曾群英，黄剑坚，刘素青

（1. 广东海洋大学 农学院，广东 湛江524088；2.广东海洋大学 寸金学院，广东 湛江524094）

红海榄花的空间分布格局分析

曾群英1，黄剑坚2，刘素青1

（1. 广东海洋大学 农学院，广东 湛江524088；2.广东海洋大学 寸金学院，广东 湛江524094）

红海榄为花、果、植株为一体的胎生植物，开展花的空间分布格局研究，对红海榄的更生繁殖和群落稳定、演替、恢复有重要的意义。本文采用8种聚集度指标（I、C、M*、Ca、K、m、M*/m、S2）分析了湛江高桥红海榄群落花朵在树冠空间上、中、下等不同冠层，东、南、西、北等不同方位分布，结果表明：高桥红海榄花朵主要分布在上层树冠和南、北两个方位。红海榄花在各个冠层和各个方位的空间分布格局皆为聚集分布。因此，湛江高桥红海榄花的空间分布格局为聚集分布。

红树林；红海榄；花；分布格局

红树林是指在热带与亚热带地区的海岸潮间带滩涂上生长的木本植物群落，它是一种独特的陆海耦合的和具有高度复杂性的森林生态系统和海洋生态系统；它的消浪护岸、净化环境污染等多种生态服务功能是陆地森林所不可取代[1-3]。红海榄Rhizophora stylosa属红树科Rhizophoraceae的红树植物，生长于热带、亚热带海岸潮间带中，为常绿灌木或小乔木，支柱根极为发达；胎生繁殖体在果实离开母树前发芽，具有特殊的“胎生繁殖”方式；种子在母树上就已经萌发成苗，故称为胎生繁殖体（胚轴），主要分布于广西、香港、广东和海南等地，是沿海红树林生态恢复的优选树种[1-2]。

红海榄在生态、工农业和药用方面具有较高的价值，近10年，国内学者在生理生态、化学组成、生物防治、植物病理、分子生物学、造林等方面对木榄开展了大量较为深入的研究[4-13]，取得了一定的成绩。有关红树林分布格局的研究亦有专文报道[14-17]。红树林主要受到自身生物学特征和微地形影响，呈随机或集群分布[15]。红树林胎生繁殖体与种群不同，则呈聚集分布[17]，但红树林的胎生繁殖体呈聚集分布的原因是否因为花呈聚集分布而导致尚未明确。事实上，花的形成和空间格局影响到红海榄能否有足够的胎生繁殖体种群经散布后形成更新幼苗，一定程度决定着胎生繁殖体的空间分布，而胎生繁殖体的空间分布又决定着胎生繁殖体能够成功定居的范围，从而对胎生繁殖体萌发、幼苗存活、生长等一系列生态学过程产生决定性的影响。因此，提出红海榄花的空间分布格局的研究，有助于揭示林窗红海榄更新幼苗空间分布格局以及林下红海榄幼苗空间分布格局形成的主要原因，对阐明红海榄群落的稳定性、演替和天然恢复，有重要的意义。但国内至今未见报道有关红海榄花空间分布格局的研究。本文以高桥红树林保护区红海榄天然林的花为研究对象，开展红海榄花空间分布格局的调查与分析，描述在不同冠层、方位和群落等分布格局状况，旨在为红海榄生态学研究提供参考。

1 研究区概况

广东湛江高桥红树林保护区属全日潮区，位于两广交界的北部湾英罗港，保护总面积共2 249.4 hm2，有红树林1 361.6 hm2[1]。区内主要有木榄Bruguiera gymnorrhiza、桐花树Aegiceras corniculatum、 秋 茄Kandelia candel、 白 骨 壤Avicennia marina、红海榄Rhizophora stylosa等主要红树植物，有苦郎树Clerodendurm inerme、海檬果Cerbera manghas、杨叶肖槿Thespesia populnea、黄槿Hibiscus tiliaceus等主要半红树植物。

2 研究方法研究结果

2.1 调查方法

广东湛江高桥红海榄群落主要分布在内带。在湛江高桥红树林内侧设置10个20 m×20 m红海榄优势种样地，在10个红海榄优势种样地随机选择3株生长较好，受虫害影响较小，生长健康，基茎、树高和冠幅相近的红海榄作为研究的标准木，共30株。本次研究以单株红海榄的花为研究对象，对每株标准木的树冠平均分为上、中、下3层，记录每层花的数量，加起来统计出整株红海榄花的数量；再对每株样木以主干为中心，从东、南、西、北4个方向分别记录花的数量。

2.2 分析方法

聚集度指标主要采用I、C、M*、Ca、K、m、M*/m、S2等8个指标。详细计算方法见文献[18]。回归模型分析法主要采用泰勒幂法则和Iwao的m*-m回归分析法。

以上数据采用SPSS16.0进行数据分析。

表1 红海榄花朵空间分布基础统计分析Table 1 The basic statistical analysis of Rhizophora stylosa flowers spatial distribution

3 结果与分析

3.1 红海榄花朵空间分布基础统计分析

据表1可知，30个样本的全距为348，最小值和最大值差别大，样本间的数据相对分散；30株红海榄树平均有226.53朵花，方差为926.11，标准差为96.24，说明样本间的差异较大，离散趋势明显；偏度大于0，说明数据为正偏或右偏；峰度为负，说明数据比正态分布的高峰要平坦，为平顶峰。同理，上中下方位，全距最小的是下方位，最大为上方位；样本最小值是下方位，最大值是上方位；从方差和标准差的数据分析，上方位样本间差异大，离散趋势明显，中下方位样本间的差异小；偏度为正偏或右偏；上的峰度为平顶峰，中下峰度为尖顶峰，下最为明显。因此，如按上中下分类，总体样本的差异大是来自上层方位的样本。东南西北方位中，全距最小是东，最大的是北；最小值是北，最大值是南和北。方差最小为东，标准差最大为北，最小为南。东是负偏，南西北为正偏；东的峰度为平顶峰，南西北为尖顶峰。因此，按东南西北分，总体样本的差异大主要来自北方位样本。

上中下冠层红海榄花的平均数量分别为122.30、69.73和34.53（见图1），上中下之间皆存在显著性和极显著性。花主要聚集在上层，中层次之，下层最少。南和北的花平均数量分别为64.36和66.56（见图2）；东面次之，平均为52.70，西面是最少，平均仅有43.00；西与南、西与北、东与北存在显著性区别，西与北存在极显著差异。红海榄花主要聚集在红海榄树冠南北两个方位。

图1 木榄花不同冠层的分布Fig.1 The flower distribution of different canopys

图2 木榄花不同方位的分布Fig.2 The flower distribution of different directions

3.2 红海榄花的聚集度分析

3.2.1 红海榄花不同冠层聚集度分析

据表2可知，扩散系数C(20.02～31.76) ＞1；负二项参数K（1.19～3.98）＞1；丛生指数I（19.02～30.76）＞1；Cassie.R.M.指标Ca（0.25～0.837）＞0；每项平均拥挤度M*＞m；M*/m（1.25～1.84）＞1。因此，红海榄花在上中下等三个分层呈聚集分布。

表2 红海榄花不同冠层聚集度分析Table 2 The flower aggregation degree analysis of different Rhizophora stylosa canopy

3.2.2 红海榄花不同方位聚集度分析

据表3可知，扩散系数C（9.67～20.94）＞1；负二项参数K（3.19～6.08）＞1；丛生指数I（8.672 5～ 19.94）＞ 1；Cassie.R.M.指标 Ca（0.16～0.31）＞0；每项平均拥挤度M*＞m；M*/m（1.16～1.31）＞1。因此，红海榄花在东南西北等4个方位呈聚集分布。

表3 红海榄花不同方位聚集度分析Table 3 The flower aggregation degree analysis of different Rhizophora stylosa directions

3.2.3 不同方位回归模型分析

（1）M*与m的回归分析

以表4红海榄东、南、西、北四个方位的花平均拥挤度M*和红海榄花的数量平均值作回归方程，通过计算，得到M*与m的相关式：M*=2.364 6+1.150 9 m（ 相 关 系 数r=0.89），α=2.364 6 ＞0，说明红海榄的花在树上的分布是个体群；β=1.150 9＞1，表明花是呈聚集分布的。r值为0.89，说明回归方程适合度高， M*与m相关紧密，红海榄花呈现聚集分布，与密度有直接相关关系。

（2）泰勒幂法则分析

据表4红海榄花不同方位的方差S2与平均密度m作它们的对数回归方程，经过计算得到相关式子：lgs2=1.335 9+1.464 5lgm（相关系数r=0.71）。式中，b=1.46＞1，说明红海榄花在树冠上呈聚集分布。同时a＞1。说明红海榄花的分布，与密度有密切相关的关系，聚集度与密度呈正相关，从不同冠层和不同方位的聚集度指标计算结果可知，各项指标的值为上＞中＞下；南、北＞东、西。所以，红海榄花的聚集程度与花的数量有直接关系。

4 讨论与结论

4.1 红海榄花分布的格局

红海榄生长在临海地带，受海风、海浪等外界因素的剧烈影响。红海榄枝是层状，通过花的分布比较和8种聚集度指标分析得出上层枝条相对较多，中层次之，底层最少。且红海榄的花大部分生长在枝头，主要集中在树冠的外围，上层最为集中，呈现聚集分布。在内侧成熟的红海榄林中，由于周围皆是高度差异极小的树种，上层接受阳光和热量多，且红海榄是属于嗜热广布性生态类群。因此，故面光方位即上层的花分布多。高桥内带红海榄群落不同方位的花分布主要集中在南北两个方位。从样地特征可知，内带树冠内部得到光照较少，南和北的枝叶相对能得到较多光照。因此，胎生繁殖体平均拥挤度南、北两个方向最高。m*-m回归分析法和泰勒幂法则得出的结果表明红海榄花呈聚集分布，验证了红海榄东南西北方位呈聚集分布的结果。因此，表明高桥内带红海榄花主要分布在上层冠层、南方位和北方位；空间分布格局皆为聚集分布。

本次调查时间持续15 d，在花期时间段进行调查。由于有些红海榄花的花期提早或者推后，在调查的时候，花的数量存在较大的差别在所难免。由于本次调查对象尽量采用生长健康，基茎、树高和冠幅相近的乔木红海榄作为标准木，那么分布于中带低矮的灌木红海榄或者各种健康状态红海榄花的分布格局，以及整个物侯期红海榄花分布格局动态变化，尚未清楚，还需进一步研究。

4.2 红海榄花集聚分布

环境因素和植物本身生物学特性是种群聚集分布的主要原因。由Blackith(1961)提出的种群“聚集均数”公式：λ=mγ/2k，其中为聚集均数，m为样本平均数，k为负二项分布的参数，γ为自由度为2k的分布函数值。当λ＜2，某些环境因子引导致个体聚集；当λ≥2，个体的聚集原因可能由环境的异质性和物种本身的聚集行为引起，或者是植物本身习性引起。经过计算红海榄花的λ=218.4，远远大于2，说明红海榄的花成聚集分布因为红海榄的习性引起或者是红海榄与环境因素共同作用的结果。红海榄花的聚集分布，有利于提高环境抵御能力，从而提高胎生繁殖体的成胎率；有利于更新幼苗和胎生繁殖体的存活和生长。从红海榄花的聚集分布，可解释胎生繁殖体为聚集分布的主要原因。红海榄花聚集分布的研究结果，可间接解释红树林种群不服从随机分布，而服从聚集分布而的规律，对红海榄群落稳定、演替、恢复有重要的基础支撑作用。

[1]韩维栋, 高秀梅. 雷州半岛红树林生态系统及其保护策略[M]. 广州：华南理工大学出版社, 2009.

[2]廖宝文, 陈玉军, 郑松发, 等. 深圳湾红树林植物木榄种源筛选早期试验[J]. 林业科学研究, 2002, 15(6)：133－139

[3]刘素青, 李际平, 韩维栋. 基于阶跃函数的雷州半岛红树林凋落物变化模型研究[J]. 海洋科学, 2007, 31(1): 66-69.

[4]赵 亚, 宋国强, 郭跃伟. 中国红树植物红海榄(Rhizophora stylosa)的化学成分研究[J]. 天然产物研究与开发, 2004, (1):23-25.

[5]陈英华, 严重玲, 李裕红, 等. 盐胁迫下红海榄脯氨酸与活性氧代谢特征研究[J]. 厦门大学学报: 自然科学版, 2004, (3):402-405.

[6]张小媛, 何 红, 胡汉桥, 等. 红海榄赤斑病病原菌鉴定及其生物学特性研究[J]. 植物病理学报, 2009, (6): 584-592.

[7]马宏伟, 徐远峰, 翟金玲, 等. 红海榄脱水素基因(RsDHN1)的克隆及表达分析[J]. 热带作物学报, 2010, (5): 804-808.

[8]王湛昌, 林文翰, 张亮亮, 等. 福建浮宫红海榄(Rhizophora stylosa)次生代谢产物研究[J]. 厦门大学学报:自然科学版,2006, (6): 873-876.

[9]何斌源, 赖廷和. 广西沿海红海榄造林的宜林临界线[J]. 应用生态学报, 2007, (8):1702-1708.

[10]杨旭红,李怀标, 陈 虹, 等. 红海榄叶的化学组成及其生物活性[J]. 药学学报, 2008, (9): 974-978.

[11]周元满, 黄剑坚, 聂 页, 等. 红海榄天然林的分枝规律[J].东北林业大学学报, 2013, (2): 14-17.

[12]陈 燕, 谢正生, 刘锴栋, 等. 角果木和红海榄对低温胁迫的生理响应差异研究[J]. 西北农林科技大学学报: 自然科学版,2013, (3): 69-74.

[13]莫竹承. 红海榄种群恢复技术研究[A]. 中国生态学学会红树林学组执委会.第四届中国红树林学术会议论文摘要集[C].中国生态学学会红树林学组执委会, 2008.

[14]梁 华. 澳门红树林植物组成及种群分布格局的研究[J]. 生态科学, 1998, 17(1): 25-31.

[15]梁士楚. 广西北海海岸沙生白骨壤种群分布格局研究[J]. 广西科学, 2001, 8(1): 57-60.

[16]李洪旺, 王 旭, 余雪标, 等. 海南东寨港秋茄+桐花天然红树林群落林分结构特征研究[J]. 热带林业, 2008,36(1):30-34.

[17]黄剑坚, 李际平, 刘素青. 不同潮带红海榄群落胎生繁殖体空间分布格局分析[J].中南林业科技大学学报,2013,33(3):34-39.

[18]张兴旺, 张小平, 郝朝运, 等. 安徽琅琊山青檀种群结构与空间分布格局研究[J]. 广西植物, 2011, (6): 782-788.

Spatial distribution patterns of Rhizophora stylosa flowers

ZENG Qun-ying1,HUANG Jian-jian2, LIU Su-qing1
(1. Agriculture College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China;2. Cunjin College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524094, Guangdong, China)

The flowers, fruits, plants as the one overall viviparous plant ofRhizophora stylosa. The research of spatial distribution patterns of Rhizophora stylosa flowers has an important role on theRhizophora stylosaof stable community, rehabilitation and Succession, restoration. In the vestigate,it through distribution comparison and 8 aggregation degree indicates(I、C、M*、Ca、K、m、M*/m、S2) to analyse flowers in different crown, different position. Results indicated thatRhizophora stylosaflowers of inner tide in Gaoqiao mainly distributes in upper crown, south position and north position; and has signi fi cance difference distribution. The flowers distribution generally belongs to the aggregated distribution pattern of three crowns and four position. So, the Spatial distribution patterns ofRhizophora stylosaflowers is aggregated.

mangrove; Rhizophora stylosa; flower; spatial distribution patterns

S718.5

A

1673-923X(2016)04-0041-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.04.008

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-11-07

国家自然科学基金（31500521）；广东省自然科学基金（S2012010008703，S2013020012779）；广东省教育厅育苗工程项目（2013LYM_0108）

曾群英，高级实验师，硕士

黄剑坚，副教授，博士；E-mail：3668602@qq.com

曾群英，黄剑坚，刘素青. 红海榄花的空间分布格局分析[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(4): 41-44.

[本文编校：吴 彬]