郑天汉++张志才++李勇++郑雪燕++兰思仁

摘 要：针对影响茵芋插穗不定根诱导发育这一关键要素，对基质类型、激素类型、激素浓度等因素进行分组试验及其效应分析，探讨影响茵芋扦插不定根发育因子及其理论，为茵芋驯化栽培与扦插繁殖提供理论依据。试验表明，16种基质、5种激素及其7种浓度水平对茵芋插穗不定根发育具极显著效应。其中：珍珠岩+泥炭（6∶4）、珍珠岩+河沙（6∶4）、珍珠岩+泥炭+河沙（3∶4∶3）、珍珠岩+红心土（4∶6）、珍珠岩+红心土（6∶4）、珍珠岩+泥炭+红心土（3∶4∶3）等6种基质对不定根促进效应突出，5种激素对不定根发育均有显著促进效应，IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、NAA等4种激素对不定根发育具有显著的浓度效应；基质与激素对插穗不定根发育的交互作用不显著，但基质与激素浓度的交互效应差异极显著，珍珠岩+泥炭（6∶4）、珍珠岩+河沙（6∶4）、珍珠岩+泥炭+河沙（3∶4∶3）与激素浓度（1 200+1 200）mg·L-1的交互促进作用突出。茵芋插穗不定根发育的最佳组合为：珍珠岩+泥炭（60%∶ 40%），IBA+NAA激素及其（1 200+1 200） mg·L-1的激素浓度。

关键词：茵芋；扦插；植物生长素；基质；不定根

中图分类号：S615 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.12.033

Influence of Cuttings on Adventitious Roots Formation of Skimmia reevesiana

ZHENG Tianhan1， ZHANG Zhicai2， LI Yong2， ZHENG Xueyan2， LAN Siren3

（1. Fujian Provincial Department of Forestry， Fuzhou， Fujian 350003，China； 2. Fujian Yangkou Forest Farm， Shunchang， Fuzhou， Fujian 353211， China； 3. Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China）

Abstract： This paper focused on the key factor to adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings. In the test， types of matrix， types of hormone and hormone concentrations were studied and analyzed by grouping antitheses to discuss the effecting factors and theoretic of adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings， and it can provide theoretical reference for domesticate cultivation and cutting propagation of Skimmia reevesiana. The results showed that sixteen matrices， five hormones and seven hormone concentrations had very significant effects on adventitious roots formation of Skimmia reevesiana cuttings separately， and six kinds of matrices had significant positive effects on adventitious roots development， including the mixture of perlite and peat in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite and river sand in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite， peat and river sand in a ratio of 3∶4∶3， the mixture of perlite and red soil in a ratio of 4∶6， the mixture of perlite and red soil in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite ， peat and red soil in a ratio of 3∶4∶3. There were significant positive effects of five kinds of hormones on adventitious roots development， and significant concentration effects of four kinds of hormones treatments on adventitious roots development， including the combination of IBA and NAA， the combination of IAA and NAA， IBA and NAA. There was no significant interaction between matrix and hormones on adventitious roots development， but was significant interaction between matrix and hormones concentration. Three matrix treatments including the mixture of perlite and peat in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite and river sand in a ratio of 6∶4， the mixture of perlite， peat and river sand in a ratio of 3∶4∶3 had significant interaction with hormones concentration combination of 1 200 mg·L-1 IBA and 1 200 mg·L-1 NAAseparately. The best combination for adventitious roots formation was at a perlite/peat ratio of 6∶4 and hormone combination of 1 200 mg·L-1 IBA and 1 200 mg·L-1 NAA.

Key words： Skimmia reevesiana Fort.； cutting； growth hormone； matrix； adventitious roots

茵芋（Skimmia reevesiana Fort.），芸香科茵芋属植物，多年生小灌木，树高0.4～1.0 m。中国、日本、菲律宾等均有茵芋原生分布，通常生长在海拔1 200～2 600 m地带。我国东南沿海各省，台湾、湖南、湖北、广西、贵州、云南以及西藏喜马拉雅山等有原生分布。茵芋秋冬季节红果满枝，久留不落，是观花、观果、闻香等观赏效果极佳的园林景观植物。茵芋还是我国传统药用植物，主治风湿痹痛、四肢挛急、两足软弱[1-3]。

植物扦插繁殖研究中，插穗能否成功诱导出不定根，是影响扦插繁殖成败的关键要素[4]。前人的大量研究表明，基质、激素及其浓度是影响插穗成活的最重要外部因子[5-7]。基于此，本研究专门探讨基质、激素及其浓度对茵芋插穗不定根的影响效应，期望为茵芋扦插繁殖、驯化栽培与产业化开发提供理论依据。

1 材料和方法

试验穗条为福建省洋口国有林场培育的3年生茵芋当年生嫩枝。试验采用基质类型、激素类型、激素浓度的3因素分组试验，分组配置见表1。其中：基质类型（A）是以珍珠岩、泥炭、红心土、河沙为基础材料，按照100%、4∶6、6∶4、3∶4∶3四种基质比例（B）配制16种类型，分别为珍珠岩（A1）、泥炭（A2）、红心土（A3）、河沙（A4）、泥炭+河沙（4∶6）（A5）、泥炭+河沙（6∶4）（A6）、泥炭+红心土（4∶6）（A7）、泥炭+红心土（6∶4）（A8）、珍珠岩+泥炭（4∶6）（A9）、珍珠岩+泥炭（6∶4）（A10）、珍珠岩+河沙（4∶6）（A11）、珍珠岩+河沙（6∶4）（A12）、珍珠岩+红心土（4∶6）（A13）、珍珠岩+红心土（6∶4）（A14）、珍珠岩+泥炭+河沙（3∶4∶3）（A15）、珍珠岩+泥炭+红心土（3∶4∶3）（A16）；5种激素类型及其相应浓度详见表1，其中CK为0 mg·L-1。

按试验要求配制基质类型和激素溶液。其中，泥炭基质经人工数次混合搅拌均匀，过孔径1 cm×1 cm网筛。扦插前2 d，将基质浇透水，开始扦插前1 d，用0.1%的高锰酸钾消毒基质，扦插前2 h再用1 000倍液的多菌灵消毒1次。每处理扦穗16条，3次重复。穗条浸清水后再浸泡激素溶液，穗条基部浸泡时间5 s。2015年9月18日实施扦插，2015年12月21日调查。试验数据采用Excel2003进行统计，Q检验法比较试验效应。

2 结果与分析

2.1 基质与激素试验效应及其方差分析

16种基质、5种激素及其不同浓度处理对茵芋插穗根系发育具有明显影响，各处理总平均根系条数为8.4条·株-1，处理间根系条数最多24条·株-1、最少2条·株-1。由图1可见，在相同的基质条件下，除了A8以外，其它15种基质类型中的激素和激素浓度对茵芋插穗不定根发育均有明显促进效应，而且激素浓度的促进效应明显大于激素处理和清水对照。试验效应的方差分析结果详见表2。

2.2 基质对茵芋插穗不定根发育效应

16种基质类型对茵芋插穗不定根发育影响结果详见图2、图3和表3。试验结果表明：（1）16种基质对茵芋插穗不定根发育具有极明显影响，对插穗不定根促进效应较突出的有6种基质，且表现为A10>A12>A15>A13>A14>A16，与A2根系均值6.2条·株-1的比增分别为80.65%，66.13%，62.90%，61.29%，58.06%，56.45%，即混合基质A10珍珠岩+泥炭（6∶4）对茵芋根系发育的促进作用最大，其它依次为A12珍珠岩+河沙（6∶4）、A15珍珠岩+泥炭+河沙（3∶4∶3）、A13珍珠岩+红心土（4∶6）、A14珍珠岩+红心土（6∶4）、A16珍珠岩+泥炭+红心土（3∶4∶3），纯基质类型珍珠岩（A1）、泥炭（A2）、红心土（A3）、河沙（A4）对插穗不定根发育明显较差。（2）图3中4种基质比例的不定根发育差异表明混合基质明显优于纯基质。（3）良好的气—水平衡有利于促进不定根形成、增强根系活力[8-9]，泥炭和红心土2种基质较之于其它基质类型，插穗不定根发育情况最差，主要是由于此2种基质有更强的吸水持水能力，降低了基质的透气性能，从而影响不定根的发育。（4）A2是以杉木皮为原料生产的泥炭基质，主要养分有纤维含量49.55 g·kg-1、有机质82.36 g·kg-1、全氮3.29 g·kg-1、全磷0.72 g·kg-1、全钾3.85 g·kg-1、干密度0.22 kg·m-3，即A2处理的养分含量明显优于其它基质类型，但是插穗的不定根发育却最差，这说明影响茵芋扦插苗根系发育的养分主要来源于穗条本身，外部养分对插穗根系发育阶段未发挥明显影响，即健壮穗条是决定不定根发育的主因素。

2.3 激素类型对茵芋插穗不定根发育效应

表2、表4的Q检验结果和图4一起表明，5种激素类型对茵芋插穗不定根发育具有明显促进效应：（1）不同激素处理对茵芋根系发育的影响表现为C1>C2>C5>C3>C4>CK，以CK根系均值5.0条·株-1为基准，5种激素类型比增分别为86.0%，83.8%，76.6%，66.2%，24.0%。（2）虽然5种激素处理对茵芋根系发育都具有促进作用，但是，激素C1即IBA+NAA（1∶1）的促进作用最突出，IAA+NAA（C2）次之，IAA（C4）最差，且C4较之于IBA（C3）、NAA（C5）也达显著或极显著差异，这说明混合激素对根系发育的促进作用优于单项激素，C1和C2两种混合激素对茵芋插穗根系发育作用具有叠加效应。

2.4 激素浓度对茵芋插穗不定根发育效应

图5、图6和表2方差分析表明：（1）不同激素浓度水平对茵芋扦插生根的影响作用明显，且D3>D2>D1>D4>D6>D5>CK，以CK根系均值5.0条·株-1为基准，与其它6种激素浓度比增为141.8%，101.8%，95.6%，86.6%，69.2%，66.6%。（2）在相同基质中，不同激素浓度水平对插穗不定根发育影响效应明显，A10基质在D3条件下的不定根发育最优，A10、A12、A15在D3条件下的不定根促进效应也较突出。（3）由于A×C交互作用不显著，A×D交互效应显著，因此进一步对激素C1、C2、C3、C4、C5的不同浓度水平进行差异显著性检验，以便寻找A×D交互效应来源，结果表明除了C4不显著外，其它激素在不同浓度处理间均达极显著差异。其中，C1（IBA+NAA）在D1、D2、D3、CK等4种浓度水平中，以D3即（1 200+1 200） mg·L-1的激素浓度对茵芋根系发育的促进效应最突出，平均单株根系条数与CK比增156%；C2 即IAA+NAA（1∶1）在D1、D2、D3、CK等4种浓度水平中，也是D3即（1 200+1 200） mg·L-1的激素浓度对茵芋根系发育的促进效应最突出，平均单株根系发育条数与CK比增127.6%；C3（IBA）在D4、D5、D6、CK等4种浓度水平中，以D6即（1 200 mg·L-1）的激素浓度对茵芋根系发育的促进效应最突出，平均单株根系发育条数与CK比增121%；C5（NAA）在D4、D5、D6、CK等4种浓度水平中，以D4即400 mg·L-1的激素浓度对茵芋根系发育的促进效应最突出，平均单株根系发育条数与CK比增136.2%。（4）激素C4即IAA在D4、D5、D6、CK等4种浓度水平中对茵芋根系发育的影响未达显著差异，且4种浓度水平的平均单株根系发育条数基本一致，分别为6.94，6.19，6.69和5.0条。此结果一方面说明IAA在浓度水平间的促进作用差异小，另一方面也说明IAA对根系发育的作用较弱，不宜单独使用于茵芋根系的发育促进。综合分析表明，A×D对不定根发育影响的交互效应主要来源于基质A10×D3、A12×D3和A15×D3。

3 结论与讨论

在植物扦插繁殖中，插穗能否生根决定了扦插成活率，成活率决定了成苗率。因此，插穗的不定根能否成功诱导与发育，便是扦插繁殖的关键。制约茵芋扦插生根成活和成苗的因素繁多，它与控制不定根萌发的内源激素含量和内源激素形成机制直接相关，也直接受扦插基质、扦插季节、温度、湿度、光源等外部环境影响，还与插穗质量、穗条制作方式、生根类型、生根进程、生理代谢功能、炼苗过程等直接相关。本研究以持续5年对野生茵芋生物生态学特性的调查观察为基础开展田间试验，分析影响不定根诱导发育因素，取得如下结果以供参考与讨论。

（1）16种基质、5种激素及其不同浓度处理对茵芋插穗不定根发育具有显著或极显著的促进效应。不同因素及其处理之间，对茵芋插穗不定根的发育存在明显分化效应，参试处理的总平均根系条数为8.4条·株-1，处理中最多不定根为24条·株-1，最少为2条·株-1。

（2）本试验采用的16种基质类型，对茵芋插穗不定根发育具有极显著分化效应。其中，对插穗不定根促进效应较突出的为珍珠岩+泥炭（6∶4）、珍珠岩+河沙（6∶4）、珍珠岩+泥炭+河沙（3∶4∶3）、珍珠岩+红心土（4∶6）、珍珠岩+红心土（6∶4）、珍珠岩+泥炭+红心土（3∶4∶3）等6种基质类型，尤其以珍珠岩+泥炭（6∶4）最优、平均不定根为11.2条·株-1。本试验中的12种混合基质对插穗不定根发育的促进效应明显优于珍珠岩、泥炭、红心土、河沙等4种纯基质类型，混合基质的疏松性、透水透气性能良好，有利于不定根发育。这与前人研究成果相一致，即良好的气—水平衡有利于促进插穗不定根形成、增强根系活力[8-9]。

（3）IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、IAA、NAA等5种激素对茵芋插穗不定根发育都具有明显促进作用，与清水对照处理相比较，不定根发育分别增加86.0%，83.8%，76.6%，66.2%，24.0%，表明所选用的外源激素能够有效改善茵芋的植物生理功能，从而对茵芋插穗不定根的发育发挥促进效应。其中，IBA+NAA（1∶1）的促进作用最突出，IAA+NAA（C2）次之，IAA（C4）最差；另外，混合激素对根系发育的促进作用优于单项激素。

（4）本试验中，激素和激素浓度对茵芋插穗不定根发育均有明显促进效应，而且激素浓度的促进效应明显大于激素处理和清水对照。参试的5种激素类型中，除了IAA的浓度效应不显著以外，IBA+NAA、IAA+NAA、IBA、NAA等4种激素对茵芋插穗不定根发育具有显著的浓度效应，IBA+NAA以D3即（1 200+1 200） mg·L-1浓度最优，IAA+NAA也是D3浓度最优，IBA以1 200 mg·L-1激素浓度最优，NAA以400 mg·L-1浓度最优。由于IAA及其不同浓度的效应都不明显，因此，IAA不宜单独使用于茵芋根系的发育促进。另外，虽然基质与激素对茵芋插穗不定根发育的交互作用不显著，但是，基质与激素浓度的交互效应存在极显著差异，综合分析表明交互效应来源，主要为基质A10珍珠岩+泥炭（6∶4）、A12珍珠岩+河沙（6∶4）、A15珍珠岩+泥炭+河沙（3∶4∶3）与激素浓度（1 200+1 200） mg·L-1（D3）所产生的交互促进作用。

（5）有利于茵芋插穗不定根发育的最佳组合为：珍珠岩+泥炭（60%∶40%），IBA+NAA激素及其（1 200+1 200） mg·L-1的激素浓度。

（6）茵芋不定根发育主要为皮部生根型，不定根从插穗基部的皮部裂口或皮孔处生根。茵芋插穗具有较强生根能力，虽然采用清水浸泡穗条基部的生根率也可达到90%，但是根系条数与根长明显弱于激素处理。试验表明5种激素处理能够显著提高插穗生根区的激素水平，提高插穗的IAA氧化酶、过氧化酶活性和加速淀粉、蛋白质水解和糖代谢[10]，从而改善插穗生理代谢功能，进而促进茵芋插穗不定根生长发育和提高扦插繁殖的成活率和成苗率。

致谢：何国生教授、黄青山高工、陈国兴高工参加茵芋野外种质调查与材料提取，黄金华高工、阮淑明副教授、郭洁助工、原花协陈子望副会长、陈巧妍总经理、张文融总经理、檀宝林总经理、阮宜焕总经理、阮桂琴副调研员等在试验研究中给予大力支持与帮助，特此感谢！

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