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(六盘水市农业委员会， 贵州 六盘水 553000)

有色稻研究现状

全刚，刘志

(六盘水市农业委员会， 贵州 六盘水 553000)

有色稻作为一种特殊的种质资源广泛存在于祖先野生稻中，它含有丰富的营养价值及独特的药用价值。本研究简述了我国有色稻资源分布、栽培现状及其潜在的市场价值，以及当前国内外对有色稻的研究进展。

有色稻； 红米； 紫米； 色素

有色稻在祖先野生稻中广泛存在，由于有色稻与落粒性，低萌发率相伴连锁遗传，从而在生产中被淘汰掉，白色稻被选为主要的栽培稻[1]。但是在后来的研究中发现，有色稻具有丰富的营养价值，如富含丰富的维生素，大量的微量元素以及丰富的黄酮类物质。随着社会的发展，人们生活水平的提高，更加营养，更加健康的食物越来越受到人们的青睐，有色米因其丰富的营养价值而受到大众喜欢，育种家也关注到其较大的市场潜力，目前市场上的有色米主要是红米和黑(紫)米。有色稻米是由于花青素在果皮、种皮内累积，糙米(颖果)呈有色泽的稻米，花青素在果皮、种皮积累量从低到高使糙米依次出现绿色、黄褐色、褐色、咖啡色、红色、红褐色、紫红色、紫黑色、乌黑色等颜色，但迄今未发现胚乳有色泽的品种[2]。本文旨在通过查阅文献资料，综合阐述有色米的研究现状，为今后的新品种引种及试验示范等工作提供参考。

1 我国有色稻资源及栽培状况

我国水稻种植历史悠久，经过多年的人工及自然选择，培育出丰富多样的水稻品种，为水稻的研究与改良创造了条件。有色稻在祖先野生稻中广泛存在，但由于色素基因与落粒性基因、种子萌芽基因连锁。表现为有色米与易落粒、种子萌芽率低同时表达，所以在种子驯化过程中，有色稻就被人们慢慢的选择淘汰掉。后来经过众多育种工作者的努力，选育出一些优良的有色稻品种进行推广种植。目前中国保存的水稻种质资源中，有色稻种质占10%左右，其中红米稻种质最多有8 963份[3]。有色米主要分布在我国云南，贵州、湖南等地有一定规模的种植。

2 有色稻米丰富的营养价值及药用价值

2.1 营养价值

有色米在云南、贵州、广西、广东、福建等地都有一定规模的种植。研究发现，红米与紫米含有丰富的蛋白质、氨基酸、植物脂肪、纤维素和人体必需的矿物质，如Fe、Zn、Ca等，以及丰富的维生素B族和维生素D、E，尤其是含有一般稻米缺乏的维生素C、胡萝卜素等，集食用、药用于一身[4-5]。赵腾芳[6]对云南、贵州等7个地方有色稻米的营养成分进行分析，发现黑米中赖氨酸、色氨酸、蛋白质、脂肪、维生素B1、B2含量都显著高于白米。朱智伟等[7]分析不同色泽的稻米发现，紫黑米的蛋白质品质最佳，其赖氨酸和苏氨酸的含量显著高于其他色泽的稻米，组氨酸的含量也相对较高。裘凌沧等[8]有色米中红米的Mg、Ca、Ba、维生素和Fe高于紫米,而有色米中的几乎所有微量元素均高于白米。吴国泉等[9]研究舟山红米米质时发现，其微量元素硒、锌等是普通籼米浙733的2倍，维生素B1、B2、脂肪酸及膳食纤维等含量也显著高于浙733。

2.2 药用价值

近年来，由于环境恶化和人们生活方式的变化，特别是膳食结构的改变，动脉粥样硬化、冠心病、高血脂和癌症等各种慢性疾病频发，给人们带来了痛苦，所以人们对健康生活的方式越来越看中，如加强自身素质抵抗能力，完善生活物质，对有益健康的功能性食品更是趋之若鹜。有色米中含有较强抗氧化活性物等，能有效预防上述各种慢性疾病的发生率。陈起萱等[10]用红米和黑米喂食高脂高胆固醇实验兔，发现有色米可以促进胆固醇的逆转运，加速胆固醇清除而达到防治动脉粥样硬化。王琳琳等发现，膳食黑米皮可以抑制高脂诱导的家兔动脉粥样硬化形成，具有延缓动脉粥样硬化的作用[11]，这种抑制作用可能来自黑米皮中的微量元素硒、锌及活性物质黄酮[12]。Chi等发现，红米的酒精提取物能杀死脂肪肝恶性肿瘤细胞系[13]。进一步研究表明，有色米不仅富含维生素、胡萝卜素、黄酮、生物碱等生物活性物质以及铁、锌、钙等矿质元素，还富含花色苷，这是一般水稻中所缺乏的[3]。花色苷属类黄酮化合物，不但表现特异的光泽，而且还具有抗脂质氧化活性、抗发炎活性、抗发厥活性、降低血清胆固醇和血清脂质、抑制癌细胞和抗癌等生理功能[14]。张名位等分析黑米种皮提取物发现其能清除体外活性氧自由基、羟自由基和DPPH自由基，表现出较强的抗氧化活性[15]。孙玲等的研究表明，黑米中花色苷含量越高，清除超氧负离子自由基的能力越强，表明其抗氧化活性与花色苷含量呈正相关[16]。马静等研究发现，红米中高密度脂蛋白胆固醇(HDL)、GSH-Px和SOD均显著较高，表明红米具有增强机体抗氧化能力和降低相关疾病的风险[17]。

3 有色稻遗传研究现状

3.1 紫米遗传研究现状

大多数的研究认为紫米表型由2对基因互作控制，而有色对无色为1对基因控制，属质量性状。Hsieh等利用水稻品种7102和7105的自然突变体进行研究,发现紫米种皮色素由2对互补基因Pa和Pb控制，当基因Pb不存在时，种皮呈白色；当Pb基因单独存在时，种皮呈棕色；当基因Pb和Pa同时存在时，种皮呈紫色[18]。庄杰云等将基因Pb定位到第4染色体上RFLP标记RG 329和RG 214之间，其遗传距离分别为18.9 cM和26.3 cM[19]。其后研究将Pa定位于第1染色体[20-22]。王彩霞[23]利用培矮64 S(白米)分别与豫南黑籼糯(紫米)和川黑糯(紫米)杂交得到2个F2分离群体，进一步将Pb基因初步定位于第4染色体上RM 3820分子标记下游0.79 cM的位置，通过在候选区域内设计高密度的lnDel引物和CAPS引物，将Pb基因精细定位在2个InDel标记RID 3与RID 4之间25 kb范围以内，并表明Pb基因与其他文献中的Ra基因就是同一基因。通过生物信息学分析发现，相比白米品种培矮64 S、9311(籼)和日本晴(粳)，豫南黑籼糯和川黑糯中Ra(Pb)基因第7外显子存在1个GT缺失，表明水稻紫色种皮性状可能由Ra基因第7外显子内的GT缺失引起。

3.2 红米基因研究现状

研究发现，红米形状也是由2对基因互作控制。Nagao等通过研究红米稻自然突变体，发现红米种皮色素是由Rc和Rd 2对互补基因控制[24]。当Rc和Rd同时存在呈红色，Rc单独存在表现为棕色，Rc不存在时为白色。其后研究将Rc定位于7号染色体上，Rd定位于1号染色体上[20-22]。Sweeney等将Rc基因精细定位在第7染色体上一段18.5 kb的区段内，发现Rc基因编码1个具有basic helix-loop-helix(bHLH)结构的myc类转录因子，通过序列分析发现，在白米中该基因的第6外显子内有14 bp的缺失[25]。Furukawa等进一步研究表明，Rc基因不仅在第6外显子上有14 bp的缺失，第8外显子上还有1个6 bp的插入和9 bp删除，但不影响该基因功能，并通过互补验证进一步证实Rc就是编码bHLH结构的转录因子[26]。Brooks等对水稻品种Wells的1个回复突变体进行研究，发现了1个新的、显性的基因位点Rc-g，该位点的一个碱基删除突变(鸟嘌呤)逆转了基因rc的阅读框，使Wells的白色突变体水稻材料发生回复突变[27]。Lee等[28]也发现与Brooks相同的回复突变。Furukawa等在对2个影响红果皮、棕色果皮的原花色素合成的基因进行研究时，发现Rd基因和其他文献中出现的A基因为同一基因，编码二氢黄酮醇-4-还原酶蛋白(dihydroflavonol-4-reductase，DFR)[26]。将DFR产物或者转Rd基因转入棕色果皮的Rcrd突变体，结果都观察到有原花色素的积累，种皮颜色由棕色变为红色，表明Rd是编码DRF蛋白。王丽华等在对红米稻材料红宝石进行遗传分析及基因定位研究发现，红种皮性状仅受1对在第7染色体上显性基因控制(暂命名为Red)，并将该基因定位在分子标记RM 8006和RM 21186之间，遗传距离分别为4.0 cM和2.1 cM[5]。与前述认为色素基因属于质量性状基因不同，Dong等认为，控制颜色的基因属于数量形状QTL控制，实验中共检出4个QTL位点，它们分别位于水稻基因组的第1、7、9、11号染色体上，位于第1、7号染色体上2个QTL位点的效应较大，而2个效应较小的QTL位点，位于第9、11号染色体上[29]。在使用不同研究材料和不同的研究方法，出现不同基因的命名，但目前为大多数所认同的是1号染色体Rd基因与7号染色体上的Rc基因互作影响红米色素的表达。

此外，色素的形成除了色素基因表达，基因间的相互作用外，环境的影响也是很大的。如蔡光泽研究发现，高温使红米赤糯着色程度加深,而黑米朝紫相反,低温使其糙米着色程度加深, 高温不利于着色；光照强度对色素的积累也有不同程度的影响，遮光使红米赤糯着色降低,增加光照强度有利于赤糯糙米着色[30]。

4 展 望

截至目前，对有色稻的研究已经有很多，不断地对其形成机制进行补充完善，但是其具体的形成机制还有待科研工作者继续努力。有色米的研究具有重要意义，首先，有色米作为一种特殊的种质资源，可能还有更多未被发现的研究价值，有必要对其进行收集和保护，同时也丰富了育种资源；其次，通过对其研究，可以补充完善水稻基因组的功能研究；再次，其独特的营养价值以及药用价值，使其具有很大的市场发展潜力。此外，由于其种皮内沉积的特殊色素，还可以作为天然安全的食品添加剂应用于食品加工工业。所以，积极开展有色米的研究，不仅是产业发展的需要，也是健康生活及时代发展的需要。

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(本栏目责任编辑：周介雄)

Research Status of Colored Rice

QUANGang，LIUZhi

2016-11-19

全 刚(1965—)，男，云南人；大学专科，农艺师，主要从事玉米新品种选育及省农作物品种区域试验工作。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.04.051

S 511

A

1001-4705(2017)04-0051-03