聂雨芊，卫 媛，卫智军，吕世杰*，任 佳，刘文亭，张 爽，刘红梅

(1.内蒙古农业大学理学院，内蒙古呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特 010019；3.中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010021；4.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古呼和浩特 010010)

荒漠草原群落地下现存量对放牧制度和土层深度的响应

聂雨芊1，卫 媛3，卫智军2，吕世杰2*，任 佳2，刘文亭2，张 爽2，刘红梅4

(1.内蒙古农业大学理学院，内蒙古呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特 010019；3.中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特 010021；4.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古呼和浩特 010010)

本文采用有重复双因素试验设计，探讨地下现存量对不同放牧制度的响应特点及其随土层深度的变化规律；结合回归模型，建立荒漠草原群落地下现存量变化规律的拟合和预测函数，为荒漠草原放牧管理及退化生态系统的恢复重建提供理论指导和基础依据。研究发现，地下现存量主要集中于土壤表层(0～40cm)，并随深度增加而急剧减少，且不同放牧制度对地下现存量的影响仅限于0～40cm土层内(P<0.05)；在总地下现存量方面，轮牧(824g/m3)明显高于自由放牧(551g/m3)和围封禁牧(520g/m3)(P<0.05)。根据设计构建的统一预测模型，能够得到的地下总现存量能够反映实际测得现存量90%以上的信息，为研究不同放牧制度间对地下现存量的影响差异及其随土层深度的变化规律提供理论依据，也为草原管理和草地可持续利用提供理论指导。

荒漠草原；地下现存量；放牧制度；土层深度；回归建模

荒漠草原是草原区向荒漠区过渡的旱生化草原生态类型，生态环境异常严酷，土壤贫瘠且基质不稳定〔1〕。近年来，受人类活动的影响，不合理的放牧和开垦以及开采矿物，直接导致草原荒漠化的进程加快，草原生态系统结构遭到破坏，生产力急剧下降〔2〕。为此国家在很多牧区实施了围栏禁牧政策，以便实现退化草地的自我恢复〔3〕。然而，长期封育不仅限制了草场牧业生产，而且对于围封禁牧是否是退化草地的自我修复的最佳方式尚存争议。有学者研究认为封育时间过长会引起群落生物量的逐渐降低,调落物增加，抑制植物的再生和幼苗的形成，阻碍草原植物群落的繁殖和更新〔4〕。

草地地下生物量是草地植被碳汇功能的基础〔5〕,是联系地上和地下生态过程的纽带〔6〕，准确认识其垂直分布规律及其在不同放牧制度下的响应特点对认识和预测生态系统功能具有重要意义。有研究指出，合理的放牧制度不仅可以增加地下现存量，恢复草地生机，提高草地生产效益，也可以维持草地生态平衡，使草地得以永续利用〔7〕。但由于获取根系数据对生态系统带来的破坏性，以及取样方法费时费力，使得对地下现存量的研究比对地上现存量的研究薄弱很多〔8〕。

为此，本文采用有重复双因素试验设计，探讨地下现存量对不同放牧制度的响应特点及其随土层深度的变化规律；结合回归模型，建立荒漠草原地下现存量变化规律的拟合和预测函数，为荒漠草原退化生态系统的恢复重建提供基础依据，同时也为放牧管理提供理论指导。

1 试验地概况

研究区域位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条状分布的短花针茅草原的东南部，行政区划属于锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇哈登呼舒嘎查，地理位置E112°47′16.9″、N42°16′26.2″，海拔1100～1150m。平均气温为4.3℃，最高38.7℃，最低-38.8℃。无霜期130d左右，年平均降水量170～190mm，年蒸发量2700mm，雨热同期。土壤为淡栗钙土，地表沙化，腐殖质含量为1.0～1.8%之间〔9〕。植被以亚洲中部荒漠草原种占主导地位，短花针茅(Stipabreviflora)为建群种，无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和碱韭(Alliumpolyrhizum)为优势种，构成了短花针茅+无芒隐子草+碱韭的荒漠草原群落类型。主要伴生种有银灰旋花(Convolvulusammannii)、木地肤(Kochiaprostrata)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、栉叶蒿(Neopallasiapectinata)和猪毛菜(Salsolacollina)等。草地草层低矮，高度一般为10～35cm，盖度为10～50%〔9〕。

2 试验设计及研究方法

2.1 试验设计

放牧试验始于1999年，分别设划区轮牧区(RG)、自由放牧区(CG)和围封禁牧区(CK)3个试验处理，其中轮牧区分为8个试验小区，于每年的5月1日-11月1日进行试验，每个小区放牧7d，轮牧周期为56d，轮牧与自由放牧全年的载畜率基本一致，分别为1.24只/hm2,1.25只/hm2〔10〕。本文选取轮牧区第8小区的数据进行研究。为使试验设计符合统计学要求，将不同实验区(RG、CG和CK)与土层深度(0～100cm，每10cm为一层)作为双因素。

2.2 研究方法

荒漠草原群落地下现存量的测定：地下现存量的采集时间为2006年7月，分别在RG区，CG区、CK区随机取3个样方，每个样方面积为1m×1m，以每10cm为一层，一共取10层，采用铜筛水洗法获得地下现存量鲜重，并于实验室内阴干后称重获得地下现存量干重(g/cm3)。

2.3 数据分析

采用Excel 2010进行数据初步整理，在SAS9.2中分别调用ANOVA、GLM和NLIN过程进行对比分析和回归建模。

2.4 模型的建立及预测

研究中选取土层深度作为解释变量，地下现存量作为被解释变量，根据3种放牧制度下得到的数据，在Excel中作出解释变量和被解释变量之间关系的散点图，再将散点图显示出变量间的函数关系作为理论模型的数学形式：y=ae-bx，并在SAS9.2中进行NLIN非线性拟合，其中a、b为拟合参数。将不同放牧制度已建模型的a、b值分别与0～40cm地下现存量之和构造最适模型，0～40cm地下现存量用参数k代替，最终建立统一模型，并对其进行检验。检验公式如下：

3 结果分析

3.1 放牧制度、土层深度与地下现存量的关系

不同放牧制度和各土层深度下的地下现存量双因素方差分析结果见表1。方差分析模型、各处理(不同放牧制度)间、土层深度间以及放牧制度与土层深度的交互作用均通过统计学显著性检验(P<0.01)，表明荒漠草原群落地下现存量受放牧制度、土层深度差异的影响具有极显著性差异。土层深度的平方和远大于放牧制度、放牧制度与土层深度交互作用的平方和，且放牧制度的平方和是三者中最小的。土层深度的均方依旧是三者中最大的，而放牧制度与土层深度的交互作用的均方是最小的，放牧制度的均方位于二者之间。表明在地下现存量总变异的基础上，土层深度对总变异的贡献率最大，其次是放牧制度，最弱的是放牧制度与土层深度的交互作用，即荒漠草原群落地下现存量对土层深度的响应大于对放牧制度的响应。

表1 双因素方差分析结果

荒漠草原群落地下现存量在不同放牧制度之间的多重比较结果见图1。研究表明，RG区的地下现存量最高，平均达到82.4g/m3，与CK和CG的地下现存量存在显著性差异(P<0.05)；CK与CG区地下现存量分别为52.0g/m3和55.1g/m3，且CG和CK之间无显著性差异(P<0.05)。由此可见，CK和CG的地下现存量较低，RG的地下现存量最高。因此，放牧制度差异会导致地下现存量发生显著性的变化，且轮牧制度优于自由放牧和围封禁牧。

图1 放牧制度对地下各层平均现存量的影响

注：图中RG、CG和CK分别代表试验中的划区轮牧区、自由放牧区和围封禁牧区。

由图2可知，各土层深度中的地下现存量随土层深度的增加呈下降趋势，且前4组的土层深度中所含地下现存量较多。前6组土层深度中的地下现存量两两之间均存在显著性差异(P<0.01)，第1土层深度中的地下现存量为307.3g/m3,远高于第2土层深度的地下现存量97.7g/m3，为第一个拐点。第4层和第5层的地下现存量分别为60.2g/m3和33.1g/m3，为第二个拐点。但这两个拐点的意义不同，第一拐点为草原植物群落的共性，即地下现存量集中在0～10cm层，与俞鸿千等人的研究结果一致〔11〕，第二个拐点为荒漠草原钙积层引起的〔12〕。

图2 地下现存量的变化差异

3.2 放牧制度对地下现存量的影响

三种放牧制度下0～40cm各层地下现存量均存在显著性差异(P<0.05，见图3)，在第1土层深度中，RG的地下现存量最高为366.3g/m3(P<0.05)，CK区的地下现存量最低为249.5g/m3(P<0.05)，CG区的地下现存量位于两者之间为306.1g/m3(P<0.05)；在第2土层深度中，RG区的地下现存量为152.2g/m3，其显著高于CG和CK区(P<0.05)；CG与CK区地下现存量分别为64.9g/m3和75.9g/m3，二者之间不存在显著性差异(P>0.05)。在第3土层深度中，地下现存量最高的是RG区(P<0.05)，为126.2g/m3；其次是CK区(P<0.05)，为60.6g/m3，最低的是CG区(P<0.05)，为50.2g/m3。在第4土层深度中，RG区地下现存量显著高于CG和CK区(P<0.05)，为95.9g/m3；CG和CK区地下现存量之间无显著性差异(P>0.05)，其地下现存量分别为43.8g/m3和40.9g/m3。在第5土层深度以下，不同放牧制度之间地下现存量差异不显著(P>0.05)。这表明，放牧制度导致的地下现存量差异仅存在于钙积层之上的0～40cm层，且划区轮牧能够使钙积层以上的地下现存量明显增加。

图3 不同放牧制度对各土层深度地下现存量的影响

3.3 地下现存量的变化趋势及其模型拟合

根据不同放牧制度在各土层深度的地下现存量做出折线图，并采用适合的模型(指数模型)进行拟合(见图4)。RG的模型为y=594.98e-0.542x，CG的模型为y=204.99e-0.476x，CK的模型为y=270.51e-0.436x。随着土层深度的增加，地下现存量呈下降趋势，3个模型的拟合率均超过85%，因此具有统计学指导意义。

图4 地下现存量的拟合曲线

3.4 统一拟合与预测模型的构建

根据图4结果，将y=ae-bx形式中的a值和b值分别与地下现存量0～40cm的总和(定义靠近地表0～40cm地下现存量和值为k)进行拟合，得到a的拟合方程为a=-17.578+1.309k(R2=1.000)，得到b的拟合方程为b=-0.1905+0.1705ln(k)，因此不同放牧制度下的拟合函数可统一写为y=(-17.578+1.309k)e〔0.1905-0.1705ln(k)〕x(其中x>4层)。因此，此模型基于靠近地面0～40cm现存量建立了统一模型，对于靠近地面0～40cm地下现存量属于拟合过程，地面40～100cm下属于预测过程。对其检验结果见表3。

表3 模型预测结果评估

由表3可知，构建的统一预测模型对于靠近地表0～0cm，40～100cm以及整个地下现存量的拟合率很低。由于模型构建的前提是采用0～40cm土层深度中地下现存量构建的，所以不能仅采用此模型作为实际预测手段，采用模型进行再次预测失去意义。

这里考虑将0～40cm土层深度中地下现存量按照100%拟合来计算，地下现存量的通用模型的拟合率分别为94.53%、97.00%和96.71%均超过了85%，这表示在能准确掌握靠近地表4层地下现存量的同时，采用通用模型模拟后，得到的地下总现存量能够反映实际测得现存量90%以上信息，所以具有实际的指导意义。

4 讨论

本研究发现，荒漠草原群落地下现存量主要集中于土壤表层，随着深度的增加，地下现存量急剧降低，呈“T”形分布，与安慧等人的研究结果一致〔1〕。0～10cm地下现存量远高于10～20cm地下现存量，出现第一拐点的研究结果也证实了地下现存量集中在0～10cm层的观点〔11〕。但在第3、4层处，地下现存量下降趋势明显减慢，在30～40cm与40～50cm层之间出现第二个拐点。荒漠草原降雨量少，在40cm左右出现地下现存量反弹可能是由于受钙积层的影响。试验区钙积层一般出现在土层的30～60cm，随着雨量的减少，淋溶程度逐渐减弱，钙积层渐趋于地表，土壤钙积层结构严密，保肥效果好，但通透性差〔12〕。因此，本研究认为荒漠草原植物群落0～40cm层是其根系的主体(占0～100cm地下总现存量的86.14%)，只靠0～10cm层难以抵御荒漠草原干旱少雨的恶劣环境。

在0～40cm土层深度中，3种放牧区的地下现存量是存在显著性差异的，而在40～100cm中3种放牧区的地下现存量不存在显著性差异，说明放牧制度的变化对0～40cm土层深度的地下现存量有较大的影响，且在0～40cm中，轮牧区的地下现存量与自由放牧区和围封禁牧区之间存在显著性差异，且远高于自由放牧区和围封禁牧区的地下现存量。这可能是由于牧畜采食、践踏等行为通过移去植物顶端组织和衰老组织刺激植物生长〔13〕。合理的放牧能够促进植被的补偿或超补偿生长〔14〕。Ellison于1960年提出“采食有利于牧草”观点，30世纪80年代“放牧优化假说”(grazing optimization hypothesis)形成〔15〕，也都表明在适度放牧的条件下草原植物群落出现超补偿生长。因此，划区轮牧促进0～40cm荒漠草原地下现存量的富集，保证植物群落在忍受短期高强度放牧的同时，能够在轮牧的空闲期内有能力恢复生长，这可能是划区轮牧优越性的地下响应机制。

围封禁牧区草地地下现存量与自由放牧区接近，可能原因是自由放牧区在试验时已经围封8年，有研究指出，草地的长期围封不利于草地群落的稳定，适当的放牧利用能够促进草地植物群落处于稳定状态〔4，7〕。本研究发现，荒漠草原群落地下现存量的对比分析和变化规律均显示，其地下现存量与自由放牧区接近，因此草地围封禁牧应该有年限限制，避免地下现存量减少。卫智军等研究结果指出，草地群落围封10年后，其主要植物种群生态响应均呈衰退型〔16〕，结合本研究结果，认为长期围封禁牧导致优势种群衰退，地下现存量减少，群落的稳定状态发生改变，开始草地群落的逆行演替。

根据3种放牧制度下的地下现存量分别构建了3种不同放牧制度的拟合模型，为今后研究分析地下现存量的变化情况及100cm根层下的地下现存量走势、帮助认识草地演变过程和动态发展规律提供具有较强理论指导作用的数学工具。同时建立的通用模型，将0～40cm地下现存量按照100%拟合来计算，预测40～100cm土层深度中的地下现存量，得到的地下总现存量能够反映实际测得现存量90%以上的信息，从而实现了在准确获得前4层的地下现存量的情况下，对40cm以下地下现存量进行预测的能力，间接反映荒漠草原植被的根系对地下水的利用能力。

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Response of grazing system and soil depth to community underground biomass in desert steppe

NIE Yu-qian1, WEI Yuan2, WEI Zhi-jun1, LV Shi-jie1, REN Jia1, LIU Wen-ting1, ZHANG Shuang1, LIU Hong-mei3

(1.Inner Mongolia agricultural university faculty of science，Hohhot 010019,China；2.College of Grassland Resources and Environment，Inner Mongolia Agricultural University,Hohhot 010019,China；3.Institute of Grassland Research of CAAS , Hohhot 010021, China;4.Inner Mongolia Academy of Forestry Science, Hohhot 010010, China)

The paper took a repeated two-factor experimental design to explore the response characteristics and its variation of different grazing system and soil depth on underground biomass. Combined with regression model, it established fitting and forecasting functions of community underground biomass variation so as to provide a theoretical guidance and basis for the management of degraded desert grassland and restoration of grazing ecosystem. The results showed that underground biomass mainly concentrated in the surface layer (0 ～ 40 cm), and sharply decreased with increased soil depth, the effects of different grazing systems on underground biomass limited within 0 ～ 40 cm soil layers (P <0.05). The total underground biomass in rotational grazing area (824 g/m3) was significantly higher than that in continuous grazing (551 g/m3) and enclosed grazing (520 g/m3) (P <0.05). According to the prediction model design, the total biomass can get more than 90% of the information for actual measured underground biomass, which provides a theoretical basis to impact of differences among different grazing systems on underground biomass and its variation with soil depth, and also provide theoretical guidance for grassland management and sustainable grassland utilization.

desert steppe; underground standing biomass; grazing system; soil layer; regression modeling

S812.8

A

2095—5952(2016)04—0023—06

2016-09-01

内蒙古自然科学基金(2015MS0349)；内蒙古农业大学学生创新基金项目(DC201568)；国家自然科学基金项目(31460126)。

聂雨芊(1995-)，女，四川人，大学本科，从事应用统计学研究，E-mail:yuqiansnowy@163.com。

[*通讯作者]吕世杰(1978-)，男，讲师，主要从事应用统计与数量生态学研究。lshj123@163.com。