using one-way Anova method of square-deviation (SD), regression fitting and systematical clustering method.[Result](1)The renewal rate of sea-buckthorn showed significant different in various slopes (P=0.018). The average of renewal rate may be ranked in the order of shady slope > semi-shady slope > semi-sunny slope > sunny slope. The best growth status of seeding population was in shady slope while the condition with a high survival rate and a huge amount of renewal young trees were in semi-shady slope. (2) Gradient has no significant effect on renewal rate. The renewal rate of sea-buckthorn showed the first peak (gentle slope) and the second peak (extremely steep slope) on shady slope, while the renewal rate gradually decrease with the grade increase of slope on sunny slope. (3) The topographic conditions of natural renewal of declining Sea-buckthorn forest were shady slope and semi-shady slope. (4) Micro-relief has a significant impact on natural renewal of declining Sea-buckthorn forest (P=0.038), platform was better while scarp was poor. [Conclusion]A portion of declining sea-buckthorn populations are difficult to recover spontaneously while they require manual assistance or alternative plants instead in Loess Plateau.

sea-buckthorn；plantation declining；natural renewal；topographic factors；microtopography

2016-07-27 基金项目： “十二·五”国家科技支撑课题“困难立地植被恢复技术研究与示范”(2015BAD07B02)。 作者简介： 张恰咛(1992—)，女，硕士研究生，主要从事水土保持与林业生态工程研究，E-mail: zhangqianing224@sina.com. * 通讯作者：朱清科，教授，博士生导师，主要从事水土保持与林业生态工程研究，E-mail: zhuqingke@sohu.com.

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.016

S793.6

A

1001-1498(2017)02-0300-07