刘燕+王瑞军+郑云胜

摘要：为了研究内蒙古绒山羊生长发育的特点，试验采用内蒙古绒山羊1998～2011年的体重记录（出生重到2岁体重）资料。通过建立随机回归模型，采用单变量分析，嵌套3阶legendre模型，筛选固定效应。固定效应包括群、出生类型、性别，出生年和测定年。通过综合比较对数似然函数值、残差方差、AIC和BIC信息标准，选择拟合生长性状的固定效应。最后分别对固定效应和随机效应（加性遗传效应和永久环境效应）配合不同阶数的Legendre多项式，应用似然比及残差方差等作为综合评价指标，选择用于生长性状遗传评估的最优模型。研究结果表明，群、出生类型、性别、出生年和测定年均对所有体重影响极显著；生长性状最优遗传评估模型为LP8-8-7。

关键词：内蒙古绒山羊；随机回归模型；协方差函数；Legendre多项式

中图分类号：S827；S813 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）20-5304-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.20.034

Abstract： In order to study the growth characteristics of Inner Mongolia White Cashmere goats，the data from 1998 to 2011 weight performance records of Inner Mongolia White Cashmere goats（weight from birth to age of 2 years） adopted to establish the random regression model. The fixed effects were screened by using univariate analysis nested third-order Legendre polynomial and included groups，types of birth，gender，birth years and measure years. By comprehensive comparison of logarithmic likelihood ratio，residual variance，AIC and BIC information，the fixed effects fitted growth traits were selected. Through fitting the fixed and random effects（additive genetic effects and permanent environmental effects） with different orders of Legendre polynomial，the optimal genetic evaluation model for growth traits was screened by using the comprehensive evaluation of likelihood ratio and residual variance from different model. The results showed that the fixed effects such as groups，types of birth，gender，birth years and measure years all had extremely significant effects on the weights of Inner Mongolia White Cashmere goats. The optimal genetic evaluation model for growth traits were LP8-8-7（LP8-7）.

Key words： Inner Mongolia white cashmere goats； random regression models； covariance function； legendre polynomials

隨机回归模型（Random regression model，RRM）最早是由Henderson[1]提出，Schaeffer等[2]最早应用随机回归模型对奶牛育种中测定日产奶量进行了分析。如今，随机回归模型已成为家畜育种改良实施计划中对经度数据资料进行遗传研究的一个有效方法[3]。Jamrozik等[4，5]对荷斯坦奶牛第一泌乳期产奶量应用基于随机回归分析的测定日模型估计了遗传参数。Jakobsen等[6]、Jamrozik等[7]对奶牛泌乳持久力应用随机回归模型进行了分析。Meyer[8]对安格斯牛生长模型应用随机回归进行了分析，Baldi等[9，10]对出生到成年牛的体重分别应用嵌套Legendre多项式和B-spline函数的随机回归模型进行了估计和分析。张健等[11]用随机回归模型估计了奶牛产奶量的遗传参数。刘文忠等[12]用随机回归模型估计SD-II系猪体重的遗传参数。

内蒙古绒山羊属绒肉兼用型地方品种，作为内蒙古自治区支柱产业之一，是农牧民赖以生存的生活资料。近几年，随着羊绒价格回落，羊肉市场日益走俏，尤其是产于中国西部荒漠半荒漠地区的内蒙古阿尔巴斯绒山羊肉更是被消费者所青睐。因此，针对内蒙古白绒山羊生长发育规律开展系统研究，了解内蒙古绒山羊生长发育规律，对开发绒山羊肉用性能具有十分重要的意义。

1 材料与方法

1.1 材料

试验数据来自内蒙古鄂尔多斯市内蒙古白绒山羊种羊场，该羊场的羊只终年放牧，冬、春季定量补饲精料。数据是1998～2011年14年的生产性能记录，主要生产性状包括初生重、断乳重、周岁重和2岁重。经过数据整理，选出至少包括初生重、断奶重、周岁重3个阶段性能记录的个体，剔除死亡和淘汰的个体，筛选出10 906只羊的数据。

1.2 方法

采用基于平均信息约束最大似然法（AI-REML）的随机回归分析方法，通过综合比较对数似然函数值、残差方差、AIC和BIC信息标准，结合卡方检验选择适合内蒙古绒山羊早期生长性状最优遗传评估模型。

2 结果与分析

2.1 固定效应的选择

采用单变量分析模型，嵌套3阶Legendre多项式，筛选固定效应。固定效应包括群、出生类型、性别、出生年、测定年。分析结果见表1。MLL为对数似然值，RV为残差方差，前者越大模型拟合越好，后者相反，数值越小模型拟合越好。模型1没有固定效应，模型2只包含群效应，模型3包含群、出生类型效应，模型4包含群、出生类型、性别效应，模型5包含群、出生类型、性别、出生年效应，模型6包含群、出生类型、性别、出生年、测定年效应。

应用卡方检验比较包括不同固定效应统计模型基于平均信息（AI）的约束最大似然法对数似然函数的差异显著性（表2）得出，所有模型之间差异均极显著。结合残差方差（RV）结果得出模型6<5<4<3≈2<1，因此综合考虑MLL和RV得出采用模型6拟合固定效应协方差为最佳。即群、出生类型、性别、出生年、测定年效应均对生长性状有影响。

2.2 测定日协变量最佳子模型选择

采用单变量分析模型，分别嵌套3～8阶Legendre子模型，对体重的分析结果见表3。由表3可见，应用卡方检验对数似然函数的差异显著性，不同子模型间差异均极显著。结合残差方差（RV）结果得出LP8

2.3 随机效应最佳子模型选择

由表4可知，模型LP3-3、LP3-4、LP3-5、LP4-3、LP4-4、LP4-5和LP4-6，LP5-3、LP5-4、LP5-5的对数似然函数值MLL和标准信息尺度-1/2AIC均较低，且上述模型的总体误差也较高。而LP6-5总体误差同样较大，因此可排除以上模型作为拟合体重随机效应子模型。

由图1可知，各模型体重表型方差没有波动较大的。

从图2可以看出，在1 440 d和1 800 d，加性遗传效应配合3阶比配合4阶的方差大。LP6-3的方差明显大于加性遗传效应配合5、6阶的方差。LP7-3、Lp7-4、LP7-5、LP7-6在体重初期波动较大，方差大。LP8-3、LP8-4、LP8-5在体重初期波动也较大，方差大。LP8-6在720 d方差大，之后其方差逐渐降低，明显偏低。

从图3可以看出，LP3-6在360 d的方差较大，在1 080、1 440、2 520 d的方差较小，波动大。LP4-6在120 d的方差较小，在1 440、1 800 d的方差较大，波动大。因此可排除以上模型作为拟合体重随机效应子模型。

剩下的模型LP4-7、LP4-8、LP5-7、LP5-8、LP6-6、LP6-7、LP6-8、LP7-7、LP7-8、LP8-7、LP8-8估计的加性遗传效应方差和永久环境效应方差变化规律基本相同。以上模型估计的遗传力见图4。

由图4的A1-A4可知，模型LP4-8估计的遗传力相对高于LP4-7，模型LP5-8估计的遗传力相对高于LP5-7，模型LP6-6估计的遗传力相对高于LP6-7，模型LP7-7估计的遗传力相对高于LP7-8。由图4的A5-A8可知，模型LP8-7估计的遗传力相对高于LP8-8，模型LP5-8估计的遗传力相对高于LP4-8，模型LP8-7估计的遗传力相对高于LP7-7，模型LP8-7估計的遗传力相对高于LP5-8。由图4的A9可知，模型LP8-7估计的遗传力相对高于LP6-7、LP6-8。另外，模型LP8-7的MLL、-1/2AIC、估计两随机效应特征值及其贡献率相对较高。因此，全面分析后选择LP8-7作为估计体重遗传参数的最佳模型。

3 讨论

3.1 固定效应的选择

动物早期生长发育性状的影响因素有很多，如饲养管理、出生时期、断奶日龄、母亲年龄等非遗传因素，也有如公畜效应、母体遗传效应及个体遗传效应等遗传因素。刘春霞等[13]将不同母亲年龄、年度、群、性别出生类型、公羊组等固定效应对初生重和断乳重的影响进行了研究，分析得出，除年度外，群、公羊组、母亲年龄、性别出生类型对羔羊初生重和断奶重的影响均极显著，年度对断奶重有显著影响。白俊艳等[14]研究了影响内蒙古白绒山羊早期生长性状的遗传规律，结果显示，内蒙古白绒山羊初生重和断奶重具有相同的表型和遗传变化趋势。白俊艳等[15]全面研究了出生年份、断乳时期、母亲年龄、群、性别、出生月份、出生类型对绒山羊初生重、断奶重和日增重的影响，结果显示群、出生年份、性别、母亲年龄、出生类型对初生重、断奶重、日增重的影响均极显著。断奶时期对断奶重影响显著，对日增重影响极显著；出生月份对初生重、日增重影响不显著，对断奶重影响显著。白俊艳等[16]研究了母体遗传效应和母体环境效应对初生重、断奶重、日增重及周岁重的影响情况，结果得出初生重受母体遗传效应和母体环境效应的影响均极显著，断奶重与断奶日增重受母体环境效应的影响极显著，而受母体遗传效应的影响不显著；周岁重受母体遗传效应的影响显著，受母体环境效应的影响不显著。本文系统分析了群、出生类型、性别、出生年、测定年效应对绒山羊出生重、断奶重和周岁重到7岁重的影响，结果显示群、出生类型、性别、出生年、测定年效应对所有体重的影响均极显著。

3.2 测定日协变量最佳子模型

随机回归模型中对测定日时间协变量子模型的选择十分重要，它是描述测定日记录和测定日时间协变量之间相关关系的主要方法，本文用数学方法Legendre正交多项式作为备选子模型选择描述纵向数据。首先从固定效应即测定日时间协变量模型的选择入手，获得体重的固定协变量的最优子模型为LP8。对体重子模型的选择表现为随Legendre多项式阶数的增加，拟合效果越好。

3.3 随机效应子模型

由上述分析结果可知，LP8-7作为估计体重遗传参数的最佳模型，即加性遗传效应和永久环境效应拟合所需Legendre多项式阶数均较高。本文在选择随机效应子模型时综合考虑了总残差方差、各测定日区段残差方差、表型方差、加性遗传效应方差、永久环境效应方差和遗传力的估计情况，甚至考虑了估计两随机效应特征值及其贡献率的相对大小，剔除了那些方差波动大的模型。

4 结论

通过建立随机回归模型，采用单变量分析，嵌套3阶Legendre模型，筛选固定效应。固定效应包括群、出生类型、性别、出生年和测定年。通过综合比较对数似然函数值、残差方差、AIC和BIC信息标准，选择拟合生长性状的固定效应为群、出生类型、性别、出生年和测定年；通过对体重嵌套不同阶数Legendre多项式，应用对数似然函数MLL以及残差效应确定体重的时间协变量的最适模型为LP8；以结果三作为体重的固定协变量的拟合模型，分别对加性遗传效应和永久环境效应配合不同阶数的Legendre多项式，采用对数似然函数、AIC信息尺度、總体残差方差、各区段残差方差以及比较各模型表型方差、加性遗传方差、永久环境效应方差和估计遗传力进行综合分析得出体重最适模型为LP8-8-7。

参考文献：

[1] HENDERSON C R.Analysis of covariance in the mixed model： higher-level，nonhomogeneous， and random regressions[J].Biometrics，1982，38（3）：623-640.

[2] SCHAEFFER L R，DEKKERS J C M. Random regressions in animal models for test-day production in dairy cattle[A].Proceedings of the 5th world congress of genetics applied to livestock production[C].Guelph，Canada：University of Guelph，1994.

[3] MEYER K. Estimates of genetic covariance functions for growth of Angus cattle[J].J Anim Breed Genet，2005，122（2）：73-85.

[4] JAMROZIK J，SCHAEFFER L R. Estimates of genetic parameters for a test day model with random regressions for yield traits of first lactation Holsteins[J].J Dairy Sci，1997，80（4）：762-770.

[5] JAMROZIK J，SCHAEFFER L R，DEKKERS J C.Genetic evaluation of dairy cattle using test day yields and random regression model[J].J Dairy Sci，1997，80（6）：1217-1226.

[6] JAKOBSEN J H，MADSEN P，JENSEN J，et al.Genetic parameters for milk production and persistency for Danish Holsteins estimated in random regression models using REML[J]. J Dairy Sci，2002，85（6）：1607-1616.

[7] JAMROZIK J，JANSEN G，SCHAEFFER L R，et al.Analysis of persistency of lactation calculated from a random regression test day model[J].Interbull Bulletin，1998（17）：64-69.

[8] MEYER K.Random regression analysis using B-splines to model growth of Australian Angus cattle[J].Genet Sel Evol，2005， 37（5）：473-500.

[9] BALDI F，ALBUQUERQUE L G，ALENCAR M M. Random regression models on Legendre polynomials to estimate genetic parameters for weights from birth to adult age in Canchim cattle[J].J Anim Breed Genet，2010，127（4）：289-299.

[10] BALDI F，ALENCAR M M，ALBUQUERQUE L G. Random regression analysis using B-splines functions to model growth from birth to adult age in Canchim cattle[J].J Anim Breed Genet，2010，127（6）：433-441.

[11] 张 健，卢 金，杨润清.基于随机回归模型估计奶牛产奶量的遗传参数[J].东北农业大学学报，2007，38（6）：805-808.

[12] 刘文忠，周忠孝，张 沅.用随机回归模型估计SD-Ⅱ系猪体重的遗传和表型协方差函数[J].畜牧兽医学报，2002，33（2）：119-123.

[13] 刘春霞，周欢敏，李金泉，等.影响内蒙古白绒山羊初生重和断乳重的固定效应分析[J].畜牧与饲料科学，2004，25（2）：34-36.

[14] 白俊艳，道尔吉，李金泉，等.内蒙古白绒山羊早期生长性状的遗传趋势分析[J].黑龙江畜牧兽医，2007（1）：43-44.

[15] 白俊艳，李金泉，道尔吉，等.影响绒山羊早期生长性状的环境因素分析[J].黑龙江畜牧兽医，2005（3）：31-32.

[16] 白俊艳，李金泉，道尔吉，等.用不同模型估计绒山羊早期生长性状遗传参数的比较[J].遗传学报，2004，31（6）：578-581.