侯 旭, 张国庆, 胡 晓, 闫立春, 刘悦萍

北京农学院生物科学与工程学院, 北京 102206

果树内生生防菌研究进展

侯 旭, 张国庆, 胡 晓, 闫立春, 刘悦萍*

北京农学院生物科学与工程学院, 北京 102206

果树内生菌(endophyte)是指全生活史或生活史中的某一阶段寄生于果树组织中，并对果树本身不造成明显可见病害及功能改变的微生物，由于果树内生菌生态位的特殊性，其相关研究较少。概述了常见果树内生菌分离纯化的方法、有生防作用内生菌的筛选和分类鉴定，以及常见的有生防作用的果树内生菌的应用及作用机理。最后通过与一般生防菌进行比较，分析了使用果树内生菌作为生防菌进行生物防治的诸项优势以及存在的问题，并对其生物防治方面的应用进行了展望。

果树；内生菌；生物防治；发展现状

果树内生菌(endophyte)是指全生活史或生活史中的某一阶段寄生于果树组织中，并对果树本身不造成明显可见病害及功能改变的微生物[1～3]。果树内生菌主要包括细菌、真菌和放线菌，其中有些内生菌能够为宿主植物提供保护，产生诸如生物碱、水解酶、抗生素类物质或其他的代谢产物[3]，诱导植物产生抗性、直接杀灭病原菌或与病原菌竞争营养物质，以此直接或间接地达到提高果树免疫能力，起到生物防治效果。

现已有许多生防菌的杀菌剂被应用于果树病害防治中，并取得了显著的效果[4]。除此之外，果树内生菌还能够通过其胞内或胞外释放的一些酶或特定化学物质将果树的次生代谢产物转化为其他活性物质为己所用[5,6]，而果树也可以利用这种作用提高本身的次生代谢产物含量或补充自身缺少的营养，促进生长[7～9]，这样二者就能各取所需，互惠共生。本文介绍了常见果树内生生防菌的研究方法，以及果树内生生防菌的多样性，同时综述了果树内生生防菌在果树病害防治中的应用及其优势和存在的问题，以期为果树内生生防菌的应用研究提供参考。

1 果树内生生防菌的研究方法

1.1 果树内生生防菌的分离与纯化

通过表面灭菌排除来自周围环境的杂菌的影响，灭菌彻底与否将会影响后续实验的分离结果[10]。目前常见的3种表面灭菌的方法分别是：二氧化氯法、次氯酸钠法以及升汞法[11,12]。姜国银等[13]试验证明，通过二氧化氯消毒法获得的内生细菌种类最多，次氯酸钠消毒法处理后内生真菌的出菌率较高，但得到的真菌种类少，而升汞消毒法所得的内生菌丰度最低。此外，分离的时间、部位以及果树的种类等，都对分离的内生菌种类和数量有影响[14]。

表面灭菌后，一般通过切取样品器官组织或榨取样品组织汁液稀释的方法分离内生菌，使用平板划线等方法纯化内生菌，之后接种在试管斜面培养基上等待进一步的筛选[15]。

1.2 果树内生生防菌的筛选

常用的在人工环境下筛选有生物防治作用的果树内生菌的方法有抑菌圈法和平板对峙法，但在实验室条件下得到的果树生防内生菌是在排除了许多外环境因素影响下培养的，所以生防菌在实验中对病原菌的抑制能力与其在宿主中控制由该病原菌引发病害的能力并不一定呈正相关趋势[16]。因此对于一种理想的生防内生菌而言，以既要做到在宿主体内有良好的定殖能力，又要能有效的抑制病原菌生长为最佳。郭坚华等[17]采用抑菌圈-定殖力双重测定，筛选出了1株既能在植物根部很好的定殖，又有良好抑制青枯病效果的内生细菌。Ho等[18]使用变性梯度凝胶电泳(DGGE)技术检测了内生细菌在香蕉中的定殖能力，结合抑菌圈法得到的结果，筛选出了能够定殖在香蕉中防治香蕉萎蔫病的内生生防细菌。

1.3 果树内生生防菌的分类鉴定

微生物的分类鉴定方法多样，甚至已经有了能够进行菌种鉴定的专业仪器。随着科技的进步，大量微生物的基因序列已被测定并保存于国际基因数据库，保守序列测定法成为现在最为常见的微生物初步鉴定方法，通过对未知细菌、放线菌的16S rDNA序列以及未知真菌的ITS序列进行测定和比较分析可以快速有效地分类鉴定到属。如需要精确鉴定到种，则需要进行生理生化实验。除此之外还可以使用BIOLOG或GENⅢ精确鉴定。为解决分离丰度低，无法反应真实环境微生物分布情况等问题，除了碳源生化反应测试这种快速鉴定法，还可以采用PLFA谱图分析法、FISH技术[19～21]以及基因芯片技术[22]等。

此外，统计发现能够通过培养得到的微生物，其种类只占环境所有微生物的0.1%～10%，所以还需非培养法来检测鉴定无法培养的微生物。通过这些分子生物学以及生理生化的方法鉴定内生菌种类，研究其分布，既可定性又可定量，便捷精准而且可靠[23]。

2 果树内生生防菌的多样性

由于植物内生菌生态位的特殊性，目前关于内生菌的研究相对较少。近十几年随着科技的进步，这种潜在的优秀生物资源引起学者们的重视，研究表明内生菌广泛的存在于植物的根、茎、叶、花、果实等组织器官中。曹理想等[24]发现植物组织内生菌数量呈现根>茎>叶的规律，这主要是由于内生菌一般通过植物根部进入宿主体内[25]。

果树内生菌的特点是分布广、种类多。而其种类、分布和定殖情况均因果树的种类不同而表现出显著的差异[26]。在这之中，果树内生细菌多以芽胞杆菌属(Bacillus)、假单胞菌属(Pseudomonas)、肠杆菌属(Eterobacter)以及土壤杆菌属(Agrobacterium) 等土壤微生物种类为最常见的属[27]；内生真菌则多属于核菌纲(Pyrenomyetes)、盘菌纲(Discomyetes)和腔菌纲(Lculoascomyetes)等子囊菌类(Ascomycetes)以及菌根真菌(Mycorrhiza)等，其中分布最广泛的几个属是：半壳霉属(Leptostroma)、拟隐孢霉属(Cryptosporipsis)、拟茎点霉属(Phomopsis)以及叶点霉属(Phyllosticta)[28,29]；而大多数内生放线菌均属于链霉菌属(Streptomyces)。

值得注意的是，使用同一种植物作为实验材料，应用不同的表面消毒方法，或选择该植物不同的组织部位进行分离实验时会获得不同种属的菌株，这也说明了果树内生菌的种类繁多[13,30]，分离条件以及方法还有待研究者不断改进，最终进一步发掘其潜在的利用价值。

3 果树内生生防菌的应用

应用果树内部有生防作用的菌来防治果树自身的病害，有效果显著、有效作用时间长等优势，下面介绍几种主要的内生生防菌及其防治植物病害机理、效果的相关研究。

芽孢杆菌(Bacillus)是几种常见的有生防作用的内生细菌之一[31]，其主要生防机理是竞争作用、抗生作用和蛋白酶作用，其产生的抗菌物质主要有几丁质酶、葡聚糖酶、脂肽以及吡咯菌素等[32]。刘旭等[33]研究表明，从葡萄叶片中分离得到一株内生细菌，该菌对葡萄霜霉病抑制率高达96.23%，有较高的抑制效果，经鉴定为解淀粉芽孢杆菌(Bacillusamyloliquefaciens)，其在代谢过程中可产生诸如抗菌蛋白类的抑菌活性物质，这种抑菌方式主要是通过介导细胞信号转导途径来抑制病害发生的[34]。另一种具有较广泛生防作用的内生细菌是枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)。马艳等[35]研究表明，自西瓜中分离得到的内生枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)，其对西瓜枯萎病菌等多种病原菌都具有强烈的拮抗作用，而且防治效果、定殖效果稳定。刘起丽等[36]自柑橘表皮中分离纯化得到5株内生细菌，其中H-3对柑橘青霉病的病原菌有很强的拮抗作用，抑菌圈的直径达15.3 mm，经鉴定为枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)。崔娜等[37]从山西婆婆枣叶片中分离得到了1株枯草芽孢杆菌，对枣缩果病病原菌——细交链孢菌(Alternaria)和茎点霉菌(Allantophmoidescarotae)均有抑制作用。卜春亚等[38]自草莓的根中分离筛选到一株对草莓根腐病菌有较好拮抗活性的内生细菌，经鉴定为枯草芽孢杆菌(Bacillussubtilis)。

木霉属(Trichoderma)是常见的有生防作用的真菌，研究发现木霉能够生长于存在化学农药或其他生物有毒代谢产物的环境里，且能够通过类似于菌根真菌的生长方式定殖于植物体中，其主要的生防机理是竞争作用、抗生作用、溶菌作用、重寄生作用以及不同防治作用方式的协同拮抗。此外Harman等[39]发现，木霉菌可以产生能够促进植物生长以及诱导植物防御反应，提高其免疫能力的代谢产物。孙勇等[40]自健康植物组织中分离得到6株生防内生真菌，其中多孢木霉对苹果轮纹菌孢子萌发的抑制率为62.89%。燕金宜等[41]自猕猴桃叶片及茎段中分离得到22株内生真菌，其中对猕猴桃细菌性溃疡病病原菌表现为高敏的内生真菌为海洋黑孢属(Mgmspora)菌株J-2，其抑菌圈达15 mm。

链霉菌属(Streptomyces)是植物内生中最常见的有生物防治作用的放线菌，也是抗生素的重要产生菌，其主要生防机理有竞争作用以及重寄生作用等。此外，因为几丁质广泛存在于植物病原真菌的细胞壁中，能够高产几丁质酶的放线菌，对许多植物病原真菌均有很强的抑制作用[42]。胡一凤等[43]采用组织匀浆法，自香蕉果实中分离得到1株链霉菌(Streptomycesphaeoluteichromatogennes)对尖孢镰刀菌菌丝生长抑制作用很强，抑制率可达83.21%，其发酵液对香蕉枯萎病的防效可达82.46%，且这种果树内生链霉菌在香蕉中的定殖能力强于之前发现的生防菌。王梦疑等[44]亦在香蕉中分离得到1株链霉菌(041)，其发酵滤液对香蕉枯萎病的抑菌宽度最大为28.7 mm，抑菌率最高为98%。

4 果树内生生防菌治理果树病害的优势

通过一般渠道(如自土壤中分离筛选得到的菌种、已知的具有生防作用的菌种或从不同植物中找到的内生菌等)得到的生防菌，应用其防治某种特定的果树病害时，往往存在着防治效果不稳定的问题，这是由于来自果树之外的生防菌因为环境的变化或果树自身免疫而削弱了生防能力[45]。而相对于一般生防菌来说，从果树自身寻找得到的有生防作用的果树内生菌优势就在于不但具有抗菌活性，同时更易被果树本身的内环境系统所接受[46]，通过克服定殖障碍，使得生物防治能够持久的保持效果。其原因主要是分离得到的有生防作用的果树内生菌原本就来自果树组织内部，且通过长久的协同进化过程与果树建立了稳定、复杂的生态关系[47]，果树中的许多物质都会参与其生长以及发挥拮抗作用，所以外来的生防菌或来自其他植物的内生菌，在被应用到果树上时往往不被果树内环境所接受，出现许多制约因素。

此外，针对由果树内生生防菌衍生出的生防产品在应用于果树后，是否存在使果实含有对人和动物有潜在毒性物质的问题，有研究表明，从植物源获得的大多数多肽抗生素对动植物细胞均无毒性[48]。生物的内环境维持稳态，内生菌在果树组织中生存的同时，随着果树继代传承[49]，历经了长久的协同进化后，所产生的抗生素必然已经降低了毒性，否则宿主就会受其毒害最终被自然所淘汰。因此植物内环境为那些内生菌产生的，对高等生物具有毒性的代谢产物减少毒性充当了选择系统。应用果树内生菌防治果树病害对其他有益生物以及非防治对象不会产生伤害[4]，这既有利于我们保护生物多样性，又具备效果好、花费少和有效作用时间长的优点，果树内生菌作为生物防治资源优势明显，潜力巨大[50，51]。

5 果树内生菌进行生物防治存在的问题及对策

5.1 存在的问题

虽然果树内生生防菌相对于一般生防菌来说具有很大的天然优势，不存在自然条件下定殖能力弱的问题，但也都是经过实验室的稳定环境筛选培养出的，所以出现在一般生防菌上的问题也可能出现在有生防作用的果树内生菌上，例如防效稳定性的问题[52]。目前生防菌在应用时多采用活菌制剂的形式，这样就必然受到温度、湿度和土壤pH等外界因素变化的影响，环境的变动对生防菌的防治效果影响很大；另外也存在菌株抗药能力问题，在实验室的条件下，有些内生菌的拮抗效果不错，而应用在田间时，却由于果树中残留的农药或农民施用的农药，使得其在果树中种群的数量迅速下降导致无法形成足量的生物群体，达不到预期的生防效果[53]。

5.2 对策

为解决果树内生生防菌在防治果树病害中可能存在的问题，目前的主要对策有：在果树内环境中加入能够促进内生生防菌种群数量增加的物质，以此来帮助生防菌在果树内环境中建立优势；在果树内环境中加入能诱导内生生防菌产生抗菌素的物质，在不破坏植物内环境菌种丰度的前提下抑制病原菌的生长；利用诱变育种、原生质体融合及转化等技术，对有生防作用的果树内生菌种进行改良，使其更加高效，耐药性更强；利用基因工程，将果树内生生防菌的抗性基因转入到果树中，再经过多代的选择，获得稳定遗传的抗病果树[53]。

6 展望

尽管人们在果树内生有益菌的种类、代谢产物、生态分布以及同宿主的互作关系等方面已经做了一些工作，但研究还并不深入[1,54]。针对有耐药性的病原菌的出现，获得更多新型、防效显著的抗菌物质的筛选源十分必要。Strobel等[30]发现，分离得到的植物内生菌产生的51%的生物活性物质是未知的，而来源于土壤微生物的仅有38%，即由内生菌产生的代谢产物往往是新颖未知的，这使得植物内生菌的研究既具有理论研究的价值，又有多方面的应用潜力[55]。以果树内生有益菌作为生防菌来防治果树自身的病害，无疑将推动生物防治技术向前迈出有意义的一步，凭借着防治过程绿色安全、针对性强、高效率和无污染的优势，有生防作用的果树内生菌必将成为潜力巨大的生物防治新资源。

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Progress on Biocontrol Endophytes in Fruit Trees

HOU Xu, ZHANG Guoqing, HU Xiao, YAN Lichun, LIU Yueping*

CollegeofBiologicalScienceandEngineering,BeijingUniversityofAgriculture,Beijing102206,China

Endophyte in fruit trees is a kind of microorganism which parasitizes in organization during the whole life or some stages, and no disease or functional changes to fruit itself. The research on endophytes of fruit trees was less because its special ecological niche. The paper mainly focused on the isolation, screening, identification and classification of endophytic in fruit trees. The application and functional mechanism of endophytes were also introduced. Through comparing antagonistic microorganism with antagonistic endophytes in fruit trees, the advantage and problem of endophytes application in biological control were discussed and the future development was prospected.

fruit trees; endophytes; biological control; research advances

2016-11-17; 接受日期：2016-12-09

北京市属高等学校创新团队建设与教师职业发展计划项目(CIT&TCD201404100)资助。

侯旭，硕士研究生，研究方向为果树内生菌生物防治。E-mail：13716541606m0@sina.cn。*通信作者：刘悦萍，副教授，硕士生导师，研究方向为果实发育生理与分子生物学。E-mail：cauping@sina.com

10.3969/j.issn.2095-2341.2017.02.12