雷 钊 尹达菲 袁建敏

（中国农业大学动物科技学院，北京 100193）

阿拉伯木聚糖和阿拉伯低聚木糖的益生功能研究进展

雷 钊 尹达菲 袁建敏∗

（中国农业大学动物科技学院，北京 100193）

畜禽肠道健康的调控已成为当今畜牧业中的重点关注问题。阿拉伯木聚糖（AX）和阿拉伯低聚木糖（AXOS）作为新型的益生元，其对双歧杆菌等益生菌的增殖效果优于低聚果糖等益生元。此外，与低聚果糖等益生元相比，AX和AXOS能够进入肠道后段进行发酵，生成非支链的短链脂肪酸，并抑制蛋白质的发酵，减少有毒物质（苯酚、氨等）的生成，从而有效地调节后肠段（结肠和盲肠）的健康。不同结构的AX和AXOS具有不同的益生功能，且AX和AXOS间存在协同增效的益生作用。本文综述了近年来关于AX和AXOS的益生功能的研究进展，为其在畜牧业中的应用提供一定的理论依据和指导。

阿拉伯木聚糖；阿拉伯低聚木糖；益生功能；肠道健康

随着畜禽产品安全问题越来越受到关注，抗生素等药物的使用越来越受到限制，因而研发新的调节畜禽肠道健康的抗生素替代品显得越来越重要。阿拉伯木聚糖（arabinoxylan，AX）和阿拉伯低聚木糖（arabinoxylan oligosaccharides，AXOS）作为一种新型的益生元，可以特异性地促进益生菌的增殖，尤其是对双歧杆菌的增殖作用，其效果显著优于果寡糖［1］。近年来的研究表明，AXOS和AX对乳酸菌［2］和芽孢杆菌［3］的促生长作用同样优于果寡糖和葡萄糖。此外，AX、AXOS较果寡糖等低聚糖而言，更易进入肠道后段进行发酵，从而能更有效地调节后肠段的健康［4］。同低聚果糖相比，低聚木糖（xylo oligosaccharides，XOS）还具有降低蛋白质发酵产生的有毒物质引起的结肠DNA损伤的作用［5］。因而，AX、AXOS的益生功能的研究成为了近几年的研究热点。

AXOS为AX的酶解产物，因木聚糖来源和木聚糖酶的酶学特性的不同而有所差异，其产物可以为AXOS、XOS和阿魏酸低聚木糖（feruloylated arabinoxylan oligosaccharides，FXOS）等低聚糖以及木糖、阿魏酸等支链水解产物，这些低聚糖和支链水解产物进一步发挥不同的益生和生理作用。

目前，关于AX、AXOS的研究主要还集中在应用层面，其结构和功能的关系还不清楚，且对其在细菌体内的代谢机理还缺乏相关报道。本文从木聚糖酶的酶学特性、AX及其酶解产物结构和功能的关系以及微生物对AX、AXOS的代谢3个方面来介绍AX、AXOS的益生功能的研究进展，为其在生产中的研发和应用提供一定的理论依据和指导。

1 AX的结构与功能

1.1 AX的结构

木聚糖是植物细胞壁的重要组成成分，连接细胞壁中的木质素和纤维素，是最主要的半纤维素，也是自然界中第2丰富的可再生物质［6］，并广泛存在于硬木（15%～30%）、软木（7%～10%）和草本类植物中（低于30%）。木聚糖的主链由木糖经β-1，4-糖苷键连接而成，而其支链结构由于来源的不同而有所差异。如谷物类饲料中（小麦、玉米和燕麦）木聚糖的存在形式主要为AX，即主要的支链结构为阿拉伯糖取代基；而来源于硬木（桦木、榉木等）的木聚糖的支链结构则主要为乙酰基、葡萄糖醛酸等。阿拉伯糖主要在主链的C2或C3位置进行双取代或单取代，而乙酰基主要在C3位置进行单取代［7］。除这 2种侧链取代基外，木聚糖的支链结构都还含包括多种支链，如阿魏酸、葡萄糖醛酸及p-香豆素等［8］。

不同来源的AX［9］和来源于同一种类、但不同组织的AX［10］的结构都不一样，表现在聚合度（average degree of polymerization，avDP）的不同和侧链取代程度（average degree of arabinose substitution，avDAS）的不同以及支链取代基的不同。avDP和avDAS这2个指标常常用于描述AX及其酶解产物AXOS的结构特征。因而不同酶学性质的木聚糖酶分解AX后的产物也不同。这些结构不同的产物都可以不同程度地影响肠道微生物发酵［11-13］。根据溶解性，AX可分为可溶型（water extractable，WE-AX）和不可溶型（water-unextractable，WU-AX）。二者的支链结构组成相似，但WU-AX的聚合度和阿拉伯侧链取代程度高于WE-AX［14］。此外，阿魏酸在WU-AX结构的形成中发挥了重要作用［15］。在大多数植物中，AX的主要存在形式为WU-AX［15］。

1.2 AX的益生功能

在人的研究营养研究中，AX被认为是一种益生元［16］，表现在可以促进人肠道中益生菌的增殖［11］，并具有降低血液中甘油三酯含量的作用［17］。然而在畜禽营养研究中，AX却被认为是一种抗营养因子，尤其是对于单胃动物而言。AX在弱碱性的条件下黏度会增大，因而在畜禽肠道中会形成黏性食靡，从而降低饲料养分的消化率［18］。未消化的养分为致病菌的增殖提供了充足的营养，并可能引起如产气夹膜梭菌等病原菌的大量增殖，进而引发畜禽患坏死性肠炎等肠道疾病［19-20］。因而，当前在小麦型饲粮中添加木聚糖酶已成为一种较为普遍的做法。木聚糖酶能提高饲料的养分利用率从而影响畜禽的生长性能，并影响肠道微生物区系，表现在提高肠道益生菌的数量［21-22］，并减少病原菌的数量［23-24］。然而对于不同单胃动物而言，AX的抗营养作用也具有不确定性，如Damen等［11］的研究表明，AX可以促进大鼠结肠罗氏菌属的数量，这可能与AX的添加量以及其结构有关。

谷物饲料中的大部分WU-AX在通过整个肠道时不被降解，因而WU-AX同其他不可溶性纤维一样，可以增加大鼠［25］、人［26］肠道内的食糜流通速度。虽然WU-AX很难被降解，但体外试验证明，其仍可以被发酵产生挥发性脂肪酸并促进益生菌的增殖［27］。 不过，Hopkins等［28］进行体内试验发现，AX不能促进双歧杆菌的增长，却可以促进拟杆菌的增长。而Hughes等［29］进行体外发酵时发现，高分子量的AX可以显著促进双歧杆菌的生长，但这种促进作用随着AX分子量的增大而降低。Damen等［11］发现，WE-AX、WU-AX和AXOS都可以显著降低大鼠盲肠的pH，并且促进结肠和盲肠的发酵。不同的研究结果之间存在差异可能是由于研究方法的不同，如体外试验和体内试验、单次发酵和单次发酵、单一菌种发酵和多种细菌发酵等。此外，AX来源的不同、添加量和结构的差异都同样可能导致研究结果的差异（表1）。因此，关于AX益生功能的研究，在研究方法确定的情况下，需要着重集中在AX的结构上。

AX之所以能被肠道微生物利用而增殖，主要原因是这些细菌含有与多糖利用相关的基因座（polysaccharide utilization loci，PULs），因而能够表达分解AX等多糖相关的酶。细菌分解AX的能力与AX的结构密切相关，AX的avDP值和av-DAS值都会影响细菌对AX的利用［12］。目前只有卵形拟杆菌（Bacteroides ovatus）分解木聚糖的PULs得到了描述，它含有2个基因座，能够表达21种酶（图1）［30］。

2 AX降解系统

AX的完全降解需要多种酶的协同作用才能完成［31］，主要包括内切型木聚糖酶（endo-1，4-β-D-xylanase，EC 3.3.1.8）、木糖苷酶（β-D-xylosidases，EC 3.2.1.37）以及木聚糖支链分解酶，包括α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶（α-L-arabinofuranosidase，EC 3.2.1.55）、乙酰木聚糖酯酶（acetyl xylan esterase，EC 3.1.1.72）和阿魏酸酯酶（feruloyl esterase，EC 3.1.1.73）等（图2）。其中内切型木聚糖酶主要随机作用于木聚糖的主链，将长链的木聚糖水解为短链的低聚木糖；木糖苷酶则属于外切酶，其作用是进一步将低聚木糖分解为木糖，也具有较弱的直接从木聚糖的非还原端分解木聚糖的能力；而支链酶则分解木聚糖侧链上的各种支链。氨基酸序列和空间结构的不同，决定了它们在水解木聚糖时的酶切位点存在差异性，因而根据水解糖苷键的不同，木聚糖酶可分为不同的糖苷水解酶（glycoside hydrolase，GH），如 GH5、GH7和GH8等［32］，木聚糖的完全降解需要这些酶的协同作用［33］。不同菌源表达的木聚糖酶和支链酶有不同的酶学特性，表现为最适pH、等电点、米氏常数的不同［34］以及主链酶切位点的不同和支链酶切位点的不同［35］。木聚糖酶的添加可以使WU-AX的分子质量减小，从而向WE-AX转变，并可以进一步降解为AXOS［36］。

图1 卵形拟杆菌的多糖水解酶家族Fig.1 Glycoside hydrolase family in Bacteroides ovatus［30］

3 AXOS

3.1 AXOS的结构与功能

在缺乏外源木聚糖降解酶时，AX进入肠道后，可以在肠道内细菌分泌（主要为拟杆菌属）的木聚糖酶等降解酶的作用下，降解为低聚糖，并经相应的转运载体转移进入细菌后，被细菌内的酶进一步分解为单糖（如木糖和阿拉伯糖）后再进行利用（图3）［13］。AX、AXOS的avDP和avDAS值的不同可以显著影响其发酵形式，从而影响其益生功能［12］。但是关于AX、AXOS的结构和功能的研究，还存在一定的不一致性。一般认为，avDP值越大，AXOS和XOS的益生作用越小［37］。但是最近的研究表明，高avDP值的AX可以被类芽孢杆菌JDR-2（Paenibacillus JDR-2）很好地利用，其利用效果优于葡萄糖［3］。对于avDAS值对 AX、AXOS的功能的影响，同样存在一定的争议。如Damen等［11］认为avDAS值不影响AX的益生功能；而 Sharma等［38］和 Rumpagaporn等［39］的研究分别表明，avDAS值可以影响AX在体外和体内的发酵，且avDAS值越大，AX越难被降解。通过添加支链分解酶后，这一阻碍作用降低，也证明了这一观点［6］。Rumpagaporn等［39］的研究同样表明，来源于水稻和高粱的AX较玉米和小麦源的AX具有更简单的支链结构，因而具有更快的发酵速度。除了AX的阿拉伯侧链取代程度可以影响AX和AXOS的发酵外，阿魏酸侧链基团同样可以影响AX和AXOS的发酵。阿魏酸基团越多，AX和AXOS相对更难发酵［40］。因而对于AX、AXOS的益生功能的研究，除了avDP和avDAS这2个指标外，需要更注重研究其细微结构。

图2 木聚糖酶降解系统及其酶切位点Fig.2 The cutting site of the xylanase degradation system［31］

图3 AX、AXOS和XOS在肠道内的代谢过程Fig.3 The metabolic progress of AX，AXOS and XOS in the gut［13］

3.2 AXOS的代谢与利用

AXOS和XOS被微生物发酵后，其发酵产物是非支链的短链脂肪酸（unbranched short chain fatty acid，USCFA）。USCFA可以降低肠道的pH、抑制病原菌的生长，其中的丁酸可以作为结肠细胞的能量来源，刺激结肠上皮细胞的生长［41］，并具有抑制结肠肿瘤细胞生长的作用［42］；同时，发酵产生的乙酸和丙酸被吸收后分别参与机体的脂代谢和糖代谢［43］。 Duncan等［44］和 G eboes等［45］的研究表明，结肠中的乙酸还可以提高罗氏菌属（Roseburia spp.） 和 柔 嫩 梭 菌 （Faecalibacterium prausnitzii）发酵产物中丁酸的含量。此外，低聚糖在后肠的发酵，还可以抑制蛋白质在后肠的分解［46］，减少有毒物质的生成，从而降低后肠发病的风险［47］。异丁酸和异戊酸常用来衡量蛋白质在肠道的发酵程度［48-49］。而AX和AXOS由于其结构特殊性，与低聚果糖等益生元相比，其在前肠降解不完全，从而更易进而后肠发酵。因而高avDP值和avDAS值的AX及AXOS能更有效地调控后肠健康［4］。

表1 AX、AXOS和XOS的益生功能Table 1 The prebiotic effects of AX，AXOS and XOS

许多慢性的结肠疾病（如结肠癌）往往始于结肠后段病变［36］。低聚果糖等益生元，往往在肠道前段就被降解了，很少能进入结肠后段发酵，因而不能够有效调节后结肠的健康［4］。低 avDP值的AXOS和XOS同样在结肠前段就被分解掉了，其很少进入后段发酵［5］；而高 avDP值的 AXOS、XOS以及AX则可以进入后肠被微生物利用，从而抑制结肠后段微生物对蛋白质的分解作用，减少相关有毒物质的产生，有利于后肠段的健康［51］。

AX、AXOS间还表现出一定的协同作用。与单独添加WU-AX相比，用AXOS替代部分WUAX可以通过提高老鼠体内罗氏菌属的活性［43］，从而提高老鼠结肠丁酸的含量［11］。用AXOS替代部分WE-AX后，可以延长WE-AX的益生功能，使其在结肠后段也能发挥作用［12］，从而显著减少结肠后段支链短链脂肪酸的生成，并提高双歧杆菌的数量［11］。此外，WU-AX、WE-AX、AXOS的同时添加能在不提高盲肠细菌总数的情况下，提高盲肠中双歧杆菌和罗氏菌属的数量；同时提高结-盲肠中丁酸和总短链脂肪酸的含量，并降低支链脂肪酸的含量［11］。因此，通过组合不同结构的AX、AXOS，可以进一步提高其益生功能。而这种组合效应同样也可以指导其余低聚糖与AX、AXOS（XOS）的配伍使用，如通过组合菊粉和XOS同样能起到协同益生的效果［54］。

4 小 结

随着抗生素的使用越来越严格，畜禽的肠道健康调控将会是未来养殖业的关注重点。而肠道微生物对于肠道健康的维持起着重要作用。AX和AXOS作为一种新型的益生元，相较于在饲粮中直接添加各种益生菌，其对畜禽肠道微生物的调节属于非侵虐性的调节，具有很好的安全性，可以提高畜禽肠道益生菌的数量并降低有害菌的数量。但由于AX、AXOS结构的复杂性，其结构和功能的关系还不确定。因此，未来的研究需重点关注其结构，尤其是细微结构的分析上。当前关于AX以及AXOS的研究主要集中在人和鼠上，而在畜禽上的研究报道还相对较少。与人、鼠以及鱼等模式动物相比，家禽缺乏发达的结肠结构。而不同物种间生理结构的差异，可能会导致AX以及AXOS的应用效果产生差异。因此，关于AX、AXOS在畜禽上的应用，需要做更多的研究。此外，关于肠道微生物对AX、AXOS的利用机理还缺乏相关报道。因此，采用新的信息分析手段（如微生物的转录组学、代谢组学等）来研究微生物对AX和AXOS的代谢通路和机理，可以为其功能的研究和实际应用提供更多的理论依据和指导。

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［53］GERAYLOU Z，SOUFFREAU C，RURANGWA E，et al.Effects of arabinoxylan-oligosaccharides（AXOS）on juvenile Siberian sturgeon（Acipenser baerii）performance，immune responses and gastrointestinal microbial community［J］.Fish＆Shellfish Immunology，2012，33（4）：718-724.

［54］LECERF J M，DÉPEINT F，CLERC E，et al.ylo-oligosaccharide（XOS）in combination with inulin modulates both the intestinal environment and immune status in healthy subjects，while XOS alone only shows prebiotic properties［J］.The British Journal of Nutrition，2012，108（10）：1847-1858.

［55］CAMPBELL J M，FAHEY G C，Jr，WOLF B W.Selected indigestible oligosaccharides affect large bowel mass，cecal and fecal short-chain fatty acids，pH and microflora in rats［J］.The Journal of Nutrition，1997，127（1）：130-136.

Research Progress on Prebiotic Effects of Arabinoxylan and Arabinoxylan Oligosaccharides

LEI Zhao YIN Dafei YUAN Jianmin∗
（College of Animal Science，China Agricultural University，Beijing 100193，China）

The research on regulation of gut health of livestock has been focused on in recent years.As novel prebiotics，arabinoxylan（AX）and arabinoxylan oligosaccharides（AXOS）show better proliferation effects on Bifidobacterium than fructooligosaccharides and other oligosaccharides.Besides，AX and AXOS can efficiently regulate the health of hindgut（colon and cecum）via fermentation in the hindgut to produce non-branched short chain fatty acids and inhibit protein fermentation to lower the production of toxic substance（phenol，ammonia and so on）.Structural differently AX and AXOS have different fermentation properties and can produce synergistic effect.This paper reviewed the research progress of prebiotic effects of AX and AXOS in recent years，which provides a theoretical basis and instruction for their application in livestock industry.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2017，29（2）：365-373］

arabinoxylan；arabinoxylan oligosaccharides；prebiotic effects；gut health

S816.7

A

1006-267X（2017）02-0365-09

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.02.001

（责任编辑 田艳明）

2016-07-14

国家自然科学基金（31572424）

雷 钊（1988—），男，湖北赤壁人，博士研究生，从事饲料高效利用与畜禽肠道健康方面的研究。E-mail：rayzhao1988＠163.com

∗通信作者：袁建敏，副教授，博士生导师，E-mail：yuanjm＠cau.edu.cn

∗Corresponding author，associate professor，E-mail：yuanjm＠cau.edu.cn