杨超

汤沟国家森林公园植物群落演替规律研究

杨超

（辽宁省林业调查规划院，辽宁沈阳110122）

为研究汤沟国家森林公园的植物特征，更好地掌握森林公园内植物群落的价值，发挥更大的生态效益，本研究在ArcGIS支持下，根据不同年度本溪森林资源变档数据，运用景观分布指数法对森林公园内的植物群落进行研究，探讨在同一生境条件下植物群落和干扰因素的关系，［1］根据区域内生境特点，将区域内植物群落划分相应的演替系列来揭示区域内植物群落的演替规律，为该区域内纯林改造提供参考依据。

森林公园；植物群落；演替

分析研究一定区域范围内植物群落的演替规律，有助于了解该区域内植物群落一些特性的形成机制，为林业生产中诸如人工纯林改造、间伐抚育等措施的制定，提供模仿天然林的理论依据，并在操作方面能给予启示，更好地掌握植物群落的价值，发挥其生态效益。［2］

1 研究区概况

汤沟国家森林公园地处辽宁东部林区，行政隶属本溪市本溪县，公园面积2167hm2，森林覆盖率达90%以上。该区域属于冷温带湿润季风气候，太阳辐射年总量118.6～125.9kcal·cm－2，年平均气温5.1～6.2℃，≥10℃的年积温2744～3008℃。生长期140～156d，年降水量在800mm以上。5—9月期间降水量占全年的81.0%～84.2%，冬季有80～100d的积雪。该区域属于千山山脉北段，暗棕色森林土壤和棕色森林土壤是本区域的地带性土壤。比较有特点的是在区域内无填充物的乱石窖上形成乱石窖苔藓腐殖土。本区以长白植物区系为主，含有多种区系成分。区域内植物种类丰富，植物群落多样，植被保存完好，生态原始自然。［3］

2 研究方法

本文主要对植物群落的演替与地形因子—坡向进行研究，同时由于研究区地形情况特殊，沟谷和乱石窖也划分为一类。利用ArcGIS10的空间叠加分析功能，根据2004年、2008年、2012年本溪森林资源变档数据提取出汤沟国家森林公园内相关数据，将地形因子专题图与森林景观类型分布图相互叠加，［4］对地形因子和森林景观类型的叠加结果进行统计，进而研究植物群落的演替，分析其演替规律。

3 植物群落演替规律

利用ArcGIS10分析区域内相关小班因子数据，根据森林公园内的生境特点，将区域内植物群落的演替系列分为阳坡演替系列、阴坡演替系列、沟谷演替系列和乱石窖演替系列［5］。

3.1 阳坡植物群落演替系列

山地阳坡的原生植物群落为红松蒙古栎林，属温热干燥的生境。其特点是光照长、温度高、温差大、湿度较小、物理—化学风化强度大、物质迁移速率高、土层薄、有机质含量低。因此，生境相对贫瘠，稳定性较差。由于阳坡光照长、气温高，其经营强度较大，如栽植果树、放养柞蚕等。由此引起的水土流失日趋加重，加之火烧频繁，原生植被被破坏后，生境极易改变，使植物群落演替中断或转向。

阳坡的植物群落被破坏后，演替将从采伐迹地或撂荒地上开始。

在采伐迹地上，因上层建群种消失，林床直接暴露在全光照之下。首先形成阳性草地，随之由出现胡枝子，或榛组成的灌丛，进而形成山杨林。

如果森林植被被破坏后，土壤有机质和表土迅速流失，原生森林生境遭到彻底破坏，只有抗旱、耐贫瘠的蒙古栎能适应这种生境长期生存下去，形成蒙古栎林。

当蒙古栎林再遭砍伐时，由于蒙古栎萌生能力强，仍可形成蒙古栎萌生林。

阳坡撂荒地上的演替，将遵循另一条途径。阳坡耕地经过一定阶段的耕种，地力消耗殆尽，水土流失严重。弃耕之后，首先形成1～2年生蒿类群落，继之形成毛果绣线菊灌丛。经过5～10a恢复，可形成山杨林、大叶梣林和蒙古栎林。

在阳坡，原生的森林生境被彻底破坏后，依靠自然演替过程不能恢复为红松阔叶林，只能形成相对稳定的蒙古栎林，即所谓的转化顶级群落。

3.2 阴坡植物群落演替系列

与阳坡比较，阴坡属于光照短、温度低、温差变小而湿度大的中生冷湿生境。其特点是物理—化学风化强度较低、坡度较缓、水分与物质向外转移强度低于阳坡。土层厚而有机质含量高，因此生境相对稳定性高。

由于光照短，温度低，山地阴坡很少被开垦耕种及放养柞蚕，所以经济利用强度相对较低。

当阴坡原始杉松冷杉、红松阔叶混交林被砍伐后，在采伐迹地上，阴性喜湿的林下草本植物几乎完全消退，取而代之喜光的杂类草草地，如大叶糙苏、肾叶兔儿伞、升麻等。组成高达1m的高草地，同时进入迹地的有多种灌木，如刺五加、刺龙牙、接骨木、茶条槭、绣线菊及大量藤本植物，形成杂灌丛或“藤丛”。

在杂灌丛或“藤丛”形成的同时，喜光的先锋树种迅速生长，逐步形成山杨林、大叶梣林或硕桦林、黑桦林和白桦林。在小叶林成林郁闭之后，山杨、黑桦、风桦等喜光先锋树种在林下不能更新，而耐阴的阔叶树，如色木槭、紫椴、水曲柳、裂叶榆、核桃楸、春榆、红松、杉松冷杉等，其幼苗和幼树却能在小叶林内正常生长。当这些耐阴树种进入乔木层之后，喜光的先锋小叶树种因得不到充足的光照，长势逐渐衰弱，最终退出群落。地带性顶级群落—杉松冷杉、红松阔叶混交林随之复生。

由于本区开发历史较久，杉松冷杉、红松等优质树种遭到毁灭性采伐，数量大减，杉松冷杉及红松的天然种源缺乏。因而阴坡演替系列长期停留在耐阴的落叶阔叶林即杂木林阶段。目前本区山地阴坡的杂木林便是这一演替系列的亚顶级阶段。

3.3 沟谷植物群落演替系列

沟谷是山地水分与物质积聚与向外转移的地段。沟谷生境土层较厚，有机质含量高。不仅有地表水的汇集，而且地下水位较高，有时还有泉水渗出，水分比较丰富。但是与坡地比较，光照时间短、气温低、温差大、冷空气积聚易形成“冷湖”。

沟谷生境常在外力作用下遭受巨大破坏，这一外力就是流水和泥石流。特别在千山山脉北段的中低山区，每当雨季，在阴坡连绵之后，一、二场暴雨便可导致山洪或泥石流的爆发，使沟谷植被遭到破坏。植物群落演替因此中断或重新开始。

本区沟谷顶级植物群落是水曲柳林和核桃楸林。当水曲柳林与核桃楸林被破坏之后，于沟谷次生裸地上首先形成苔草草甸，继而形成珍珠梅灌丛。在砂石质沟谷生境上珍珠梅可形成难以通过的密灌丛。

随着珍珠梅灌丛的形成，土壤腐殖质不断积累。在没有外来干扰和破坏的情况下，依靠自然演替可自行恢复成水曲柳和核桃楸林。

3.4 乱石窖植物群落演替系列

乱石窖是指由大小不等的砾石在重力作用下杂乱无章堆积的地貌类型。组成乱石窖的砾石直径通常在1.0m左右，小者0.4～0.5m，大者5～6m。砾石表面平滑而多棱角，质地坚硬，分化程度低。乱石窖厚度很大，一般在几十米到上百米。当地人还把这种地貌叫作乱石窖、跳石塘和跳石湖。

乱石窖在本区面积大、类型多、分布广。成为本区地貌上一大特点。

按形态，乱石窖可分为三种类型：岛石锥状乱石窖、石河状乱石窖和石海状乱石窖。

乱石窖在重力和强大径流作用下，往往会突然发生移动形成泥石流，当地人称作山洪或山啸。对本区工农业生产、交通运输和人民生活危害甚大。

在有填充物的乱石窖生境上，植被演替系列可分别按所处地形部位并入阳坡、阴坡和谷沟系列中。唯有无填充物坡地乱石窖上的植被演替过程，由于其生态环境极为特殊而经历着特殊途径。

无填充物乱石窖石质裸地温度变幅大，岩面光滑，没有成土母质和正常的土壤层，跑水、跑土、跑风，属极端干旱生境。一般植物的繁殖体不易在砾石面上滞留萌发。由于本区年降水量大，空气湿润，在这种极为特殊的生境上，经过漫长时期的演替过程，也可能形成与当地区域气候相适应顶级群落杉松冷杉、红松阔叶混交林或中山云杉冷杉林，高大的乔木的巨大根系直接着生在坚硬的岩石面上，并穿插入砾石缝隙之间。岩面与根系被一些10～20cm厚的苔藓腐殖质层所包覆。

4 结论

森林公园区域内气候顶级杉松冷杉、红松阔叶林的形成大体经历以下过程或演替阶段。

4.1 地衣—紫萼藓群落阶段

首先在光滑砾石面上定居的壳状地衣、叶状地衣（Anaptychia hupoleuca）和紫萼藓（Grimmia commutate）等变水植物，这类植物可以直接从空气中吸收水分，或从岩面上吸收雨水而生活，干旱时则处于休眠状态。成丛的紫萼藓高1～3cm，可以阻留风雨带来的细小泥土物质和枯萎茎叶，经过这微弱的成土过程，在其下部形成1～5mm的土层。

4.2 阳性苔藓群落阶段

经地衣—紫萼藓群落对砾石表面的开拓，岩石面生境大大改善。喜光的垂枝藓（Rhytidium rugosum）可以定居下来，形成厚3～4cm苔藓层，并逐渐向四周蔓延并包裹在砾石面上。苔藓层有强烈的吸水性，蓄水量可达自身重量的十倍。苔藓层下腐殖质土层可增厚到3～6cm，从此，旱生的砾石面生境得到彻底改善。

4.3 狗景天群落阶段

喜光、嗜酸、抗干旱的草本植物在苔藓层的保护下可以萌发生长。狗景天（Sedum middendorffianum）是这类植物的代表。狗景天高15～20cm，它具有庞大的坐垫状根系，形成苔藓—狗景天群落。此时的苔藓层下土壤层可积累到4～5cm厚，pH 4.5左右。

4.4 迎红杜鹃灌丛阶段

草本植物群落出现之后，灌木可能相继侵入，首先能够萌发生长的灌木是喜光、嗜酸、耐干燥贫瘠土壤的种类。如迎红杜鹃、乌苏里绣线菊、花楸、红丁香、辽东丁香、毛果绣线菊和锦带花等。

灌丛下，苔藓层的建群种已被耐阴的菲氏羽藓（Thuidium philibertii）所代替、苔藓层下的腐殖质土层增加到6～8cm厚。［6］

灌木群落高1～2m，盖度高达100%。

4.5 乔木植物群落阶段

灌丛群落进一步发展，乔木树种将相继出现，土壤层厚增至10cm以上，并逐渐由酸性转为弱酸性（pH5.5～6.5）。高大乔木的根系被苔藓层所包覆，以爪状着生在砾石面上，并穿插在砾石缝隙间。

从地衣—紫萼藓群落到顶级乔木群落的出现，整个演替过程的完成，全部依靠群落本身植物残体的分解，从而使土壤腐殖质含量增加及土壤的物理化学特性得到改善。

形成乔木群落的种类组成，取决于周围乔木群落的种类，或经短暂的山杨林阶段，或直接形成杂木林或针阔叶混交林。［7］如缺乏针叶树种源，演替将长期维持在杂木林阶段。

根据森林公园内的气候特点，由乱石窖裸地演替到杉松冷杉、红松阔叶林。演替便进入相对稳定时期。该群落林下更新良好，并可自行更新不断保持下去，成为本区的顶级群落。

无填充物乱石窖上的植物群落的演替，从裸地到顶级群落至少需要上千年，甚至几千年的时间才能完成。

地区年降水量多，大气湿度高和砾石岩面上的苔藓层是乱石窖上植物演替的重要生态因素。

5 意义

本研究根据区域内生境特点，将区域内植物群落的演替系列分为阳坡演替系列、阴坡演替系列、沟谷演替系列和乱石窖演替系列来揭示森林公园内植物群落的演替规律。在植物群落的演替中，相同生境下优势树种的总体分布有集群分布向随机分布变动的趋势，最终较稳定的维持在该生境下的呈现随机分布的格局。这种分布格局减少了同种类个体间的竞争，空间配置更加完善，同一生境条件下，不同群落为彼此营造出适生环境，最终形成相对稳定的结构。通过植物群落演替的研究，为同一生态类型区进行纯林改造提供一定的参考，更好地发挥其生态功能。

［1］刘明光.云顶山自然保护区植物群落数量生态研究［D］.太原：山西大学，2012

［2］张家城，陈力，郭泉水.演替顶级阶段森林群落优势树种分布的变动趋势研究［J］.植物生态学报，1999（23）：256－268

［3］韩晓时.辽宁十大名沟［J］.兰台世界，2011（26）：79－80

［4］岳彩荣，崔同琦.基于GIS的香格里拉县森林景观变化驱动力分析［J］.安徽农业科学，2011（6）：3755－3760

［5］董厚德.辽宁植被与植被区划［M］.沈阳：辽宁大学出版社，2011

［6］李净，樊亚妮，张启翔.华北地区绣线菊属植物资源及其园林应用［C］／／2006年中国园艺学会观赏园艺专业委员会年会，中国园艺学会，2006

［7］姜慧泉.金沟岭林场森林地上生物量时空动态分析与预测［D］.北京：中国林业科学研究院，2011

Q948.158

A

10.13601／j.issn.1005－5215.2017.07.030

2017－04－19

杨超（1985－），女，工程师，从事林业规划工作.