王金梅，王振南，吕慎金

(1.郯城县街道畜牧兽医站，山东 郯城 276100；2.临沂大学农林科学学院，山东 临沂 276005)

放牧是对草地利用的主要方式之一〔1-3〕，其隶属于草地农业生态系统3个界面(即草丛-地境、草地-动物和草畜生产-经营管理界面)中的草地-动物界面〔4〕，其对草地的生产力和物种多样性〔3，5-6〕、草地土壤〔7-9〕等方面有较大的影响。

生产力和生物多样性是显示某一地区生态系统的利用和群落特征的重要内容〔10-11〕。生物多样性划分为α、β和γ多样性三种，一般认为α多样性就是生物多样性〔5〕。研究生物多样性，尤其研究放牧对草地生产力和生物多样性的研究，有助于对草地资源的利用提供合理的策略，并且在保护生物多样性和草地畜牧业的可持续发展提供理论依据。本文主要从放牧强度、时间、制度等方面总结了放牧对草地生产力和物种多样性的影响，进而解释了草地-动物界面所涵盖的部分内容。

1 放牧强度对草地生产力和物种多样性的研究

放牧强度可以使草地的生产力和生物多样性有很大不同〔3，6〕。目前，学者对放牧强度持几种定义，王明君等〔3〕认为草地以自由放牧方式利用的情况下，把牧户作为起点向外辐射状地形成放牧强度由重到轻的一个放牧梯度；董世魁等〔12〕报道放牧强度的利用是按照牧草采食率的高低来表示的；仁青吉等〔13〕提出对放牧强度的利用可按照单位面积的草地上承载畜牧量计算；王仁忠和李建东〔14〕的研究则采用系统聚类分析方法，将某种特定草原定量划分为轻牧、中牧、重牧和过牧阶段。

不同学者的研究结果表明，随着放牧强度的增加，牧草群落改变，植被覆盖度和生产力随之下降〔6，15〕，这是因为随放牧强度的增加，牲畜的采食和践踏增加，使当地优势种竞争能力大大降低，其它不被牲畜采食的物种竞争力明显提高，对原本草原的结构和多样性造成了严重的破坏。但也有学者认为：适当的放牧表现出最大的草地生产力和物种多样性〔5，13-14，17-18〕，中度放牧比重度放牧和禁牧要有更大的生产力和物种多样性。这种在一定适度的放牧强度下进行草地植被的管理可达到平衡家畜的增重速度及草地植被的恢复速度的目的，被称为“中度干扰理论”〔19〕。在较合理的“中度干扰理论”下，牲畜通过啃食处于光竞争优势的群体，而使处于光竞争弱势的群体获得更多的光照，从而降低不同植物之间的竞争，促进植物间的共存；也不因过度采食降低植物的覆盖度等，从而保证物种的多样性〔20〕。

2 放牧时期和频率对草地生产力和物种多样性的研究

放牧时期的把握，也对草地生产力和物种多样性有较大的影响作用。李勤奋等〔21〕研究表明划区轮牧，在固定放牧时间长度的情况下，早放牧小区草群结构比晚放牧小区受到的影响大，草地生产力则是晚放牧的小区比早放牧的小区高。王巧玲等〔22〕表明春季延迟放牧可提高草地生产力。敖敦高娃和宝音陶格涛〔23〕也表明延迟放牧可提高草地生产力，但延迟时间需适度。通过延迟放牧提高草地生产力，主要是因为其为植物提供了生长的机会，解决了饲草“跑青”的问题〔22〕。

适宜的放牧间隔有助于物种多样性的提高。学者以刈割次数模仿放牧时间间隔和频率，得到每年2-3次刈割有助于物种多样性和生物量的提高〔24〕。这是因为2-3次刈割可充分利用草地的补偿效应，调动贮藏于根和残茬中的碳、氮等的部分动员及再分配〔25〕，为再生器官提供养分与能量；另外，再生器官的光合能力也因补偿性机制增加，并保持较长的时间〔26〕。刈割频次还会引起群落水平不同物种间原有的竞争格局。适当频次的利用有利于喜阳、速生、短寿植物获得更多的竞争机会〔24〕。但放牧区别于刈割，放牧过程中动物的选择性采食、动物对草地土壤理化性质的影响等因素，使草地物种多样性和生物量有所改变。黄振燕等〔27〕发现放牧条件下内蒙古呼伦贝尔草甸草原优势种贝加尔针茅的重要值高于刈割条件，α多样性则成相反的变化。

3 放牧制度对草地生产力和物种多样性的研究

放牧制度主要分为无系统放牧(自由放牧)和系统放牧两类，具体包含连续放牧、自由放牧、划区轮牧、混合放牧和隔栏放牧等五种放牧制度。连续放牧是指家畜在全部放牧时间内，不受限制的在一块草地上进行放牧；自由放牧是指在放牧时期的一个较长阶段，使一定数量的家畜不受限制的放牧在一定面积的草地上；划区轮牧是指将草地划分为若干个小区，按一定的时间和顺序轮流放牧和休闲；混合放牧是将两种或者多种采食特性不同的家畜放牧在同一草原上；隔栏放牧是指将重点饲养的牲畜通过隔栏进入某一优良草地进行采食，而其他牲畜被隔离开的放牧方式。

目前，许多学者研究得到，划区轮牧比连续放牧和自由放牧两种放牧制度更能保证较高的草地生产力和植物多样性〔19-24〕，这是因为连续放牧和自由放牧使家畜对适口性好的牧草选择余地大，降低了优良牧草的生长活力，增加了其它牧草的竞争力。刘艳〔29〕发现划区轮牧草群净初级生产力高于围封禁牧草地，再高于自由放牧草地，这是因为划区轮牧区具有超补偿性生长的趋势，而自由放牧区有欠补偿性生长的趋势。但方楷等〔30〕表明自由放牧下牧草地上生物量高于封育禁牧的牧草地上生物量。放牧移去植物成熟组织，刺激植物再生生长，合适的放牧强度能够促进植物的补偿性或超补偿性生长，最终提高牧草地上生物量〔31〕。

4 放牧对草地其它的影响

近年来，放牧对草地造成的影响越来越得到学者的重视，从草地生态系统一直到个体，研究的内容也呈各种不同：例如草地生产力和群落结构、草地土壤、草地土壤微生物〔32〕、植物体内生物大分子和元素〔33〕等，对这些的研究，也有助于放牧对草地生产力和物种多样性进行理论解释。放牧可以改变土壤环境，过度放牧使土壤环境趋于干旱化、板结和盐碱化，从而使优势羊草群落逐渐的被盐生植物所替代〔15〕。谭红妍等〔34〕发现土壤总微生物量随着放牧强度的增加呈现减少后增加的趋势。但牛得草等〔35〕发现放牧下土壤微生物量碳较围封无显著差异，土壤微生物量氮呈下降趋势，围封下土壤微生物量碳氮比显著低于放牧样地，并且围封下土壤脲酶和碱性磷酸酶的活性均高于放牧样地。刘颖等〔36〕得到适度的放牧有利于牧草碳水化合物的提高，进而促进了牧草的再生。丁小慧等〔37〕发现放牧改变了植物利用养分的策略，在种群尺度上放牧草地植物叶片氮含量显著高于围封草地，而植物碳氮比呈相反趋势。

5 展望

目前，学者在放牧对牧草生产力和物种多样性的研究多种多样，但是放牧对草地生产力和物种多样性的研究需要更进一步的加深，并且进一步系统化。同时，在研究放牧对牧草影响的同时，也要采取模拟、模型等方法，对其进行理论研究，并将研究结果进行实验推广，进一步努力改善牧民的生活水平。

总之，草地与动物的关系不仅仅存在生产者和消费者的关系，需要对它们进行更深入的探索，这样，才能使草地-动物界面更加完善合理。

〔1〕包国章,陆光华,郭继勋,鲍健寅.放牧、刈割及摘顶对亚热带人工草地牧草种群的影响〔J〕.应用生态学报,2003,14(8):1327-1331.

〔2〕侯扶江,杨中艺.放牧对草地的作用〔J〕.生态学报,2006,26(1):244-264.

〔3〕王明君,韩国栋,崔国文,赵萌莉.放牧强度对草甸草原生产力和多样性的影响〔J〕.生态学杂志,2010,29(5):862-868.

〔4〕任继周,李向林,侯扶江.草地农业生态学研究进展与趋势〔J〕.应用生态学报,2002,13(8):1017-1021.

〔5〕徐广平,张德罡,徐长林,浦小鹏,刘晓静,柳小妮,陈建纲.放牧干扰对东祁连山高寒草地植物群落物种多样性的影响〔J〕.甘肃农业大学学报,2005,40(6):789-796.

〔6〕刘发央,徐长林,龙瑞军.牦牛放牧强度对金露梅灌丛草地群落物种多样性的影响〔J〕.草地学报,2008,16(6):613-618.

〔7〕高英志,韩兴国,汪诗平.放牧对草原土壤的影响〔J〕.生态学报,2004,24(4):780-797.

〔8〕杜岩功,曹广民,王启兰,王长庭.放牧对高寒草甸地表特征和土壤物理性状的影响〔J〕.山地学报,2007,25(3):338-343.

〔9〕王长庭,龙瑞军,王启兰,曹广民,施建军,杜岩功.放牧扰动下高寒草甸植物多样性、生产力对土壤养分条件变化的响应〔J〕.生态学报,2008,28(9):4144-4152.

〔10〕郭正刚,王根绪,沈禹颖,程国栋.青藏高原北部多年冻土区草地植物多样性〔J〕.生态学报,2004,24(1):149-155.

〔11〕刘小娟,孙学刚,董力行.甘肃省太子山次生林区维管植物多样性调查研究〔J〕.甘肃农业大学学报,2004,39(5):548-553.

〔12〕董世魁,丁路明,徐敏云,龙瑞军,胡自治.放牧强度对高寒地区多年生混播禾草叶片特征及草地初级生产力的影响〔J〕.中国农业科学,2004,37(1):136-142.

〔13〕仁青吉,武高林,任国华.放牧轻度对青藏高原东部高寒草甸植物群落特征的影响〔J〕.草业学报,2009,18(5):256-261.

〔14〕王仁忠,李建东.采用系统聚类分析法对羊草草地放牧演替阶段的划分〔J〕.生态学报,1991,11(4):367-371.

〔15〕王玉辉,何兴元,周广胜.放牧强度对羊草草原的影响〔J〕.草地学报,2002,10(1):45-49.

〔16〕王仁忠.干扰对草地生态系统生物多样性的影响〔J〕.东北师大学报自然科学版,1996,(3):112-116.

〔17〕董全民,赵新全,马玉寿,施建军,王彦龙,李世雄,杨时海,盛丽.牦牛放牧强度对小蒿嵩草草甸两季轮牧草场植物群落数量特征的影响〔J〕.生态学杂志,2011,30(10):2233-2239.

〔18〕杨婧,褚鹏飞,王明玖,白永飞.基于牧场生产力的内蒙古典型草原载畜率研究〔J〕.干旱区资源与环境,2017,31(1):76-81.

〔19〕罗惦,柴林荣,常生华,程云湘,侯扶江.我国青藏高原地区牦牛草地放牧系统管理及优化.草业科学,2017,34(4):881-891.

〔20〕泽让东科,文勇立,艾鹥,赵洪文,陈有军.放牧对青藏高原高寒草地土壤和生物量的影响.草业科学,2016,33(10):1975-1980.

〔21〕李勤奋,韩国栋,敖特根,卫志军.划区轮牧中不同放牧利用时间对草地植被的影响〔J〕.生态学杂志,2004,23(2):7-10.

〔22〕王巧玲,花立民,王贵珍,刘丽.春季延迟放牧对高寒草甸草地群落特征及生产力的影响〔J〕.草地学报,2015,23(5):1068-1072.

〔23〕敖敦高娃,宝音陶格涛.不同时期放牧对典型草原群落地上生产力的影响〔J〕.中国草地学报,2015,37(2):28-34.

〔24〕张靖乾,张卫国,江小雷.刈割频次对高寒草甸群落特征和初级生产力的影响〔J〕.草地学报,2008,16(5):491-496.

〔25〕杨惠敏,王振南,吉春荣.刈割和放牧后牧草谈氮动态研究进展.中国草地学报,2013,35(4):102-120.

〔26〕王楠楠,皇甫超河,陈冬青,张天瑞,姜娜,屠臣阳,李玉浸,杨殿林.刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响.生态学报,2012,32(9):2943-2952.

〔27〕黄振燕,王立柱,乌仁其其格,李杰,杨晓刚.放牧和刈割对呼伦贝尔草甸草原物种多样性的影响〔J〕.草业科学,2013,30(4):602-605.

〔28〕李勤奋,韩国栋,卫智军,敖特根,彭少麟.放牧制度对短花针茅草原植物群落的影响〔J〕.农业现代化研究,2002,23(3):192-196.

〔29〕刘艳,卫智军,杨静,杨尚明.短花针茅草原不同放牧制度的植物补偿性生长〔J〕.中国草地,2004,26(3):18-23.

〔30〕方楷,宋乃平,魏乐,安慧.不同放牧制度对荒漠草原地上生物量及种间关系的影响〔J〕.草业学报,2012,21(5):12-22.

〔31〕马红彬,谢应忠.不同放牧强度下荒漠草原植物的补偿性生长〔J〕.中国农业科学,2008,41(11):3645-3650.

〔32〕陈海军,王明玖,韩国栋,吴志毅.不同强度放牧对贝加尔针茅草原土壤微生物和土壤呼吸的影响〔J〕.干旱区资源与环境,2008,22(4):165-169.

〔33〕侯扶江.放牧对牧草光合作用、呼吸作用和氮、碳吸收与转运的影响〔J〕.应用生态学报,2001,12(6)：938-942.

〔34〕谭红妍,闫瑞瑞,闫玉春,陈宝瑞,辛晓平.不同放牧强度下温性草甸草原土壤微生物群落结构PLFAs分析〔J〕.草业学报,2015,24(3):115-121.

〔35〕牛得草,江世高,秦燕,张宝林,曹格图,傅华.围封与放牧对土壤微生物和酶活性的影响.草业科学,2013,30(04):528-534.

〔36〕刘颖,王德利,韩士杰,程志茹,杜娟,刘军萍,王旭.不同放牧率下小花碱茅可溶性碳水化合物和氮素含量的变化〔J〕.草业学报,2003,12(4):40-44.

〔37〕丁小慧,宫力,王东波,伍星,刘国华.放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响〔J〕.生态学报,2012,32(15):4722-4730.