李忠利，梁正其，杨 军，姚丽娟，柳太兰

(1.农林工程与规划学院，贵州铜仁 554300；2.碧江区畜牧水产中心，贵州铜仁 554300)

贵州锦江翘嘴鲌的年龄、生长和资源利用研究

李忠利1，梁正其1，杨 军2，姚丽娟2，柳太兰1

(1.农林工程与规划学院，贵州铜仁 554300；2.碧江区畜牧水产中心，贵州铜仁 554300)

2015年1月至12月在沅江水系支流锦江采集翘嘴鲌(Culteralburnus)样本374尾，对其年龄、生长和资源利用情况进行了研究。其中，年龄结构通过对比鳞片、鳃盖骨、脊椎骨和微耳石，选择微耳石作为年龄判定材料，得到样本的年龄结构包括1～6龄，2龄为优势年龄组，占样本总数的51.9%。体长与体重的幂函数关系式为W=0.000 016L2.916 1(R2=0.901 8，n=356)。采用Von Bertalanffy生长方程拟合了体长、体重与年龄的关系，其表达式分别为：Lt=771.501 3[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]，Wt=4 206.127 4[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]2.916 1。生长拐点年龄ti=6.13龄，对应的体长507.1 mm，体重1 237.4 g。采样Pauly公式探讨了锦江翘嘴鲌的资源利用情况，其资源开发率为0.719 5/年，总死亡率1.170 8/年，自然死亡率0.328 4/年。当起捕体长为391.0 mm时，相对单位补充渔获量和生物量达到最大，分别为0.033 88和0.040 22，对应的年龄3.95龄，体重579.7 g。当前锦江翘嘴鲌处于过度开发状况，种群明显趋于低龄化、小型化状况，为切实有效保护锦江翘嘴鲌的野生资源，现阶段应从恢复种群的角度出发，建议最小起捕体长507.1 mm，体重1 237.4 g。

翘嘴鲌(Culteralburnus)；年龄；生长；资源利用；锦江

鲌亚科(Cultrinae)是东亚鱼类的典型代表，我国东部交错连通的江河湖泊环境正是该亚科的分布中心[1-3]。有关鲌亚科的分类论述较多，陈宜瑜等[1]对各属名进行了修订，如将红鲌属(Erythroculter)更名为鲌属(Culter)，鱼名翘嘴鲌(Culteralburnus)因此而得。该鱼在我国各大水系的干、支流及附属湖泊均有分布，其生长快，肉嫩味鲜，为鱼中佳品，如兴凯湖种群被列为我国四大淡水名鱼之一。但是近年来受环境污染、过度捕捞等因素的影响，各水系的野生资源趋于枯竭。

翘嘴鲌是以小鱼、小虾为主要饵料的肉食性鱼类，曾经被视为有害鱼类，遭到肆意捕捞[4]。由于没有有效的保护措施，该鱼的野生资源量锐减，种群小型化、低龄化现象严重。为保护翘嘴鲌的野生种群资源，达到合理开发、可持续利用的目的，诸多学者对不同水系、湖泊和水库等的翘嘴鲌生物学特点进行了研究，多集中于其年龄、生长和繁殖特性[5-9]。而对长江支流种群的生物学报道相对较少，本研究对锦江翘嘴鲌进行了分析，旨在补充该鱼的生物学数据，同时为锦江河特有鱼类国家级水产种质资源保护区的鱼类资源保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样品采集

采样河段锦江为沅江水系支流辰水上源，干流全长144 km，流域面积4 020 km2。干流河流落差相对较小，水流平缓，水面宽阔，水质清澈。本研究于2015年1月至12月逐月在干流(27°71～27°76′N，109°10′～109°43′E)采集翘嘴鲌样本，每月不少于30尾，测量体长、体重、空壳重等常规生物学数据(长度、重量分别精确到1 mm和1 g)。

1.2 年龄鉴定

随机选择50尾标本的脊椎骨和体左侧鳃盖骨、鳞片、耳石作为年龄鉴定的对比材料。脊椎骨取材躯体前端第5～7枚，沸水中煮沸5 min，挑去表面肌肉及结缔组织，95%乙醇脱脂后用标本瓶保存；鳃盖骨取材鱼体主鳃盖骨，在沸水中煮沸30 s，去掉表面杂物后保存待测；鳞片取自背鳍前下方侧线上方的5～10枚，去除表面杂质，用95%酒精浸泡后夹于两片载玻片间保存；耳石选材微耳石，先用热熔胶将其一侧固定，再用600#砂纸打磨至接近耳石中心，随后改用1200#砂纸细磨抛光，取下后翻转固定，用相同方法打磨另一侧，一边打磨一边在显微镜下观察，直至能清楚鉴别年龄为止。

所有材料在OPTEC DV320显微照相系统下检测，参照邓中粦等[10]的方法进行年龄的确认和计数，例如1龄判定为第1个年轮未形成至刚形成阶段，依此类推。用系统自带测量软件测量年轮半径(后简称轮径)，即年轮起始点到每一年轮的直线距离(精确到0.01 mm)。

1.3 数据分析

所有数据在Excel 2010下整理，用SPSS 17.0进行统计分析并作图。

1.3.1 体长-体重关系

用幂函数方程拟合翘嘴鲌的体长和体重关系，方程为：W=cLb，式中W为体重(g)，L为体长(mm)，b为幂函数指数，c为生长条件因子。

1.3.2 生长方程

参照Francis[11]和殷名称[12]的方法，用最小二乘法拟合Von Bertalanffy方程，并对拟合方程作图，相关计算公式如下：

体长退算方程：lnL=dlnS+f，L为实测体长(mm)，S为实测年龄材料半径(mm)，d、f为常数。

Von Bertalanffy生长方程：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]；

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；

生长速度方程：

dL/dt=L∞ke-k(t-t0)；

dW/dt=bW∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1；

生长加速度方程：d2L/dt2=-L∞k2e-k(t-t0)；

d2W/dt2=bW∞k2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2(be-k(t-t0)-1)；

式中t为年龄，Lt和Wt分别为t龄时的体长(mm)和体重(g)，L∞和W∞分别为渐近体长(mm)和渐近体重(g)，k为生长系数，b为体长体重关系式指数，t0为假设的理论生长起点年龄。

1.3.3 相对单位补充渔获量和生物量

参照Pauly[13]、殷名称[12]和段鹏翔等[14]的方法推算相对单位补充渔获量和生物量，相关计算公式如下：

自然死亡率：lgM=-0.006 6-0.279lgL∞+0.654 3lgk+0.463 4lgT

相对单位补充渔获量：

2 结果

2.1 年轮特征与年龄判定

翘嘴鲌主鳃盖骨呈一薄片状，形似一片扇形蚌壳，扇形面上以基部为起点形成宽窄相间排列的轮纹带，宽带轮纹细而稀疏，窄带轮纹宽而致密，一般由2～3条组成(图1-A)。脊椎骨为两端内凹的圆柱体，轮纹为内凹面上宽带和窄带交替排列的同心圆状，宽带无明显轮纹，窄带一般由一条较粗的轮纹构成(图1-B)。鳞片为圆鳞，鳞片薄，后区形态不规则，与下侧区之间位置多出现不同程度的凹陷，年轮为疏密切割型，即由疏密相间的轮纹带排列而成(图1-C)。微耳石呈不规则的椭圆形，前端膨大，后端变薄变尖，年轮特征由明暗相间的轮纹带构成，图示为耳石前端部分(图1-D)。

四种材料中，一个生长年带的判定由一个宽带和一个窄带构成。年龄鉴定过程中，鳞片中央多出现鳞空白的再生鳞现象，导致判读的结果明显低于其它材料，尤其是对4龄及以上个体，与耳石判读的吻合率仅有63.5%。鳃盖骨轮纹密集，窄带规律性不强，且多伴随有副轮，容易造成误判，与耳石吻合率78.1%。脊椎骨与耳石在判读结果上吻合率最高，达到98.2%，但脊椎骨新生成的边缘轮纹不清晰，且测量的边缘轮轮径明显偏大，不适宜作生长退算。相比之下，微耳石轮纹规律性强，明暗带相间排列有规则，易于鉴定年龄并测量年轮轮径，最终选择微耳石作为年龄鉴定和轮径测量材料。

图1 翘嘴鲌的年龄鉴定材料Fig.1 Materials for age identification of C. alburnusA主鳃盖骨(长径27.2 mm，重量584.2 mg)；B脊椎骨(长径10.4 mm，重量331.6 mg)；C鳞片(长径11.6 mm，重量0.8 mg)；D微耳石(长径3.8 mm，重量7.2 mg)。年轮在图中用“○”标识，各标尺都为2 mm。

2.2 样本组成

2.2.1 年龄结构特征

通过微耳石判定年龄的结果，翘嘴鲌样本共分为1至6龄共6个年龄组，其中2龄为优势年龄组，占样本总数的51.9%；其次为3龄，占23.0%(见表1)。

表1 翘嘴鲌材料的年龄分布Tab.1 Age structure of C.alburnus

2.2.2 体长和体重分布

共采集样本374尾，体长分布范围120～537 mm(224.8±47.4 mm)，优势体长范围在151～200 mm，占总样本数的40.9%；体重分布范围23～2 587 g(168.3±81.0 g)，优势体重范围在1～100 g，占总样本数的61.8%(图2)。

图2 翘嘴鲌的体长和体重分布Fig.2 Frequency distributions of body length and weight of C. alburnus

2.3 体长和体重关系

对翘嘴鲌种群进行体重(W)和体长(L)的关系拟合，其中乘幂相关系数最高，关系式为：(R2=0.901 8，n=356，见图3)，b值接近3，说明采集的翘嘴鲌样本群体重和体长的生长近似匀速生长的特性。

图3 翘嘴鲌的体长和体重生长曲线Fig.3 Correlation curve between body length and weight of C.alburnus

2.4 生长方程

2.4.1 体长退算

用校正的体长(L)和耳石半径(S)的自然对数拟合直线关系，得到方程：lnL=1.578 2 lnS+4.475 8(R2=0.956 1,n=356)。

根据耳石半径退算各年龄的鱼体体长(见表2)。配对样本t检验的结果显示，实测平均体长和退算平均体长差异不显著(T=-0.710，P=0.509>0.05)。

表2 翘嘴鲌的体长退算Tab.2 Back-calculated body length of C.alburnus

2.4.2 Von Bertalanffy方程

由于体长和体重关系的回归系数b值接近3，说明该鱼的生长近似匀速生长的特性，适合用Von Bertalanffy生长方程来拟合。通过Ford方程和Beverton法[12]求得L∞=771.501 3 mm，k=0.167 1，t0=-0.279 5；由体重和体长关系式求得W∞=4 206.127 4 g。将上述参数带入Von Bertalanffy生长方程，得到翘嘴鲌体长和体重的生长方程和生长曲线(见图4)：

Lt=771.501 3[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]

Wt=4 206.127 4[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]2.916 1

图4 翘嘴鲌的体长和体重生长曲线Fig.4 Growth curve of body length and weight of C. alburnus

2.4.3 生长速度和加速度

分别对体长、体重生长方程求年龄t的一阶、二阶导数，得到体长、体重的生长速度和加速度方程，探讨翘嘴鲌生长阶段的变化特征。

体长：

体重：

[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]1.916 1

图5 翘嘴鲌体长的生长速度曲线和加速度曲线Fig.5 Growth rate and acceleration growth rate curve on body length of C. alburnus

图6 翘嘴鲌体重的生长速度和加速度曲线Fig.6 Growth rate and acceleration growth rate curve on body weight of C. alburnus

通过体长、体重的生长速度和加速度方程分别作曲线图(见图5和图6)，体长的生长速度为正值，曲线随年龄的增长而下降并逐渐减缓，生长加速度为负值，曲线随年龄的增长而上升并逐渐减缓。体重的生长速度为正值，曲线有一个拐点，即随年龄的增长先上升到拐点，随后下降并趋于平缓。体重的生长加速度有两个拐点(2龄和11龄)，先以正值上升并到达第一个拐点，然后下降并在6.68龄时降为0，随后以负值降到第二个拐点，之后逐渐上升并趋于平缓。体长和体重的生长速度和加速度都趋近于0。

通过公式推算拐点年龄为：ti=t0+lnb/k=6.13，对应的体长Li=507.13 mm，体重Wi=1 237.42 g。

2.5 相对单位补充渔获量和生物量

实地测得采样水域周年平均水温16 ℃，通过公式求得总死亡率Z=1.170 8/年，自然死亡率M=0.328 4/年，开发率E=0.719 5/年，m=0.142 7，得到公式：

采样水域长度近百公里，渔民数量相对稳定，该鱼的渔业作业方式相对单一，通常为刺网，假设开发率E=0.719 5/年为定值，对相对单位补充渔获量和生物量与起捕体长的关系作图(见图7)，渔获量和生物量都只有一个峰值，即在Lc=391.0 mm时同时达到最大值，Y’/Rmax=0.033 88，B’/Rmax=0.040 22，对应的翘嘴鲌年龄和体重分别为Tc=3.95龄，Wc=579.7 g。

图7 相对单位补充渔获量和生物量与起捕体长的关系Fig.7 Relative tield-per-recruit and relative biomass-per-recruit as a function of first capture length

3 讨论

3.1 年龄材料的准确性

年龄判定是进一步研究鱼类生物学的基础，同时也是分析其种群变化的主要依据之一[11]。鱼体自身代谢与外界环境共同作用于钙化材料，形成了规律性排列的年轮，以此作为年龄鉴定的依据[15-16]。本研究选择了鳞片、脊椎骨、鳃盖骨和耳石等四种材料，鳞片作为高龄鱼的年龄鉴定材料其准确度明显降低，尤其是对于鲌亚科的鱼类而言，鳞片经常出现脱落现象，导致再生鳞多，年龄的低判现象严重。鳃盖骨尽管取材方便，但轮纹相对密集，且对于高龄鱼而言干扰轮多，容易造成误判，这一点在对青海湖裸鲤(Gymnocyprisprzewalskiiprzewalskii)的研究中也有报道[15]。脊椎骨年龄判读的准确性与微耳石相近，但边缘轮纹的排列缺乏规律性，不适宜作生长退算。相比之下，打磨观察的微耳石轮纹沉积稳定，规律性强，鉴定过程方便快捷，沈建忠等[17]认为耳石的轮纹沉积受外界影响小，轮纹沉积稳定，耳石在整个生长期内持续生长，且不存在重吸收现象，是准确可靠的年龄鉴定材料。

3.2 翘嘴鲌的生长特性

受自身因素和外界因素的共同影响，鱼类种间存在不同的生长方式和生长规律，即使是同一种鱼类，在不同的环境条件下也会表现出不同的生长特性[6]。比较了六个水域翘嘴鲌种群的生长特性(表4)，锦江种群除生长系数、理论起点年龄略微偏大外，其他性状都相对较小，这可能与锦江的水环境条件有关。锦江地处沅江水系辰水的上源，其干流水源多来自支流山区地下水，水温较低，饵料生物量偏少，使得该种群鱼类生长缓慢，6龄鱼仅在1 000 kg左右。而兴凯湖、山美水库种群的渐近和拐点的体长、体重明显大于江河及河成湖，即生长的极限值较大，这可能是由于流动较小的水体，有利于饵料生物的增殖，形成了适宜翘嘴鲌生长的良好环境[5-9]。

表4 不同地理种群翘嘴鲌生长特性的比较Tab.4 Comparison of growth characteristics from different populations of C. alburnus

通过欧式距离和组间联接法对六个种群的生长特性数据进行聚类分析(图8)，锦江种群与湖北老江河种群距离最近，聚集后与同属长江水系的鄱阳湖种群聚为一支。位于黑龙江的松花江种群和兴凯湖种群聚为一支，但与福建山美水库的种群差距不大。从总体上看，六个种群生长特性的欧式距离远近与所处水系实际距离的远近存在一定关系，锦江种群与同处长江流域的老江河和鄱阳湖种群欧式距离更近。

图8 不同水域翘嘴鲌生长性状的聚类分析Fig.8 Cluster dendrogram of growth characteristics of C. alburnus from different waters

3.3 翘嘴鲌资源的合理利用

肉食性鱼类在一定水域中同时存在利弊关系，当种群数量过大时会对小型鱼类造成危害，过度捕捞又会造成小型鱼类种群增多，浮游动物减少而导致藻类水华，因此保持一定的群体可以充分转化该水域的小型鱼类资源，维持合理的食物链关系，从而提高经济效益[18-19]。当前，受自身因素和外界因素(如环境污染、过度捕捞等)的共同影响，翘嘴鲌的野生资源量在逐步减少，种群趋于低龄化、小型化，2龄及以下个体比例68.5%，体长250 mm以下、体重200 g以下个体均占75.0%。从数据分析来看，实际采集的翘嘴鲌样本体长、体重与理论推算的渐近体长、渐近体重相差较大，说明当前锦江翘嘴鲌的资源开发过度。从渔业资源开发来分析，实际调查的优势种群年龄为2龄，平均体长235 mm，结合相对补充渔获量和生物量的推算，远未达到推算的理论起捕体长。在当前的开发率下，该鱼的渔业资源遭到严重破坏，为切实有效地保护锦江翘嘴鲌的野生资源，现阶段应从恢复种群的角度出发，以生长拐点年龄为参考点，建议捕捞年龄在6.13龄以上，最小起捕体长507.1 mm，体重1 237.4 g。此外，建议参考沅江干流的模式，将翘嘴鲌作为养殖品种进行人工增殖，以缓解该鱼的市场需求压力。

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(责任编辑：张红林)

Age, growth and resources exploitation of Culter alburnus in Jinjiang River of Guizhou

LI Zhong-li1, LIANG Zheng-qi1, YANG Jun2, YAO Li-juan2, LIU Tai-lan1

( 1.CollegeofAgroforestryEngineeringandPlanning,Tongren554300,Guizhou,China;2.CenterofAnimalHusbandryandFisheriesTechnologyinBijiangDistrict,Tongren554300,Guizhou,China)

Culteralburnusis a commercial fish which distributed in most of the rivers, lakes and reservoirs in China. A total of 374 samples were collected in Jinjiang River of Guizhou from January to December in 2015. The age structure was determined by lapillus which compared with scales, vertebra and opercula. The age of the population ranged from 1 to 6 years, dominated by the 2 year-old individuals with the proportion of 51.9%. The relationship between body length (L) and body weight (W) was well fitted with a power function,W=0.000 016L2.916 1(R2=0.901 8,n=356). The Von Bertalanffy growth pattern was used to discuss the growth characteristics, and the equation wasLt=771.501 3[1-e-0.167 1(t+0.279 5)] andWt= 4 206.127 4[1-e-0.167 1(t+0.279 5)]2.916 1, based on the lapillus radius. The inflection point of the growth curve was 6.13-year-old, with body length of 507.1mm and body weight of 1 237.4g. The natural resources of the population was discussed by classical Pauly formulae, and the exploitation, total mortality and natural mortality values of each year were 0.719 5, 1.170 8 and 0.328 4. When the length of first capture was 391.0 mm, the value of relative tield-per-recruit and relative biomass-per-recruit reached the peak, which were 0.033 88 and 0.040 22, and the corresponding values of age and body length were 3.95-year-old and 579.7 g. Our research indicates that the population ofCulteralburnuswas overfished and trends to younger and smaller. Nowadays the population must be recovered as priorities, and the body length and weight of first capture should be suggested to be 507.1 mm and 1 237.4 g.

Culteralburnus; age; growth; resources exploitation; Jinjiang River

2016-07-14；

2016-10-09

贵州省科技厅联合基金项目(黔科合LH字[2014]7482)；贵州省普通高等学校工程中心建设项目(黔教合KY[2012]028号)

李忠利(1982- )，男，硕士，研究方向为鱼类生态学。E-mail: lzl1982505@163.com

S931.1

A

1000-6907-(2017)01-0042-07