郭国忠，高 雷，段辛斌，刘绍平，陈大庆，唐洪玉

(1.西南大学动物科技学院，重庆 400715；2. 农业部长江中上游渔业资源环境重点野外科学试验站，中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

长江中游洪湖段仔鱼昼夜变化特征的初步研究

郭国忠1,2，高 雷2，段辛斌2，刘绍平2，陈大庆2，唐洪玉1

(1.西南大学动物科技学院，重庆 400715；2. 农业部长江中上游渔业资源环境重点野外科学试验站，中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223)

长江中游；洪湖；仔鱼；昼夜变化

鱼类早期生活史阶段的顺水漂流是鱼类自产卵场向下游育幼场迁移的过程，是河流鱼类重要的种群扩散策略[1]。不同栖息地之间的迁移能满足鱼类个体不同发育阶段的生理生态需求，对鱼类早期阶段的生长、存活和种群补充有重要意义[2]。

鱼类早期顺水漂流过程受到自然因素的外在作用和鱼类个体内在反应的相互影响，这使得不同鱼类或同种鱼类在不同河段的漂流方式都不尽相同[3]。国内外关于鱼类早期个体漂流昼夜节律的研究表明：仔鱼的漂流密度大多存在明显的昼夜节律且一般在夜间出现较高的密度[3-7]。但也有研究表明仔鱼在漂流过程中昼夜节律不明显[8-10]。

本研究基于2015年6-7月的调查数据，对长江洪湖段仔鱼漂流的昼夜特征进行了初步研究。通过分析不同时间段仔鱼漂流过程中的密度变化、种类组成、群聚模式，掌握长江中游仔鱼漂流的昼夜特征，为长江鱼类早期资源的监测方法提供指导、为其资源的保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 采样时间和地点

2015年6月8日-9日、6月23日-24日、7月4日-5日，在湖北省洪湖市燕窝镇(E 114° 19′17.7′′，N 30° 4′54.2′′)进行了3次24 h连续采样调查。调查地点距离江左岸20 m，于水表层进行采样(水深0.5 m)。采样网具为圆锥网(孔径0.5 mm，长2 m，网口面积0.19 m2)，采样时间于当日12∶00开始至次日12∶00结束，每网采集时间约2小时。采样同时测量网口流速(Global Water直读式流速仪FP 211)、溶氧和温度(光学溶解氧测量仪YSIProODO)。

1.2 样本采集和处理

参照文献[11,12]中的方法对采集的样品进行现场鉴定。不能现场确定种类的样品采用无水乙醇保存，利用线粒体DNA细胞色素b基因鉴定种类[13]。

1.3 数据处理方法

以各个时段采集样本的密度表示仔鱼的昼夜变化，密度计算公式如下：

D=N/(S × V × T)

式中：D——仔鱼的漂流密度；N——仔鱼的实际捕捞量；S——网口面积；V——网口流速；T——采集时间[12]。

以不同日期相同时间段仔鱼密度的平均值分析不同时间段内的群落多样性。分析的多样性指数及其计算公式如下：

Shannon-Wiener物种多样性公式：
H= -∑ [ni/Nlog2(ni/N)]
Marglaef种类丰富度公式：R= (S-1)/log2N
Pielon物种均匀度公式：J=H/HMAX=H/ log2S
Berger-Parker优势度公式：D=N1/N

式中：ni-某一时间段中第i种鱼出现的密度；N-某一时间段仔鱼总密度；S-某一时间段内鱼类的种类数；N1-某一时间段内单一鱼类的最大密度。

建立“时间段 × 种类”的仔鱼密度矩阵(将不同日期采样结果列为3个重复)，对仔鱼密度进行四次方根转化并标准化，以减弱数据间的大小悬殊，在Bray-Curtis相似性矩阵基础上，利用等级聚类(UPGMA)分类和非度量多维标度(nMDS)排序，分析调查时间段的鱼类组成特征[14-15]。等级聚类(UPGMA)分类和非度量多维标度(nMDS)排序两种方法，都是研究群落结构格局的有效工具，具有自然互补的特点，能相互验证正确性[16]。

以时间段为因素，对不同时间段内仔鱼密度平均值和多样性进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)检验，显著水平α=0.05。利用相似性分析(analysis of similarities，ANOSIM)检验各时间段鱼类群居结构的零假设(null hypothesis)[13]。上述分析借助SPSS21.0和PRIMER5.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 仔鱼种类组成和昼夜动态

图1 2015年长江洪湖断面仔鱼种类数量昼夜变化Fig.1 The species numbers of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River in 2015

表1 仔鱼采集量和出现时间段Tabl.1 The number and activity time of different fish larvae among different periods

备注：+代表仔鱼出现

2.2 仔鱼密度的昼夜变化

仔鱼平均密度是(9.17±2.15)ind./m3(Maen±SD下同)，在20∶00-22∶00时间段出现峰值，为(15.73±2.03)ind./m3。各种仔鱼的密度在不同时间段存在一定差异，部分经济鱼类的漂流密度的昼夜变化分析结果见图2。

图2 2015年长江洪湖断面仔鱼密度昼夜变化Fig.2 Diel variations in drifting density of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River in 2015

鳊日平均漂流密度为(0.39±0.15)ind./m3，在20∶00-22∶00时间段出现峰值，峰值为(1.10±0.22)ind./m3。

鲢日平均漂流密度为(0.07±0.01)ind./m3，在20∶00-次日4∶00时间段出现峰值，峰值为(0.24±0.01)ind./m3。

太湖新银鱼日平均漂流密度为(0.07±0.04)ind./m3，在0∶00-6∶00时间段出现峰值，峰值为(0.18±0.10)ind./m3。

鳜日平均漂流密度为(0.01±0.00)ind./m3，在各时间段变化不大，在14∶00-16∶00、18∶00-20∶00和0∶00-2∶00时间段出现峰值，峰值分别为(0.01±0.01)ind./m3、(0.01±0.00)ind./m3和(0.02±0.01)ind./m3。

子陵吻虾虎鱼日平均漂流密度<0.01 ind./m3，在20∶00-22∶00时间段出现峰值，峰值为(0.02±0.01)ind./m3。

鲤日平均漂流密度< 0.01 ind./m3，在2∶00-4∶00时间段出现峰值，峰值为(0.01±0.01)ind./m3。

2.3 仔鱼群聚多样性变化

图3 长江洪湖断面仔鱼物种多样性昼夜变化Fig.3 Diel changes in the larvae diversity indexs at Honghu section of the Yangtze River in 2015

2.4 仔鱼群聚的分类和排序

图4 2015年长江洪湖段仔鱼相似时段的聚类Fig.4 Cluster of the fish larvae among different periods at Honghu section of the Yangtze River in 2015

图5 2015年长江洪湖段仔鱼不同时段的非度量多维尺度排序Fig.5 nMDS plot for the fish larvae among different periods at Honghu section of the Yangtze River in 2015

3 讨论

3.1 早期资源现状

表2 长江中游仔鱼种类及密度Table 2 The species composition and the density of fish larvae in middle Yangtze River

3.2 仔鱼昼夜动态变化

研究表明，长江洪湖段仔鱼群聚可以分成昼(6∶00-18∶00)和夜(18∶00-次日4∶00)两组，仔鱼漂流密度存在明显的昼夜节律且在夜间出现较高的密度。这与大多数研究的结论一致[3-7]。

光照强度是影响仔鱼漂流特征昼夜变化的重要原因[19]。仔鱼具有一定的主动游泳能力，白天光照强仔鱼因避免紫外线伤害分布在水体底层，晚上光线减弱仔鱼游到表层，从而造成水表层昼夜分布的差异[20]。另外，一些种类的仔鱼能够在白天发现捕捞网具而逃离，晚上则容易误入采样网具，造成仔鱼漂流特征昼夜差异[6]。此外，仔鱼漂流特征昼夜差异还与种间差异有关。不同种类鱼类具有不同的捕食策略和生长策略，夜间漂流可以降低仔鱼被一些依靠视觉器官进食的鱼类捕食的风险[21]。本次研究中，采集到的鱼类除青鳉外全部在18∶00-次日4∶00时间段出现，表现出较强的夜行性。仔鱼聚类分析和非度量多维尺度排序结果的ANOSIM检验也表明昼组和夜组间存在显著性差异。影响两组组间差异性的仔鱼种类有差异，贡献度也不同。例如对昼组和夜组组内相似性和组间差异性贡献率排第三位的鱼类种类和数值都不同。

有研究表明仔鱼的漂流密度的昼夜差异不显著，认为昼夜漂流特征变化只是仔稚鱼垂直迁移的结果[9]。但李世健[17]和唐锡良[22]等研究显示仔鱼在垂直分布上不具有显著性的差异。所以，仔鱼昼夜漂流特征可能受垂直分布的影响，但其并不是决定性因素。

4 结论与展望

目前，洪湖江段的仔鱼密度相较于历史上洪湖江段鱼类资源有所下降，且小型鱼类比例上升。故对该江段鱼类资源的研究和保护需要进一步加强。洪湖江段仔鱼的漂流具有明显昼夜节律，夜间鱼苗数量及种类均多于白天，因而在保护方面，应尽可能避免涉水工程在夜间进行施工活动，以降低对鱼苗的干扰；在资源量评估方面，应考虑鱼苗密度的昼夜差异，以提高计算的精度。本文也给出了7种常见经济鱼类仔鱼漂流昼夜特征，这些结果为长江鱼类早期资源研究和保护提供基础资料。

[1] Jonsson N. Influence of water flow，water temperature and light on fish migration in rivers[J]. Nord J Freshw Res，1991，66:20-35.

[2]Penaz M，Rouxa A.-L，Jurajda P，et al. Drift of larval and juvenile fishes in a by-passed floodplain of the Upper River Rhne，France[J]. Folia Zool，1992，41(3):281-288.

[3] 黎明政，段中华，姜 伟,等. 长江干流不同江段鱼卵及仔鱼漂流特征昼夜变化的初步分析[J]. 长江流域资源与环境，2011，20(8):957-962.

[4] Harvey B C. Interaction of abiotic and biotic factors influences larval fish survival in an Oklahoma Stream[J]. Can J Fish Aquat Sci，2011，48(8):1476-1480.

[5]Gehrke P C. Diel abundance，migration and feeding of fish larvae (Eleotridae) in a floodplain billabong[J]. J Fish Biol，1992，40(5):695-707.

[6] Gadomski D M，Barfoot C A. Diel and distributional abundance patterns of fish embryos and larvae in the lower Columbia and Deschutes rivers[J]. Environ Biol Fishes，1998，51(51):353-368.

[7] 谭细畅，李新辉，陶江平,等. 西江肇庆江段鱼类早期资源时空分布特征研究[J]. 淡水渔业，2007，37(4):37-40.

[8] 姜 伟.长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区干流江段鱼类早期资源研究[D].武汉:中国科学院水生生物研究所,2009.

[9] Schmulbach R.Downstream transport of fish larvae in a Shallow Prairie River[J]. Trans Am Fish Soc，1984，113(2):224-230.

[10] 常剑波,邓中粦,张国华,等.洪湖灌江纳苗的可行性及效益评价[C]//陈宜瑜,许蕴轩.洪湖水生生物及资源开发.北京:科学出版社,1995:220-231.

[11]曹文宣，常剑波，乔 晔,等. 长江鱼类早期资源[M]. 北京：中国水利水电出版社，2007.

[12]易伯鲁，余志堂，梁秩燊. 葛洲坝水利枢纽与长江四大家鱼[J]. 鱼类学，1988.

[13]高 雷. 长江口南支鱼类早期资源多样性与时空格局研究[D]. 北京：中国科学院大学，2014.

[14]李圣法，程家骅，严利平. 东海中南部鱼类群聚结构的空间特征[J]. 海洋学报:中文版，2005，27(3):110-118.

[15]周 红，张志南. 大型多元统计软件PRIMER的方法原理及其在底栖群落生态学中的应用[J]. 青岛海洋大学学报:自然科学版，2003，33(1):58-64.

[16]Brazner J C，Beals E W. Patterns in fish assemblages from coastal wetland and beach habitats in Green Bay，Lake Michigan: a multivariate analysis of abiotic and biotic forcing factors[J]. Classical Rev，2013，62(54):1743-1761.

[17]李世健，陈大庆，刘绍平,等. 长江中游监利江段鱼卵及仔稚鱼时空分布[J]. 淡水渔业，2011，41(2):18-24.

[18] 黎明政，姜 伟，高 欣,等. 长江武穴江段鱼类早期资源现状[J]. 水生生物学报，2010，34(6):1211-1217.

[19] Rechard M,Jurajda P,Ondraekovu M.The effect of light intensity on the drift of young-of-the-year cyprinid fishes[J]. Fish Biol,2002,61(4):1063-1066.

[20]Araujolima C A，Da S V，Petry P，et al. Diel variation of larval fish abundance in the Amazon and Rio Negro.[J]. Braz J Biol，2001，61(3):357-362.

[21] Kindschi G A,Hoty R D,Overmann G J.Some aspects of the ecology of larval fishes in Rough River lake Kentucky[D].Kentucky:Western Kentucky University,1979.

[22]唐锡良，陈大庆，王 珂,等. 长江上游江津江段鱼类早期资源时空分布特征研究[J]. 淡水渔业，2010，40(5):27-31.

[23]段辛斌，陈大庆，李志华,等. 三峡水库蓄水后长江中游产漂流性卵鱼类产卵场现状[J]. 中国水产科学，2008，15(4):523-532.

(责任编辑：张红林)

Research of diel drifting patterns of fish larvae at Honghu section in the middle reaches of the Yangtze River

GUO Guo-zhong1,2,GAO Lei2,DUAN Xin-bin2,LIU Shao-ping2,CHEN Da-qing2,TANG Hong-yu1

( 1.CollegeofAnimalSciencesandTechnologySouthwestUniversity,Chongqing400715,China;2.KeyFieldScientificObservingandExperimentalStationofFisheryResourcesandEnvironmentoftheMiddleandUpperReachesoftheYangtzeRiveroftheMinistryofAgriculture,YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofChineseAcademyofFisheryScience,Wuhan430223,China)

To understand the diel drifting patterns of fish larvae at Honghu section of the Yangtze River，investigation was carried out over consecutive 24-h periods at Honghu from June to July in 2015.A total of 101 349 fish larvae，belonging to 6 orders,8 families，22 species,were collected,among whichHemiculterbleekerwas most in quantity(93.6%),followed byParabramispekinensis(4.3%).Both number of species and average density of fish larvae were the highest in 20∶00-22∶00 at night，which were 18 species and 15.73 ± 2.03 ind./m3，respectively . The average density ofHemiculterbleeker,Parabramispekinensis,HypophthalmichthysmolitrixandNeosalanxtaihuensislarvae had significant differences among 12 different periods，but not in the average density ofRhinogobiusgiurinus,SinipercachuatsiandCyprinuscarpiolarvae. Twelve different periods can be divided into two groups，day group and night group，based on cluster analysis and non-metric multidimensional scaling (nMDS). Light intensity variations and inter specific difference may be the main causes of difference in diel drifting patterns．

the middle reaches of Yangtze River;Honghu;fish larvae; diel drifting pattern

2016-08-02；

2016-10-14

国家自然科学基金(51579247)；农业部项目“长江中上游重要渔业水域主要经济物种产卵场及洄游通道调查”

郭国忠(1991- )，男，硕士，专业方向为渔业资源学。E-mail:1356311138@qq.com

唐洪玉。E-mail thy1970@163.com

S932.4

A

1000-6907-(2017)01-0049-07