唐雅文, 李艺琼, 金启安, 温海波, 彭正强*

(1.海南大学环境与植物保护学院, 海口 570228; 2. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 海口 571101)

椰子木蛾幼虫在椰子树上的空间分布型及抽样技术

唐雅文1,2, 李艺琼1,2, 金启安2, 温海波2, 彭正强2*

(1.海南大学环境与植物保护学院, 海口 570228; 2. 中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 海口 571101)

椰子木蛾OpisinaarenosellaWalker是近年入侵中国的有害生物,严重为害多种棕榈科植物。为了确定椰子木蛾幼虫在椰子树上的空间分布型及抽样技术, 2015年12月采用分层随机抽样法在海南省儋州市对椰子树上的椰子木蛾幼虫进行调查,运用聚集度指标法、Iwao回归方程和Taylor幂法则对椰子木蛾幼虫在椰子树上的空间分布型进行了分析,对聚集均数(λ)进行检验,分析幼虫聚集的原因。结果表明:椰子木蛾的幼虫主要在椰子树的中下部叶片为害,有87.17%的幼虫分布在第3层、第4层和第5层叶片上,其中第4层叶片上幼虫数最多,平均每片大叶上有幼虫(22±7.42)头,占总数的42.62%;椰子木蛾的幼虫在椰子树上呈聚集分布,理论分布型符合负二项分布;其种群聚集是由某些环境作用引起的。根据Iwao的回归关系,确定椰子木蛾幼虫的最适理论抽样公式及序贯抽样公式,建立不同密度下的理论和序贯抽样数表。椰子木蛾幼虫主要分布椰子树中下部叶片上并呈聚集分布,本研究为该虫害的准确抽样调查和防治提供理论依据。

椰子木蛾; 幼虫; 空间分布型; 抽样技术

椰子木蛾OpisinaarenosellaWalker属鳞翅目Lepidoptera木蛾科Xyloryctidae椰木蛾属Opisina[1], 是棕榈科植物上的重要害虫。该虫原产印度和斯里兰卡,广泛分布于印度、缅甸、泰国、巴基斯坦、孟加拉国、斯里兰卡、马来西亚等东南亚国家和地区[2-4]。椰子木蛾于2013年8月首次在海南省万宁市发现,目前在海南、广东和广西均有椰子木蛾为害报告[5-6]。在海南调查发现椰子木蛾的寄主有3科19属21种,主要为棕榈科植物,其中椰子、大王棕和中东海枣受害最重,主要以幼虫取食椰子老叶,在叶片背面蛀虫道而使叶片呈焦枯状,为害严重时可使整个椰子树冠枯萎。1年可发生5代,世代重叠严重[6]。

种群的空间分布型是种群的主要特征之一,不仅对了解昆虫种群的猖獗、扩散行为、种群管理具有一定的实际意义,而且在抽样技术、害虫防治效果评价及预测预报中也发挥着重要的指导作用[7]。国内外对椰子木蛾幼虫在田间的空间分布未见报道,作者于2015年采用分层随机抽样法对椰子木蛾幼虫在椰子树上的分布进行调查,研究了椰子木蛾幼虫的空间分布以及抽样技术,为椰子木蛾的田间调查和防治提供参考依据。

1 研究方法

1.1 调查方法

2015年12月,在海南省儋州市那大镇G225国道铺仔路两旁,以8株典型未防治的受害椰子树为样株,其树龄约为15～20年,胸径75～85 cm,树高8～10 m。采用分层随机取样法,以心叶旁第1片展开叶为第1片叶,向下按叶序每5片大叶归为1层叶,每株树叶片分为5层叶(最后叶位不足或多于5片叶时,都记为1层叶),每层叶片中随机取1片,每株树取5片大叶,分别记为第1、第2、第3、第4和第5层叶片;将每片大叶按叶片数量三等分为端部(靠叶尖)、中部和基部(靠叶柄),每部位随机剪取10片小叶,统计每片小叶上的幼虫数量。

1.2 分析方法

1.2.1 空间分布型

聚集度指标法:根据调查数据,计算每个样点小叶片的平均幼虫量和方差,计算分析得到各项聚集度指标值[8-9]。

平均拥挤度m*和聚块性指数m*/m,当m*/m>1时,种群为聚集分布;当m*/m=1时,为随机分布; 当m*/m<1时,为均匀分布。

扩散系数C=s2/m。当C>1时,种群为聚集分布;当C=1时,为随机分布;当C<1时,为均匀分布。

负二项分布k值,k=m2/(s2-m)。当0

丛生指数I=(s2-m)/m。当I>0时,种群为聚集分布; 当I=0时,为随机分布;当I<0时,为均匀分布。

聚集度指数CA=1/k=(s2-m)/m2。当CA>0时,种群为聚集分布; 当CA=0时,为随机分布;当CA<0时,为均匀分布。

Taylor 幂法则:

根据Taylor[10]提出的样本平均数m与方差s2对数值之间的回归关系公式:lgs2=lga+blgm(a、b为常数)。a为取样、统计因素,b为种群聚集对密度依赖性的一个测度。当lga=0、b=1时,种群为随机分布;当lga>0、b=1时,种群在一切密度下都呈聚集分布,但其聚集强度不因种群密度的改变而变化;当lga>0、b>1时,则种群在一切密度下是聚集的,聚集强度随种群密度的升高而增加;lga<0、b<1时,种群为均匀分布,且密度越高,分布越均匀。

Iwao的回归分析法m*-m:

Iwao的m*-m回归模型[11-12]:m*=α+βm,m*平均拥挤度和m平均密度,式中,α为分布的基本成分按大小分布的平均拥挤度,β为基本成分的空间分布型。当α=0时,种群分布均匀,分布的基本成分为单个个体; 当α>0时,个体间相互吸引,分布的基本成分为个体群; 当α<0时,个体间相互排斥。当β=1时,种群为随机分布; 当β>1时,种群为聚集分布; 当β<1时,种群为均匀分布。

1.2.2 聚集原因检验

以Blackith种群聚集均数λ=mr/2k分析聚集原因,式中,m为平均虫口密度,k为负二项分布的指数,r是自由度为2k,以0.5概率值对应处的χ2值,应用内插法得出;当λ<2时,说明聚集是由某些环境条件引起;当λ≥2时,说明聚集是由昆虫的自身行为和环境因素综合影响的结果[8,13]。

1.2.3 抽样方法

最适理论抽样模型[9]:当种群m*-m呈线性关系时,根据Iwao提出的理论抽样数计算公式:N=(t2/D2)[(α+1)/m+β-1] 计算出椰子树上椰子木蛾幼虫在不同允许误差下不同虫口密度的最适抽样数。公式中,N为最适抽样数,D为允许误差,t为一定置信度p下的分布临界值,取t=1.96(置信概率为0.95),m为平均虫口密度,α、β为Iwao回归模型m*-m聚集参数。

序贯抽样技术[9,14]:根据Iwao提出的序贯抽样理论公式:

式中:n为累积抽样数,m0为防治指标,取(置信概率为0.95),α、β为m*-m回归模型中的参数。在指定防治指标下建立序贯抽样模型,制定序贯抽样表,并以此进行防治决策。

1.3 数据统计分析

采用Excel进行数据整理和绘图,运用DPS 7.05软件计算均值和方差,并进行方差分析和多重比较,确定椰子木蛾幼虫在不同叶位上的分布规律。

2 结果与分析

2.1 椰子木蛾幼虫在椰子树不同叶位叶片上的分布

对不同叶位叶片上的椰子木蛾幼虫虫量进行方

差分析和多重比较,结果(图1)表明:椰子木蛾幼虫主要为害中下部叶片,有87.17%的幼虫分布在第3、第4和第5层叶片上,其中第4层叶片上幼虫数最多,显著高于第2层和第5层叶片的虫量,占总数的42.62%;第1层叶片上幼虫很少见;第2层、第3层和第5层叶片上幼虫量分别占总数的12.59%、25.67%和18.89%。

比较植株2、3、4层和5层叶片上的端部、中部和基部的虫量,由表1可知,2、4层和5层叶片上的中部幼虫密度比端部和基部的高,3层叶基部幼虫密度比端部和中部高,但在不同叶位上三者之间无显著性差异,因此在室外调查时不需区分椰子叶片端部、中部和基部进行取样调查。

图1 椰子木蛾幼虫在椰子树不同叶层上的分布Fig.1 Distribution of Opisina arenosella larvae on different leaf layers of Cocos nucifera

表1 椰子木蛾幼虫在椰子树叶片不同部位上的虫口密度1)

Table 1 Population densities ofOpisinaarenosellalarvae on different parts ofCocosnucifera

叶层Leaflayer端部Terminalpart密度/头·小叶-1Density比例/%Ratio中部Middlepart密度/头·小叶-1Density比例/%Ratio基部Basepart密度/头·小叶-1Density比例/%Ratio2(0.23±0.15)a32.73(0.29±0.06)a41.83(0.18±0.06)a25.453(0.21±0.12)a16.04(0.51±0.15)a38.68(0.60±0.28)a45.284(0.30±0.04)a13.65(1.29±0.67)a58.52(0.61±0.20)a27.845(0.38±0.19)a38.46(0.20±0.06)a20.51(0.40±0.23)a41.03

1) 数据为平均数±标准误,同一列中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。 The data are mean±SE; different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

2.2 椰子木蛾幼虫的空间分布型测验

2.2.1 聚集度指标法

结果(表2)表明:各项聚集度指标均满足m*/m>1、C>1、I>0、CA>0,并且0

2.2.2 Taylor幂法则分析法

椰子木蛾幼虫在椰子树上的幂函数关系:lgs2=0.579 4+1.593 3lgm(r=0.955 9),式中lga=0.579 4>0,b=1.593 3>1可知,椰子木蛾幼虫种群在一切密度下均是聚集分布,且具密度依赖性,聚集强度随种群密度的升高而增强。

2.2.3 Iwao的m*-m回归分析

椰子木蛾幼虫的m*-m直线回归方程为m*=-0.798 5+6.519 5m(r=0.826),α=-0.798 5<0,说明椰子木蛾幼虫个体间相互排斥,β=6.519 5>1,表明幼虫的空间分布型为聚集分布。

2.2.4 聚集原因分析

经计算,8个样本的λ值均小于2(表2),因此根据Blackith对昆虫的聚集原因分析,说明椰子木蛾幼虫聚集可能是由某些环境作用引起的,如降雨、日照和叶片的成熟度等。

2.3 抽样技术

2.3.1 理论抽样数模型

根据Iwao提出的理论抽样数计算公式,将Iwao回归法中成虫及若虫m*-m回归方程中的α、β代入理论抽样数计算公式,得椰子木蛾幼虫最适理论抽样公式为N=(t2/D2)/(0.201 5/m+5.519 5)。当相对误差为0.1、0.2和0.3时,平均幼虫数(m)在0.1、0.2、0.4、0.8…1.6、1.8的条件下,得出椰子木蛾幼虫的最适抽样数(N)(表3)。

表2 椰子木蛾幼虫聚集度指标

Table 2 Aggregation indices ofOpisinaarenosellalarvae

样号Samplenumberms2m*Im*/mCACkλ10.40.67111.07780.67782.69441.69441.67780.59020.211120.10.13090.40900.30904.09003.09001.30900.32360.045530.764.84136.13015.37018.06607.06606.37010.14150.345940.240.31790.56460.32462.35241.35241.32460.73940.146250.180.22910.45280.27282.51541.51541.27280.65990.102060.67331.37581.71671.04342.54961.54962.04340.64530.378570.25330.40520.85300.59973.36752.36751.59970.42240.115380.16670.22040.48880.32212.93241.93241.32210.51750.0785

表3 椰子木蛾幼虫理论抽样数

Table 3 Theoretical sampling number ofOpisinaarenosellalarvae

相对误差(D)Relativevariation不同幼虫密度下的最适抽样数Optimumsamplingnumberatdifferentdensitiesoflarvae0.10.20.40.60.811.21.41.61.80.128952507231422492217219821852176216921630.27246275785625545495465445425410.3322279257250246244243242241240

2.3.2 序贯抽样技术

表4 椰子木蛾幼虫序贯抽样表

Table 4 Sequential sampling table ofOpisinaarenosellalarvae

调查叶数(n)Leafnumber累计幼虫数/头Accumulativeamountoflarvae上限(T'(n))Upper下限(T″(n))Lower调查叶数(n)Leafnumber累计幼虫数/头Accumulativeamountoflarvae上限(T'(n))Upper下限(T″(n))Lower30171130562240213140592550255150632760297160672970339170703280371118074349041131907737100451520081391104818210844212052202208844

3 结论与讨论

本研究对椰子木蛾幼虫在椰子树叶片上的分布型进行了调查,结果表明椰子木蛾幼虫主要分布在椰树的中下部叶片,占总虫量的87.17%,以第4层叶片的幼虫量最多,第3层和第5层叶片次之。造成幼虫主要集中在中下部叶片上的原因,植株上部叶片比下部嫩,或者植物上部叶片有毒次生代谢物含量可能更高,不同叶层的叶片在营养成分和组织结构上可能存在一些差异[15],造成该虫分布的原因还需进行深入的研究。据调查发现,第5层叶片被取食面积比其他层多,但虫量比第4层叶片少,可知椰子木蛾一般从下部叶片向上部为害。在进行防治时,可以砍去下部叶片,减少虫口基数;不同叶层上,以中部虫量最多,但虫量在端部、中部和基部三者之间无显著差异,其原因可能是在一片大叶上端部和基部的小叶片大小比中部的要小;应用6种聚集度指标测定,表明椰子木蛾幼虫在植株上呈聚集分布。利用Taylor 幂法则和Iwao的m*-m回归分析法进行空间分布型分析,椰子木蛾幼虫种群在一切密度下均是聚集分布,聚集强度随种群密度的升高而增强,个体间相互排斥; 聚集主要是由某些环境作用引起的;这可能是由于椰子木蛾幼虫较喜欢在老熟叶片下表面取食,幼虫在植株中下层叶片的下表面不易被雨水冲刷及躲避太阳照射。

在虫情调查时,采用分层随机抽样,以小叶片为抽样单位,可依据本研究确定的椰子木蛾幼虫理论抽样数,根据精确度和工作量,确定在野外调查所需的最适抽样叶片数。序贯抽样进行抽样调查,以本文制定的椰子木蛾幼虫序贯抽样表,根据累积幼虫数是否超过上限或低于下限,来决定是否进行防治,可以节省工作量。应用简便的抽样方法,获取准确的虫情,为制定有效的椰子木蛾防治措施,提供理论依据。

[1] 李后魂, 尹艾荟, 蔡波, 等. 重要入侵害虫——椰子木蛾的分类地位和形态特征研究(鳞翅目,木蛾科)[J]. 应用昆虫学报, 2014, 51(1):283-291.

[2] Perera P A C R, Hassell M P, Godfray H C J. Population dynamics of the coconut caterpillar,OpisinaarenosellaWalker (Lepidoptera: Xyloryctidae), in Sri Lanka [J]. Bulletin of Entomological Research, 1988, 78(3):479-492.

[3] Mohan C, Nair C P R, Nampoothiri C K, et al. Leaf-eating caterpillar (Opisinaarenosella)-induced yield loss in coconut palm[J]. International Journal of Tropical Insect Science, 2010, 30(3):132-137.

[4] 吕宝乾, 严珍, 金启安, 等. 警惕椰子织蛾OpisinaarenosellaWalker(鳞翅目:织蛾科)传入中国[J]. 生物安全学报, 2013, 22(1):17-22.

[5] 陆永跃, 王敏. 椰子织蛾的形态特征识别[J]. 环境昆虫学报, 2013(6):838-842.

[6] 李洪, 刘丽, 阎伟. 新入侵害虫椰子织蛾的发生及防治[J]. 中国森林病虫, 2015(4):10-13.

[7] 张孝羲. 昆虫生态及预测预报[M].第 3版. 北京: 中国农业出版社, 2002:58-70.

[8] 丁岩钦. 昆虫种群数学生态学原理与应用[M]. 北京:科学出版社, 1980:84-124.

[9] 徐汝梅. 昆虫种群生态学[M]. 北京:北京师范大学出版社, 1987:8-60.

[10]Taylor L R. Aggregation, variance and the mean [J]. Nature, 1961, 189(4766):732-735.

[11]Iwao S. A new regression method for analyzing the aggregation pattern of animal populations [J]. Researches on Population Ecology, 1968, 10(1):1-20.

[12]袁菲, 骆有庆, 石娟, 等. 落叶松八齿小蠹坑道在落叶松立木上的垂直分布特征[J]. 应用昆虫学报, 2011, 48(4):1011-1016.

[13]朱惠英, 沈平, 吴建华, 等. 斑膜合垫盲蝽若虫在国槐上的空间分布型及抽样技术[J]. 生态学报, 2014, 34(4):832-836.

[14]蔡笃程, 邬国良. 胶园六点始叶螨Iwao序贯抽样技术[J]. 植物保护, 2008, 34(5):143-145.

[15]戴小华, 朱朝东, 徐家生,等. 寄主植物叶片物理性状对潜叶昆虫的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(5):1440-1449.

(责任编辑：田 喆)

Spatial distribution pattern and sampling technique forOpisinaarenosellaWalker larvae onCocosnuciferaL.

Tang Yawen1,2, Li Yiqiong1,2, Jin Qi’an2, Wen Haibo2, Peng Zhengqiang2

(1.CollegeofEnvironmentalandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou570228,China; 2.InstituteofEnvironmentalandPlantProtection,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou571101,China)

OpisinaarenosellaWalker is an invasive pest of China in recent years, and causes serious harm to a variety of palm plants. This study was conducted to understand the spatial distribution pattern and sampling techniques of theO.arenosellalarvae, and an investigation with stratified random sampling was conducted on the larval number onCocosnuciferaL. in Danzhou, Hainan Province in December 2015. The spatial distribution pattern of theO.arenosellalarvae onC.nuciferaleaves was studied by aggregation indices, the Iwao’s regression equation and Taylor’s power law. The reasons for the aggregation ofO.arenosellalarvae were analyzed according to estimation by aggregation mean (λ). The results indicated thatO.arenosellalarvae preferred to live in middle and lower leaves ofC.nuciferatree. It was observed that 87.17% of the larvae were distributed at the 3rd, 4th and 5th leaf layers ofC.nuciferatree. In addition, the number ofO.arenosellalarvae distributed at the 4th leaf layer was more than at other layers with an average value of 22±7.42 for every sample, accounting for 42.62% of the total. TheO.arenosellalarvae presented pattern of aggregated distribution in the field, and it belonged to negative binomial distribution. The reason for the aggregation may be due to some environmental factors. The theoretical and sequential sampling tables ofO.arenosellalarvae under different population densities were established by determining the optimum theoretical sampling formula and sequential sampling formula ofO.arenosellalarvae according to regression relationship of Iwao. TheO.arenosellalarvae were mainly distributed in middle and lower leaves ofC.nuciferatree, and were in aggregated distribution. This study may provide the basis for sampling technique and control of the pest.

Opisinaarenosella; larva; spatial distribution pattern; sampling technique

2016-06-23

2016-07-20

国家科技支撑计划(2015BAD08B03)

S 436.67

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2017.02.017

* 通信作者 E-mail:lypzhq@163.com