谷小红，郭宝林，田景，葛菲，潘俊倩，植汉成

(1.江西中医药大学，江西 南昌 330006； 2.中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193)

·综述·

植物生长调节剂在药用植物生长发育和栽培中的应用

谷小红1，2，郭宝林2*，田景2，葛菲1*，潘俊倩2，植汉成1

(1.江西中医药大学，江西 南昌 330006； 2.中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193)

本文系统总结和介绍了植物生长调节剂在药用植物生长发育及栽培各环节可以应用的方面及已有的应用概况，具体分为促进种子发芽、抑制枝芽生长、矮化植株、促进花芽分化、控制性别分化、防止落花落果、增强抗逆性、提高产量和品质等。本文还系统阐述了在药用植物中应用调节剂的安全问题，不仅包括产品安全和环境安全，还要关注品质安全，即应用植物生长调节剂对药用植物中次生代谢产物的影响，如产生的药材品质变化。本文对药用植物中应用植物生长调节剂的建议：1)单纯以提高药用部位产量为目的而对该药用植物次生代谢成分，应禁止使用；2)积极开展调节剂对药用器官中次生代谢产物影响的研究，如用于打破药用植物种子休眠和调节繁殖器官生长，对药用器官的次生代谢没有直接影响，但也应考虑对后续产品中次生代谢的影响；3)推进植物生长调节剂在药用植物应用的登记。

植物生长调节剂；药用植物

植物激素是在植物体内代谢产生的，能运输到其他部位，是很低浓度就具有调节生长发育效应的化学物质，分为生长素(Auxins)、赤霉素(GA)、细胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)、脱落酸(ABA)和油菜素内酯(BR)6大类。生长素及类似物作为外源的植物生长调节物质，早在二十世纪30年代被用于作物生产，随后经微生物发酵和人工合成了大量的植物激素及类似物，又继续开发出植物激素样作用的化合物，植物生长调节剂(plant growth regulator)逐渐应用于提高作物产量、改良品质、增强抗逆性等多种目的，并成为全球和我国发展最快的、年销售仍呈现旺盛增长的一类农药(化学产品)。而立足于利用植物生长调节剂和植物激素效应的作物化学调控技术(简称化控制技术，crop chemical control)已经成为和遗传育种、栽培技术并行的第三大农业技术。化控技术可以开发作物遗传潜能、突破环境因素限制、活化常规栽培措施而获得更好的生产效益[1]。据最近的总结，植物生长调节剂在各类农作物(包括烟草、茶叶、甘蔗)、蔬菜(包括食用菌)、观赏植物、果树、林业、组织培养等领域都获得了十分广泛的应用[2]。但形成鲜明对照的是，药用植物的应用则较少被关注。笔者曾对植物生长延缓剂在药用植物中的应用进行综述[3]，本文系统总结和介绍植物生长调节剂在药用植物生长发育及栽培各环节可以应用的方面及已有的应用概况，提出一些对于药用植物应特殊注意的问题。

1 植物生长调节剂分类

植物生长调节剂一般有3种分类方法。根据与植物激素的相似性分类，如生长素类化合物、赤霉素类化合物等；根据生产中的实际用途分类，如矮化剂、生根剂等；但更多的是依据对植物茎尖的作用方式分类，分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂三大类。

1.1 植物生长促进剂

植物生长促进剂是一类具有生长素、细胞分裂素、赤霉素类激素功能，可以促进植物茎部近顶端分生组织细胞分裂、分化和延长，有利于新器官的分化和形成的化合物。其可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。如生长素及其衍生物、赤霉素、细胞分裂素及其衍生物、油菜素内酯以及三十烷醇、石油助长剂、壳聚糖等。其中在全球及我国使用较为广泛的有吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、2，4-滴(2，4—D)、赤霉素(GA)等，其他常见的还有乙烯利(CEPA、ET)、噻苯隆(TDZ)、萘乙酸甲酯(MENA，M-1)、玉米赤霉烯酮(ZEN)、激动素(KT)、6-苄氨基腺嘌呤(6-BA)等。主要用途为打破种子休眠、促进插条生根、促进坐果、诱导单性结实、形成无籽果实、果实保鲜、疏花疏果、防止落花落果、诱导开花、促进早熟和增产等。

1.2 植物生长抑制剂

植物生长抑制剂是一类可以抑制植物茎部顶端分生组织细胞生长和分化的化合物。在全球和我国使用较为广泛的有青鲜素(MH)、脱落酸(ABA)等。主要用途为促进叶片落叶、诱导种子和芽休眠、抑制种子发芽、促进侧芽生长、抑制花芽分化、抑制地上部分生长而提高地下部分的产量和品质。

1.3 植物生长延缓剂

植物生长延缓剂是抑制植物茎部近顶端分生组织细胞的分裂、伸长和生长速度，而对顶端分生组织不产生作用的化合物。但由于作用特点是抑制赤霉素生物合成，所以其抑制作用可以被赤霉素逆转。在全球和我国使用较为广泛的有多效唑(PP333)、烯效唑(S-3307D)、矮壮素(CCC)、缩节胺(PIX)、氯化胆碱(CC)、丁酰肼(B9)等，主要用途为矮化植株、缩短茎节、防止枝条徒长、抗倒伏的效果，同时调解光合产物分配方向，间接促进根生长和增产，促进果实的生长和果实增产。

但上述的功能分类不是绝对的，随浓度、使用时期、使用方法和植物对象不同会有所不同。如生长素类低浓度促进生长，高浓度抑制生长，更高浓度甚至可以作为除草剂。

2 植物生长调节剂在药用植物繁殖方面的应用

2.1 破除种子休眠

药用植物中具有休眠特性的种子远较其他经济作物普遍[4]，打破种子休眠是这些药用植物栽培面临的主要问题之一，常见的有人参、西洋参、三七、黄连、重楼、细辛、淫羊藿等。休眠的机理较为普遍地认为是激素在起作用，其中GA和ABA这一对激素是主要的作用激素，ABA促进休眠，而GA打破休眠。层积打破休眠的过程多数情况是促进了ABA的降低和GA的升高，因此施用GA常有助于打破休眠，也有施用细胞分裂素及类似物、生长素及类似物促进休眠打破的情况。迄今唯一在药用植物中注册的植物生长调节剂是用于打破人参种子休眠的赤霉素GA3。有关研究，如徐文娟发现，GA3、ACC、6-KT溶液对滇重楼种子萌发有促进作用，在500×10-6浓度内，6-KT对种子萌发的促进作用随着浓度升高而增强。10×10-6、100×10-6氟啶酮(flurprimidol，一种ABA生物合成抑制剂)溶液对种子萌发有促进作用，而当浓度为1000×10-6时却抑制了种子萌发[5]；崔秀明研究表明，GA3能打破三七种子休眠，使其提前出苗[7]；蒋德勋研究表明，用较短时间(48 h)的低温(5 ℃)和10～100×10-6GA3同时处理，可以打破黄连种子的休眠而促进萌发[8]；孙永久分别用50、100、200、300×10-6的GA3对北细辛的新鲜种子进行浸种(8 h)处理，蒸馏水处理为对照，种子萌发，在上述浓度范围内发芽率随浓度增高而增加[9]。张媛华发现，室外低温(4 ℃)下和室内温度(16 ℃)下不同浓度的GA3对元胡的萌发具有一定的促进作用[10]。金正律研究发现，适宜浓度的GA3和6-BA均可打破藿香种子休眠，提高发芽率，尤其以浓度为300 mg·L-1的GA3处理效果最佳，可显著地提高藿香(Agastaacherugosa)种子的发芽率[11]；胡侃等研究表明，0.1 mg·L-1的6-BA处理远志(Polygalatenuifolia)种子，萌发率最高，进而提高远志产量[12]；彭小列等研究了不同浓度的植物生长调节剂(6-BA、GA3、NAA)对绞股蓝(Gynostemmapentaphllum)种子萌发特性的影响，表明三者都能打破绞股蓝种子的休眠，尤其以0.05 mg·L-1GA3浸泡的萌发效果最好[13]。刘雅帅发现，采用GA3溶液浸种对山茱萸种子发芽有一定的促进作用[14]。

2.2 诱导无性繁殖器官生根

2.2.1 扦插生根和生芽 扦插是用植物的一部分根、茎或叶插植在土壤中,并长出不定根和不定芽，从而成长为一个新植物的过程。植物激素类(生长素类、细胞分裂素类)大多都是低浓度促进植物生根，高浓度则抑制生长；植物生长延缓剂类可阻碍赤霉素的生物合成，降低植物体内的赤霉素水平，因而促进不定根的生成。常有多种激素配合的复方制剂专用于促进生根，如ABT生根粉、863生根剂、速效生根粉等。

刘龙元等[15]研究表明，6种植物生长调节剂(IAA、IBA、NAA、PP333、2，4-D、ABT)中，以200 mg·L-1PP333对金樱子(Rosalaevigata)枝条50 s浸泡处理，扦插繁殖综合效果最好(生根率高、平均根数最多、存活率高)。李剑等[16]研究表明，不同种类和浓度的植物生长激素对地石榴(Ficustikous)母体当年木质化枝条的生根有不同程度的影响，最佳生长激素种类为NAA和IAA，浓度为0.5 g·kg-1。其他浓度的3种生长素(NAA、IAA、IBA)对扦插生根有促进作用。张玉臣等[17]研究了不同植物生长调节剂(IAA、IBA、NAA、ABT1号)及其浓度(500、1000、1500 mg·L-1)对白木香(Aquilariasinensis)插穗生根的影响，得出IAA或IBA处理插穗，其生根率及生根质量优于NAA。其中以1500 mg·L-1的IAA处理白木香生根率最高。对促进管花肉苁蓉(Cistanchetubulosa)在柽柳(Tamarixchinensis)上接种的研究表明，由于柽柳茎段生根早晚、数量、分布以及与管花肉苁蓉种子分布的一致性，决定着管花肉苁蓉种子与柽柳根接触的机会大小，从而决定管花肉苁蓉接种率。赵东平等[18]用NAA、IBA和ABT1号对柽柳茎条进行处理，将处理好的柽柳茎条扦插到营养钵内(钵内均匀撒上管花肉苁蓉种子)，探讨3种调节剂对柽柳根系生长、管花肉苁蓉接种和生长影响。发现柽柳扦插茎杆最适合采用IBA(3.2 g·L-1)、NAA(0.4 g·L-1)、ABT(3.2 g·L-1)进行处理，而这3个处理方式均会使单株柽柳上寄生的管花肉苁蓉生物量明显增加。韦荣昌等[19]研究了不同植物激素(NAA、IAA、IBA、ABT)对凉粉草(Mesonachinensis)扦插生根的影响，发现随着浓度(50、100、150、200 mg·L-1)的升高，NAA、IAA和IBA对凉粉草扦插生根的促进作用均呈现先强后弱的趋势，最佳浓度均为100 mg·L-1；而ABT的促进作用则不断增强，最佳浓度为200 mg·L-1。周秀玲等[20]发现，卷丹(Liliumlancifolium)鳞片扦插的繁殖以200 mg·L-12，4-D处理对小鳞茎的芽生长效果最好。而毕兆东[21]则发现，用300 mg·L-1NAA处理能明显提高麝香百合(L.longiflorum)鳞片扦插繁殖的小鳞茎数目。

2.2.2 促进无性繁殖器官的休眠或打破休眠 块茎是由地下器官膨大而形成的，长有腋芽，用于无性繁殖。腋芽存在一定时期的生长休眠，休眠的开始被认为是在块茎刚形成时。而休眠的原因则由环境因子、外部条件及内部生理状态控制。生理休眠时间的长短及强度受遗传因素和环境因素的影响。植物调节剂具有调节用于繁殖的贮藏器官休眠程度。利用贮藏器官繁殖的药用植物较多，可以利用植物生长物质加长休眠期，或者缩短休眠期和完全打破休眠。

吴睿等[22]用不同处理结合不同浓度GA3处理和浸泡覆膜法两种方式，研究了其对薯蓣(Dioscoreaopposita)块茎休眠的影响。结果表明，低浓度GA3处理可以使块茎提前萌发，而高浓度则延长萌发。许矛等[23]比较了GA3不同浓度、不同处理时间对打破平贝母(Fritillariaussuriensis)鳞茎休眠的影响，发现以500 mg·L-1GA3处理60 h效果最好。陈海霞[24]用CEPA、GA3、硫脲、硝酸钾、硫酸锌5种化学药剂浸泡百合(Liliumbrownii)种球，研究其对鳞茎打破休眠的生理效应。发现CEPA、GA3、0.5%硫脲和KNO3结合14 d，5 ℃的低温处理对打破百合鳞茎休眠效果较好，能有效地促进鳞茎萌发。

2.3 促进幼苗生长

2.3.1 促进幼苗的伸长生长和径向生长 幼苗生长包括伸长生长和径向生长。IAA是刺激伸长生长最有效的物质，诱导细胞伸展；CTK能促进形成层细胞分裂和增加正在分化的木质部细胞的木质化作用，虽然会对茎的伸长产生抑制作用，但能引起茎的加粗。常有多种激素配合或再加微量元素及其他成分的复方制剂用于促进幼苗生长，如爱多收、精肥王、植旺素等。

俞建妹等[25]进行了不同植物生长调节剂及其浓度对降香黄檀(Dalbergiaodorfiera)幼苗生长的影响试验，PP333、6-BA、GA3、NAA、IAA都分别配制4个浓度：60、120、240、480 mg·L-1，共计20种。结果表明，PP333、6-BA、GA3、NAA、IAA对降香黄檀苗木苗高、地茎生长均有一定促进作用，其中尤以240 mg·L-16-BA促进幼苗苗高效果最明显，PP333的相对生长低于对照苗木组；480 mg·L-1PP333对地茎生长促进作用最佳。谢建军等[26]通过对乌拉尔甘草(Glycyrrhizaurlaensis)喷施1000倍液爱多收、1000倍液植物动力2003、500倍液PP333、0.4%的精肥王和200倍液钾天下进行田间试验，探讨对甘草生长的影响。结果表明，5种植物生长调节剂对甘草株高均有不同程度的促进作用，其中以0.4%精肥王的处理效果最好，其次是1000倍液爱多收，而500倍液PP333基本没有促进作用。柴淳等[27]用GA3、NAA、6-BA对萌发的宁夏枸杞(Lyciumbarbarum)的幼苗在原培养基上生长46 d后进行处理，发现200～300 ug·mL-1的GA3显著地促进幼苗的株高，且作用效果随着浓度增加而增加；200 ug·mL-1的NAA也可促进幼苗长高，但影响并不显著；6-BA对幼苗株高则有抑制作用。不同浓度的GA3(2000×10-6、3000×10-6、5000×10-6)对石椒草(Boenninghauseniasessilicarpa)进行处理，发现以5000×10-6的GA3处理后促高作用最显著[28]。

2.3.2 培育矮壮秧苗 在双三熟制地区，后季稻育秧期间是梅雨季节，所育秧苗偏高，使用生长延缓剂或用复合调节剂来实现矮化秧苗。如张金渝等[29]通过喷施CEPA培育矮壮秧，肯定了喷施CEPA有使秧苗矮壮的效果。

不同浓度的PP333对决明(Cassiatora)种子浸种处理，发现PP333可显著提高决明子幼苗的叶绿素和可溶性糖含量，有利于光合产物的积累，增强幼苗的根系活力，以100 mg·L-1效果最佳。浓度过高(1000 mg·L-1)则有抑制作用[30]。周晓舟等[31]发现，3种复方植物生长调节剂制剂(新品A、植旺素、万物春)均能极显著地抑制桑树幼苗株高增长，抑制幅度从大到小分别达55.04%(植旺素)、50.68%(新品A)、43.32%(万物春)；“新品A”能显著促进桑树幼苗茎粗生长，增幅为31.82%；“万物春”能显著增加桑树幼苗的单株叶片数，增幅为183.33%；对桑树幼苗的单株叶面积增幅分别为77.95%(万物春)、61.81%(植旺素)、38.87%(新品A)。

3 植物生长调节剂在促进药用器官生长发育和产量的应用

3.1 调节地上部分生长发育

3.1.1 延缓叶片衰老 细胞分裂素能增强植物体内代谢的活性，吸引营养物质的运输，能有效地延缓叶片衰老；生长素和赤霉素能在一定的程度上延缓叶片的衰老。李刚等[32]研究发现，采用HKL-4(主要成分是80%二乙氨基乙基己酸脂)处理乌拉尔甘草能提高叶片中叶绿素的含量、超氧化歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性，提高叶片的光化学效率，延缓叶片的衰老，因而提高甘草根产量。

3.1.2 促进植物的伸长生长 赤霉素能促进植株的茎节伸长；细胞分裂素能促进分蘖体的生长，并加快分蘖体叶子的形态建成。盛束军等[33]研究发现，采用三十烷醇(0.5×10-6)、GA3(0.05 g·L-1)、6-BA(1.67 g·L-1)、爱多收(0.17 mL·L-1)、PP333(1.20 g·L-1)对益母草(Leonurusartemisia)进行叶面喷施，发现以GA3处理或GA3+6-BA的协同作用，能显著促进益母草地上部分的生长，提高单位面积产量，而PP333处理则有抑制作用。

3.2 促进根部生长发育

许多传统中药材的药用部位为地下块茎、块根等。地下器官的建成和膨大的程度主要由植株光合水平和营养物质分配所决定[3]。

李先恩等[35]研究发现，对于种苗繁殖的丹参(Salviamiltiorrhiza)使用PP333可以有效控制地上部分的徒长，有利于营养物质集中在地下部生长，从而提高根的产量。田长恩等[36]以300 mg·L-1PP333(施药量为0.1 kg·m-2)对当归(Angelicasinensis)幼苗期叶面进行喷施，可以显著提高单根鲜重和干重，一年生当归根的增产率在20.0%上。而150 mg·L-1PP333(施药量0.1 kg·m-2)于党参(Codonopsispilosula)幼苗期进行叶面喷施，能提高党参苗叶绿素含量，抑制其茎叶生长，可以使党参的产量增加15.0%[37]。泽泻(Alismaorientalis)的收获部位主要是地下块茎，产量由块茎的收获重量决定。S-3307D可以调节营养物质分配，控制地上部位生长，增大地下部养分供给，促进地下根茎繁育。在川泽泻移栽36 d，叶面喷施S-3307D，发现株高随施药浓度加大而降低，减少了地上部位养分的消耗，利于块茎的养分分配，从而更快的构建地下部分，以80 mg·kg-1和160 mg·kg-1施药效果最显著[38]。元胡(Corydalisyanhusuo)是块茎入药、花期较长的药用植物。长时间的开花使其生理消耗大量的光合产物，并对块根等营养体的生长发育具有显著的抑制作用。为协调元胡营养物质的合理分配，促进块茎生长，必须在开花前及时摘除花蕾。在盛花期前，用1000×10-640%CEPA液喷施元胡，疏花效果显著；除蕾后再喷洒0.5～1×10-6的三十烷醇1～2次，能提高块茎产量25%以上[39]。林强等[40]发现，适宜浓度的低聚壳聚糖对黄芪进行叶面喷施能促进黄芪(Astragalusmembranaceus)植物及根系的生长，并且苗和根粗壮，须根极少。

3.3 对花芽分化和开花数量的影响

花芽分化是植物开花的第一步，受到内源性激素和营养物质的相互作用。花芽分化的时间和数量影响到结果是否适期以及大小问题，花芽分化的质量还影响结果率的高低。根据需要，可以利用植物生长调节剂促进或是抑制花芽分化，以提高产量。由于营养生长受到生长延缓剂抑制而积累较多养分于枝条，这就促进了花芽分化，进而增加开花数量。使用溶有6-BA或GA3的羊毛脂涂抹花芽分化前的植物茎的茎部，可以加速花芽分化速度[41-42]；也可以增加双梗出现的几率[43]。

在杭白菊(Chrysanthemummorifolium)营养生长末期，叶面喷施PP333(100×10-6、500×10-6、1000×10-6)可以增加分枝数，从而增加花数，产量得到明显提高。在生产中以500×10-6浓度较适宜[44]。 薛小红等[45]研究发现，用100 ppm GA3或GA3+6-KT在番红花(Crocussativus)球茎的休眠期内(6～7月)，浸泡球茎8～24 h，可使番红花当年产量和第二年开花球茎数得到显著增加。另外，用BR在番红花球茎的花、叶芽萌动期浸种球茎和植株生长期叶面喷施也能对番红花起到增产作用[46]。徐迎春等[47]研究发现，在忍冬(Lonicerajaponica)第3茬花前20 d开始喷施100～200 mg·L-1PP333能有效控制忍冬枝条旺长，减少长花枝的比例，增加中短枝比例，加快花蕾的发育，从而达到增产的作用，与此同时还能提高花蕾绿原酸含量，适合在金银花生产上应用。在抽葶期对黄花菜(Hemerocalliscitrine)花期喷施不同种类(GA3、6-BA、NAA)和不同浓度(0、50、100、200、500 mg·L-1)的生长调节剂，发现在研究范围内，200 mg·L-1GA3和500 mg·L-16-BA对黄花菜花蕾鲜重、花蕾长度和花葶着花数有促进作用，可以提高黄花菜产量[48]。北五味子(Schisandrachinensis)是雌雄同株植物，雌花的数量多少是影响产量高低的重要因素。李爱民等[49]探讨了α-NAA、6-BA和CEPA 3种植物激素对北五味子雌花分化的影响，发现三者均有诱导作用，以CEPA作用效果最好。在花芽分化期每10 d喷施1500倍40%CEPA水溶液，使雌花比例由5.57%提高到63.33%。在款冬花(Tussilagofarfara)生长发育期对其喷施150 mg·L-1CCC、100～150 mg·L-1PP333、100 mg·L-1B9均能增加每株的开花数目，提高款冬花产量，但GA3则会降低款冬花产量[50]。

3.4 促进果实发育，提高座果率，疏果，季节未熟的果实催熟

PP333可抑制新梢旺发，控制枝条徒长，叶节缩短，有利于形成花芽，对促进提早开花结实的效果十分显著。吲哚类的调节剂应用于瓜果类作物中，可以调节性别分化、控制雌雄花比例以及促进果皮生长，减少裂果，从而增加作物的产量。应用防落素和2，4-D能有效地防止落花，而且果实膨大生长快，可提早结实，增加产量。

丁德蓉等[51]发现，叶面喷施三十烷醇、GA3都能明显减少补骨脂(Psoraleacorylifolia)落花落果，提高坐果率，增加产量。游建军等[52]研究表明，不同植物生长调节物质对花粉萌发和花粉管生长的作用不同。生产中，在花期喷施一定浓度NAA、硼酸或PP333，可促进花粉萌发和花粉管生长，提高泰国白豆蔻(Amomumkravanh)的坐果率。NAA在0.5 mg·L-1时不仅有利于花粉萌发而且有利于花粉管生长；硼酸在100～200 mg促进白豆蔻花粉的萌发和花粉管的生长，最适质量分数为100 mg·kg-1，而PP333对白豆蔻花粉萌发起抑制作用，抑制程度随质量浓度的提高而减弱。促进白豆蔻花粉萌发时，可选择800 mg·L-1的PP333。

4 植物生长调节剂在药用植物中其他方面的应用

4.1 调整花期，使父母本花期相遇

烯效唑和比久可使花期延迟，花期延长，花朵直径增大。

李宁毅等[53]研究表明，烯效唑可使百合(Liliumbrownii)球茎花期提前。对马缨杜鹃(Rhododendrondelavayi)喷洒CEPA，无论在花芽发育初期还是在开花前期，均可提前始花期，推迟末花期。但在开花前期喷洒CEPA(400、500 mg·kg-1)对始花期的促进效果更为明显；在发芽发育初期以CEPA(500 mg·kg-1)+2，4-D(50 mg·kg-1)喷施可提前始花期，延长盛花期，在开花前期喷洒则加速末花期的到来[54]。

4.2 控制性别分化

控制植物的雌雄性别，也是增加作物产量的一种重要的手段。性别通常是受遗传性所支配，但也受环境因素(营养、光、温度)的影响，植物激素也可调控植物的性别分化。促进GA3和乙烯合成，而抑制CTK合成则可促进雄性分化；反之，促进雌性分化。IAA及其类似物大多促进雌性发育。

苎麻(Boehmerianivea)的性别分化与内源乙烯密切相关，高水平乙烯释放速率诱导雌性苎麻的产生，乙烯合成抑制剂AVG和作用抑制剂AgNO3则抑制苎麻雌花的形成，其中以300 mg·L-1AVG处理效果最佳[55]。大麻(Cannabissativa)是雌雄异株的短日植物，在田间雌/雄比例接近1∶1，6-BA处理可增加雌/雄株比例。外源玉米赤霉烯酮(ZEN)则可通过降低大麻体内CTK的含量来提高雄/雌株比例[56]。用100、200、300 mg·L-1的IAA、GA3、KT及CEPA喷施蓖麻(Ricinuscommunis)幼苗，对雌花分花具有显著的促进作用。其中尤以喷施GA3(100～300 mg·L-1)最能促进雌花形成，但诱导不同品种蓖麻雌花分化所需的最适浓度存在差异[57]。瓜类是雌雄同株异花的植物，性别具有可塑性，可通过植物生长调节剂来控制性别分化。如在黄瓜幼苗期喷施100～200 mg·L-1CEPA或10 mg·L-1NAA溶液，雌花增多，雄花减少。

4.3 提高抗逆性

植物对逆境的适应受遗传特性和体内生理状况两者制约，而后者与植物激素密切相关。逆境条件下，植物体内激素的含量和活性发生变化。植物生长延缓剂能延缓细胞生长，细胞体积减小，细胞壁增厚，代谢减慢，含糖量增高，有利于抵抗各种不良环境，提高抗逆性。

4.3.1 抗病 PIX能够防止棉花的植株疯长，降低株高和果枝长度，使株型紧凑。同时还可以促进棉铃发育和结铃，防止烂铃和落铃，增加坐果率。董志强等[58]通过连作棉田，发现DPC处理黄萎病，感病率从7.44%下降到1.77%，发病程度减轻。谢鑫等[59]用不同浓度的水杨酸(SA)溶液处理心叶烟，以测定其抑制病斑的最佳浓度。8 mol·L-1SA病斑抑制效果最好，抑制率达到57.14%，SA在心叶烟上的防效在诱导处理后7 d达到最佳。表明SA可诱导烟草对TMV的抗性，提高烟草的免疫能力。

4.3.2 抗寒 山茱萸(Cornusofficinalis)在冬季越冬过程中容易发生枝条冻死的现象，这极大地限制了山茱萸的生长。朱芹等[60]研究表明，山茱萸苗木抗寒性能力以喷施PP333+6-BA最强，且以300 mg·L-1浓度最好。

4.3.3 抗高温 连恒才等[61]用PP333(50、100、150 mg·L-1)处理小麦幼苗，小麦质膜稳定性增强，H2O2和丙二荃(MDA)含量降低，SOD和CAT活性增强，从而增强植株对高温的抗性，其中150 mg·L-1PP333效果最佳。

4.3.4 抗旱 胡国强等[62]在较高浓度下使用PP333造成紫叶小檗(Berberisthunbergii)大量开花，同时适宜浓度的PP333还能提高紫叶小檗的抗旱性，适宜浓度范围为1 333～2 667 mg·L-1。

4.3.5 耐盐碱 Sharma等[63]研究发现，PP333可以调节离子的吸收和提高抗氧化酶活性，从而提高柑橘(Citrusreticulata)砧木对盐的抗性。

4.4 提高水肥利用效率

郭礼坤用钙赤合剂(Ca+GA)处理小麦种苗，发现种苗的生物活性和抗性在一定程度上得到结合，幼苗耐旱力有一定程度提高，加强了对半干旱地区多变水分环境的适应[64]。施用PP333在正常供水情况下会降低苹果树叶水势，但在土壤干旱水分胁迫时，施用PP333可显著提高叶水势和叶片相对含水量，并可明显提高叶片可溶性碳水化合物、脯氨酸以及无机离子K+、Ca2+、Mg2+的含量，能增加苹果树体叶内SOD、过氧化物酶(POD)、CAT的活性，降低MAD含量及苹果叶细胞膜的相对透性，从而提高苹果树体的抗旱力。汤海军[65]通过田间试验，在不同氮供应条件下研究了植物生长调节剂对两品种(小偃22号、小偃6号)的水分利用效率，发现植物生长调节剂能提高小麦的水分利用率，两品种的水分利用率均是CCC+6-BA>CCC+清水>清水。

4.5 增加豆科作物生物固氮

陈文浩[66]研究发现，几乎所有添加植物生长调节剂处理的大豆根瘤菌菌落数与对照相比均达到显著。大部分添加不同浓度GA3处理的快生型大豆根瘤菌及慢生型大豆根瘤菌的菌落数均表现出显著的增加，增加生物固氮。

4.6 植株化学整形

植物生长延缓剂能缩短节间，而叶片数目、节数及顶端优势保持不变，植株虽矮小但株型紧凑，形态正常。如PP333能抑制赤霉素的生物合成，而植物的株高主要是由赤霉素调节的，因此多效唑可以用来矮化植株。

由于苦丁茶幼苗植株顶端优势强，采茶非常困难，生产上出现了广种薄收的局面。梁一萍等[67]研究发现，PP333、CCC、B9对苦丁茶都有不同程度的矮化作用，其中尤以300 mg·kg-1的PP333效果最为理想。菊花生长过旺，植株过高容易在开花时倒伏，对长势过旺的菊花要喷施100×10-6～120×10-6的S-3307D，有控高促矮作用。

4.7 简化或免除整枝

抽薹开花这一过程需要消耗大量的光合产物，导致中药材产量不高。人工去薹的方法费时费力且效率低下；而应用调节剂控制抽薹开花效率显然高得多，且能提高产量。

张恩和等[68]研究表明，在当归(Angelicasinensis)增叶期间喷施100 mg·L-1的PP333，当归的提早抽薹受到了抑制，植株茎节缩短，根重量增加，产量得到提高。侯凯[69]用5种不同植物生长调节剂(CCC、PIX、GA3、PP333、MH)在莲座期处理川白芷(Angelicadahurica)，发现除较高浓度的GA3(100、170 mg·L-1)对川白芷早起抽薹有促进作用，CCC、PIX、PP333、MH均有不同程度的抑制作用，GA3在较低浓度时(30 mg·L-1)时对白芷植株生长有较好的促进作用。在油菜苔期喷150 mg·kg-1的PP333，可明显抑制油菜苔的伸长，促进苔茎加粗，使高产田的单株叶面积增加，而中产田的单株叶面积降低，降低油菜株高，延长油菜生育期；增加油菜单株有效角果数，增加每角粒数[70]。

4.8 化学辅助收获

银杏树形高大、果实小，人工采摘困难，习惯采摘法为上树敲打果实。这样劳动强度大、效率低，且极易损伤枝叶与芽。金白谋等[71]发现，用400×10-6～700×10-6的CEPA对银杏(Ginkgobiloba)果实进行催落，在此浓度范围内，随着浓度的增加，催落效果越好。

4.9 剥皮再生技术

树木剥皮后，适当的温度、光照和适当的植物激素都有利于新皮的发育。生长素和细胞分裂素都有利于愈伤组织的形成，不利于周皮的形成；而乙烯则有利于周皮的形成。

杜仲(Eucommiaulmoides)的树皮是一种名贵的中药材，过去一直是伐木取皮，使得资源日益匮乏。李正理等[72]研究表明，杜仲剥皮后，在暴露表面，分别涂以适当浓度的CEPA、2，4-D、NAA、GA3以及NAA+GA3，发现用2，4-D、GA3和NAA处理有利于木栓形成层和维管形成层的形成。肉桂(Cinnamomumcassia)一般是栽植10年以后砍树剥皮供药用。周正等[73]发现，用50 mg·L-1和100 mg·L-1NAA、50 mg·L-1和100 mg·L-16-BA处理，其中以剥皮1/2+50 mg·L-1NAA+包薄膜效果最好，再生皮高达92.87%。

4.10 利于贮藏

如萘乙酸甲酯可通过挥发出的气体抑制马铃薯块贮藏期发芽，还可以延长果树的休眠期。MH可控制土豆、洋葱、大蒜、萝卜发芽。如马铃薯在收获前2～3星期，以2000～3000 mg·L-1MH药液喷洒一次，可有效控制发芽，呼吸下降，淀粉水解也可以减少，延长贮藏期。该技术也可用于药用植物的营养繁殖器官。

5 安全问题

植物生长调节剂使用的安全问题可以分为产品安全和环境安全两个方面，由于生长调节剂对于药用植物中次生代谢成分有一定的影响，因此需要关注药用植物品质的安全性。

5.1 药用植物产品安全问题

根据口服半数致死量(LD50)的大小，可将农药分为六类：1)特剧毒<1 mg·kg-1；2)剧毒 1～5 mg·kg-1；3)高毒 50～100 mg·kg-1；4)毒 100～500 mg·kg-1；5)低毒500～5000 mg·kg-1；6)微毒5000～15 000 mg·kg-1。我国目前使用的大部分植物生长调节剂的毒性一般是低毒或者微毒，少数植物生长调节剂属于中等毒类，如硫脲慢性投药可引起大白鼠肝长瘤，骨髓衰退，甲状腺肿大，是早期诱癌可疑物[74]。

对于具有一定毒性的植物生长调节剂，除了在喷施时要遵守安全操作规程，在植物产品中的降解和残留问题被广泛的关注。我国农业部对多效唑、矮壮素、乙烯利等规定具有最大残留限量(MRL)(mg·kg-1)，与国外的MRL标准相比，欧盟最为严格。如矮壮素的最大残留量，我国标准中小麦、玉米和棉籽的限量值均高于欧盟，其中玉米的限量值高于欧盟100倍，小麦的限量值高于欧盟2.5倍，棉籽的限量值高于欧盟5倍；日本、新西兰、澳大利亚等都规定了多效唑的MRL，瑞典等国已经禁用。而我国仅规定了几种产品中的限量值。最明显的不同是我国把蔬菜或水果作为一个总体规定，而国际标准和其他国家标准则绝大部分的MRL是规定在某种具体的蔬菜或水果上[74-75]。

以下为几种常见调节剂在不同作物上的MRL标准：

多效唑：核果(0.05)、苹果(0.5)、马铃薯(50)、洋葱(15)、稻谷(0.5)、小麦(0.5)、苹果(0.5)、棉籽油(0.5)。

矮壮素：大麦秆(50)、黑麦(5)、黑麦秆(50)、梨(3)、小麦(5)、小麦杆(50)、燕麦(10)、燕麦秆(50)、棉籽(0.5)、玉米(5)。

乙烯利：大麦(1)、大麦秆(5)、核桃(0.5)、黑麦(1)、黑麦秆(5)、棉花籽(2)、欧洲越橘(20)、苹果(5)、无花果(10)、小麦(1)、小麦秆(5)、樱桃(10)、榛子(0.2)、番茄(3)、棉籽(3)、热带及亚热带水果(3)。

2，4-D：大麦(0.5)、稻米(0.05)、柑橘类水果(2)、高粱(0.05)、黑麦(0.5)、黑莓(0.1)、马铃薯(0.2)、小麦(0.5)、悬钩子(0.1)、燕麦(0.5)、玉米(0.05)、大白菜(0.2)、果蔬类蔬菜(0.1)。

丁酰肼：日本规定其在所有食品中均不得检出，我国于2003年撤销了丁酰肼在花生上的登记使用。

5.2 环境安全性问题

使用调节剂时，虽然施用部位大多是植物的叶片或植株，但总会有部分不可避免的进入土壤中。不同的生长调节剂在土壤中的残留时间不同，对土壤的影响也不同。

多效唑是一种抑制内源赤霉素合成的植物生长延缓剂，理化性质较稳定，降解较慢，易被土壤吸附，降解缓慢，在田间淋溶性、渗透性差。不同土壤对多效唑吸附力也不同：黑土>黄泥土>红色石灰土>黄棕壤>红土。周风帆等采用3H-多效唑研究了不同土壤的吸附行为及其在模拟田间生态系统中的分布动态。发现每种土壤对多效唑都具有较强的吸附率，不同土壤对多效唑的吸附能力不同，并随土壤有机质含量的增加而增加。施入土壤的多效唑大部分残留在土壤中将影响下一茬对多效唑敏感作物的生长[76]。因此常与其他调节剂复配使用或交替使用，以减少使用量和使用频率。

烯效唑是一种高效植物生长抑制剂，通过阻碍贝壳杉烯到贝壳杉烯酸的氧化脱甲基化反应，从而切断了赤霉素的生物合成。陶龙兴等就烯效唑及多效唑在不同环境条件下的降解动态进行了研究，结果表明，烯效唑比多效唑易降解，且在土壤中的降解半衰期约为多效唑的1/2。烯效唑对光解反应敏感，在土壤中残留少，对后茬作物生长的二次受控效果小[77]。烯效唑和多效唑的生理作用相似，因此在田间施用烯效唑比多效唑效果更好。

比久是一种抑制内源赤霉素和生长素合成的植物生长抑制剂，在土壤中降解比较慢，残留长达约1年，对后茬作物或间套种作物有影响。如施用比久于果树后，当年甚至1～2年后间种豆科作物，仍表现出抑制生长现象[78]。由于发现比久水解产物有致畸作用，我国2003年取消了在花生上的登记，目前仅用于花卉。

5.3 药用植物品质安全性问题

已有的研究表明，植物生长延缓剂对于根和根茎类器官中次生代谢产物含量影响存在不同的情况，有的增加，有的不影响，有的减少；而多数情况下有利于叶片和地上部分含量的提高；花类的研究也有提高含量的报道[3]。其他调节剂对次生代谢成分影响研究如下：

Khan等[79]通过盆栽实验，使用10-6mol·L-1的GA3和三十烷醇单独或共同对罂粟(Papaversomniferum)进行叶面喷施，发现单独给予GA3和三十烷醇都能促进罂粟的生长，提高吗啡的含量，两者单独给予的时候作用效果是相似的；而10-6mlo·L-1GA3和三十烷醇共同作用促进效果最好，吗啡含量最高。Shukla等[80]以0.5、1.0、2 mg·L-1的三十烷醇以及500、1000、1500 mg·L-1的CCC处理青蒿(Artemisiaannua)，发现三十烷醇在1.0、1.5 mg·L-1等显著地增加青蒿素的含量；而CCC在1000、1500 mg·L-1时也能增加青蒿素的含量，2000 mg·L-1则降低。Anuradha等[81]用5 μmol·L-1的GA3和ABA在穿心莲(Andrographispaniculata)移植10、30、50 d对进行叶面喷洒，并在20、40、60 d的时候采集穿心莲的根茎叶，测定穿心莲内酯的含量。发现用ABA和GA3处理的穿心莲内酯含量比对照组提高，且随着时间的增长含量增加。Jaleel等[82]研究了不同的植物生长调节剂和诱出剂对长春花(Catharanthusroseus)的生物碱含量变化的影响。所使用的调节剂为PP333、GA3、荧光假单细胞菌诱抗剂(PF诱抗剂)。在预实验中，发现以10 mg·L-1的PP333效果最好；5 μmol·L-1的GA3、1 mg的PF诱抗剂最适宜。在种植45、50、75、90 d后，将植物随机取样，发现调节剂处理过的能显著提高生物碱的含量，增加的效果均为PP333>PF诱抗剂>GA3。阿马碱的含量以PP333处理60 d的最高，增长达到158.33%；蛇根碱的含量以PP333处理90 d最高；水甘草碱以PP333处理90 d含量最高；文多灵碱以PP333处理75 d含量最高，而GA3处理下的文多灵碱含量减少。在一年生黄芩(Scutellariabaicalensis)展叶期用100 mg·L-1的PIX、200 mg·L-1的GA3叶面喷施，每隔8～10 d一次，共2次，空白对照组喷施等量清水。发现喷施PIX后，花果前期根中总黄酮含量无显著变化，而黄芩苷含量显著升高；黄芩素、汉黄芩素含量显著降低。枯黄期黄芩苷和总黄酮含量显著升高，而黄芩素、汉黄芩素含量无显著变化。喷施GA3后，花果前期中黄芩苷、黄芩素、总黄酮含量与对照组相比变化不大，而汉黄芩素含量显著降低；枯黄期根中总黄酮含量显著降低，而黄芩苷、汉黄芩素、黄芩素含量无显著变化[83]。

综上所述，植物生长调节剂可以整体提高或降低一类成分含量，也可以升高其中的几个成分含量，而降低另几个成分，且植物激素和生长调节剂对于植物次生代谢产物的影响机理国内外尚无系统的研究。因此当使用植物生长调节剂进行药用植物生长发育和产量调控时候，如本文中的相关章节所述内容，一定要同时关注对药用器官中药用成分的影响，在没有研究清晰之前，应禁止使用。如经过研究明确了对次生代谢产物的具体影响，则应在使用时间、使用剂量、使用方法以及使用注册品种等方面严格化，即应限制使用。如果利用调节剂目标是促进药用成分的提高，也应当研究调节剂对于该植物中多类和多种成分的影响。调节剂对药用植物品质的影响应该提到安全性的高度予以足够的重视。

6 药用植物生产中使用植物生长调节剂的现状和对策

我国的中药材GAP标准中严格禁止使用植物生长调节剂，植物生长调节剂在药用植物中几乎没有注册，严格意义上也不能用，但是应该不同类别的情况分别对待，或者以发展的眼光看待问题。一方面，目前我国的药用植物种植生产中，以提高产量为目的的滥用调节剂问题极为突出[34]，药材种植和生产的研究和技术人员对植物生长调节剂的性能特点等知识较为欠缺，难以对药材种植中植物生长调节剂滥用的态势提出有效的解决方法。另一方面，使用植物生长调节剂可以带来预想不到的良好效果，如在药材传统种植技术中，通过摘花打顶的方式减少生殖生长来提高产量是很普遍的，如果使用适当的植物生长调节剂，可以减少人力，而起到较好的控制效果；药用植物的种子和生殖器官休眠的打破，调节剂的作用不容忽视，我们应该通过研究，科学地将植物生长调节剂应用于中药材种植中。但是应用调节剂对于药用植物品质的影响应引起高度的重视。单纯以提高药用部位产量为目的而品质影响方面没有科学研究支持的调节剂使用，应禁止。由于大多数药用植物下游产品的药材具有成分复杂性、功效多种性，而有效成分尚未很好阐明，因此仅以个别指标成分含量提高，而没进行使用后对品质影响的综合对比为依据，也应禁止使用；对于科学研究清楚的情况，应该推动注册工作，并严格按照技术要求在使用剂量、时间和方法等方面规范使用。

我国常用植物生长调节剂的残留限量标准与CAC标准、欧盟标准、美国标准、日本标准和澳大利亚标准等相比明显滞后。而药用植物产品则是标准缺失状态，一些在生产中过量使用调节剂的情况(如麦冬中大量使用PP333)需要及时研究，制定出残留标准。

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UtilizationofPlantGrowthRegulatorsinGrowthandCultivationofMedicinalPlants

GUXiaohong1，2，GUOBaolin2*，TIANJing2，GEFei1*，PANJunqian2，ZHIHancheng1

(1.JiangxiUniversityofTraditionalChineseMedicine，Jiangxi，Nanchang330006，China； 2.InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalScience，PekingUnionMedicalCollege，Beijing100193，China)

This paper systematically summarized and introduced the plant growth regulators that could be applied to the existing applications in every link of medicinal plants growth and cultivation，and they were divided into promoting seed germination，inhibiting the growth of buds，dwarfing plants，promoting flower bud differentiation，controlling sexual differentiation，preventing the fallen petal and fruit abscission，enhancing resistance，increasing the yield and quality，etc.The article also systematically elaborated the safety problems not only including product safety，environmental safety in regulator application in medicinal plants.Focus on application of secondary metabolites in plant regulator of medicinal plants has a great influence and result in a change to the quality of medicinal materials but also quality safety which means the application of plant regulator would had great influence on the quality of medicinal plants.In this paper，the advices on the application of medicinal plants growth regulator is as below：1)It is should be prohibited that purely for increasing the medicinal part production and had no research data on secondary metabolism；2) It is worthy of further research and extension to actively promote pharmaceutical research regulators on organ of secondary metabolites，breaking medicinal plant seeds and regulating the growth of reproductive organs and other organs without direct impact，but should also be considered secondary metabolism of the follow-up products；3) Promoting registration of plant growth regulator applications in medicinal plants.

Plant growth regulators；medicinal plants

] 郭宝林，博士生导师，研究方向：中药材资源鉴定、栽培和质量研究，E-mail：guobaolin010@163.com； 葛菲，硕士生导师，研究方向：中药资源与鉴定，Tel：(0791)87118997，E-mail:gftcm@163.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2017.2.028

2015-11-30)

*[