解崇友， 倪露芸， 吴迪， 王永明， 王志坚， 李斌*

(1. 长江上游鱼类资源保护与利用四川省重点实验室，内江师范学院生命科学学院，四川内江641112；2. 水产科学重庆市市级重点实验室，西南大学生命科学学院，重庆400715)



岷江眉山段四川华鳊年龄与生长

解崇友1， 倪露芸1， 吴迪1， 王永明1， 王志坚2， 李斌1*

(1. 长江上游鱼类资源保护与利用四川省重点实验室，内江师范学院生命科学学院，四川内江641112；2. 水产科学重庆市市级重点实验室，西南大学生命科学学院，重庆400715)

为了解我国长江上游特有鱼类四川华鳊Sinibramataeniatus种群资源现状，于2013年3月至2014年1月在长江一级支流岷江眉山段采集了580尾四川华鳊样本，以鳞片作为鉴定材料，对其年龄和生长特征进行了研究。结果显示：四川华鳊鳞片年轮特征明显，表现为普通疏密型，为一年一个周期。研究样品的年龄由0+～3+(1～4龄)4个年龄组组成，其中以1+～2+龄(2～3龄)为主，占样品总量的96.07%。体长(L，m)和鳞径(R，mm)具有显著相关性，雌、雄鱼差异无统计学意义(P>0.05)，表达式为L=25.45R+65.73。体质量(W，g)与体长呈幂函数相关，雌、雄鱼差异无统计学意义(P>0.05),属等速增长，表达式为W=2.4×10-5L2.94(R2=0.25)。Von Bertalanffy生长方程分别为：Lt=139.57×[1-e-0.15(t+3.16)]，Wt=47.97×[1-e-0.15(t+3.16)]2.94，生长系数为0.15，拐点年龄为4.09龄，对应的体长和体质量分别为Li=92.06 mm，Wi=14.13 g。岷江眉山段四川华鳊属于生长相对较快型鱼类。建议依法取缔非法捕捞工具，减少水电工程建设，这些措施对于保护四川华鳊种质资源有重要作用。

四川华鳊；岷江眉山段；年龄；生长

长江上游是我国生物多样性最丰富的地区之一，也是全球生物多样性热点之一(朱万泽等，2009)。鱼类资源是长江上游生物多样性的重要组成部分，已有数据显示长江上游鱼类种类260多种，其中特有鱼类118种(危起伟，2012)。四川华鳊Sinibramataeniatus隶属鲤形目Cypriniformes鲤科Cyprinidae鮊亚科Cultrinae，俗称墨线鱼，主要分布于长江上游岷江、大渡河等水域，是我国长江上游特有小型经济鱼类(丁瑞华，1994)。近年来受采砂、水利工程建设、环境污染和酷渔滥捕等多种因素影响，四川华鳊资源量持续下降(骆辉煌等，2014)。因此有必要开展有关四川华鳊种质资源保护方面的研究工作。

鱼类年龄和生长规律是评价自然水域鱼类资源变动趋势的依据(邓中遴等，1981)。通过年龄与生长规律的研究，不仅可以掌握鱼类的生长特性(李文静等，2007)，而且可以通过组建生长方程获得生长系数、拐点年龄等生长参数(颜云榕等，2011)，可为鱼类种群动态(Gaoetal.，2009)、渔业资源管理(Booth & Buxton，1997；Sunetal.，2005；Govenderetal.，2006)等提供基础数据。目前有关四川华鳊的研究仅见于分类学方面(丁瑞华，1994；谢仲桂等，2005)。本研究拟以长江上游岷江眉山段四川华鳊为实验材料，采用鳞片为年龄鉴定材料对其年龄与生长规律进行研究，旨在积累其生物学基础信息，为长江上游特有鱼类——四川华鳊资源的评估、保护与合理开发提供科学依据。

1 材料方法

1.1 标本采集与处理

2013年3月至2014年1月在长江一级支流岷江眉山段采集四川华鳊样本共580尾，总质量6.053 kg，其中具有鳞片年龄信息的样本500尾。四川华鳊样本为沿江渔民用定置刺网、地笼等网具所捕获，有较强的随机性和代表性。样品采集后在鲜活状态下对其体长(L，mm)、体质量(W，g)等常规生物学特征进行测量，体长精确到1 mm，体质量精确到0.1 g。对样品进行现场解剖确定雌雄，并取其脊椎骨保存备用。同时取背鳍棘基部和侧线之间的鳞片8～10枚，立即放入5 mL离心管中加入纯净水保存带回实验室待用。

鳞片经水浸泡一段时间待表层上皮组织和色素细胞降解后，于体视镜(MOTIC SMZ-168 SERIES)下选取5～6枚形态完整、年轮清晰、轮纹连续的鳞片，逐一拍照(Moticam 2506)，然后鉴定年龄，用Motic Images Advanced 3.2 软件测量轮径和鳞径，精确到0.01 μm。轮径是鳞焦到前区各年轮的距离，鳞径是鳞焦到前区轮纹边缘的距离。

1.2 数据分析

2 结果与分析

2.1 年轮特征

四川华鳊的鳞片为圆鳞，较小且薄，易脱落。鳞焦偏于前区，形状似椭圆形和六边形，前端圆盾，后端呈扇形(图1：a)。前区(基区)包藏在鳞囊内，绝大部分年轮标志为疏密型(图1：b)，宽阔环片(疏带)和狭窄环片(密带)区别明显。后区(顶区)部分露在鳞囊外，具有辐射的放射沟，环纹被放射沟所截断。侧区年龄特征不明显，少部分能观测到切割现象(图1：c)。因此，后续研究中鳞径和轮径的测量都是以鳞焦到前区之间的距离为准。鳞片中也发现有再生鳞存在的现象(图1：d)。

2.2 鳞片边缘增长率

年龄鉴定显示，绝大多数四川华鳊样本的年龄介于1+～2+之间(1+龄数量多于2+龄)，因此按月份分组计算了1+龄和2+龄鳞片的边缘增长率。图2显示1+龄和2+龄鳞片MGI峰值均出现在12月，对应值分别为1.40和1.69。

2.3 体长、体质量及年龄结构组成

对580尾四川华鳊样本进行统计，其中最小体长59 mm，最大体长113 mm，平均体长82.34 mm，主要分布于71～100 mm，占总数的88.80%；最小体质量3.8 g，最大体质量为28.5 g，平均体质量10.58 g，主要分布在6.0～20.0 g，占总数的88.30%。在有鳞片年龄信息的500尾样品中，年龄组成中最大个体为3+龄，以1+、2+龄为优势类群，占已确定年龄的96.07%。样本中雄性个体329尾，雌性个体211尾，肉眼未能分辨性别有40尾，种群中雄、雌性比例达到1.57∶1。

图1 四川华鳊的鳞片信息

Fig. 1 The scale information ofSinibramataeniatus

a. 完整形态, b. 疏密年轮, c. 切割年轮, d. 再生鳞。

a. Integral structure, b. Loose-close type, c. Incision type, d. Regeneration of scale.

2.4 体长与体质量的关系

鱼类体长和体质量之间存在一定的相关性，同种体长的鱼，体质量越大说明其营养状况和生长环境越佳(殷名称，1995)。本研究将四川华鳊雌鱼和雄鱼的体长与体质量之间的相关性分别进行了拟合(图3)。在多种拟合函数关系中，幂函数模型的相关指数是最高的，故选择了幂函数模型。四川华鳊雌鱼样本体长与体质量拟合的方程为W=2×10-5L3.03(R2=0.89，n=211)，雄鱼样本方程为W=3×10-5L2.91(R2=0.86，n=329)。经方差检验,雌、雄鱼样本间差异无统计学意义(P>0.05)，所以公式统一为W=2.4×10-5L2.94。

2.5 体长与鳞径的关系

选用线性、对数、乘幂、多项式和指数5种回归模型对四川华鳊体长和鳞径的数据进行拟合，结果表明线性方程L=a+bR拟合度最高(图4)。拟合方程分别为，雌鱼样本L=25.82R+67.65(R2=0.33)，雄鱼样本L=16.19R+71.18(R2=0.15)；经方差检验雌、雄鱼样本之间差异无统计学意义(P>0.05)，公式统一为L=25.45R+65.73。

2.6 体长退算

四川华鳊的体长和鳞径呈线性相关，且直线不通过坐标轴原点，故可采用Rose Lee退算各龄组的体长(殷名称，1995)。将退算体长(表1)和实测平均体长进行配对的t检验，结果表明退算体长和实测体长间差异无统计学意义。

图2 四川华鳊鳞片边缘增长率的月变化

图3 四川华鳊体长与体质量的关系

图4 四川华鳊体长与鳞径的关系

表1 四川华鳊各个年龄组的体长退算

2.7 生长特征生长方程

四川华鳊体长与体质量关系式中W=2.4×10-5L2.94，b=2.94，趋近于3，表明该鱼属于等速生长类型(Santosetal.，2002)。由于四川华鳊总体上属于等速生长类型，因此其生长特征可用Von Bertalanffy方程进行描述。体长和体质量的生长方程分别为：Lt=L∞[1-e-K(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-K(t-t0)]b。式中，Lt、Wt分别表示年龄为t时的体长和体质量；L∞、W∞分别表示渐进体长和渐进体质量；K为生长曲线的曲率参数；t0为理论生长起始时间，为假定的理论常数。依据四川华鳊渔获物各龄的退算体长，用最小二乘法算得生长方程的各参数L∞=139.57 mm，K=0.15，t0=-3.16，W∞=47.97。将各参数代入Von Bertalanffy方程，得到体长和体质量的生长方程为Lt=139.57×[1-e-0.15(t+3.16)]，Wt=47.97×[1-e-0.15(t+3.16)]2.94。图5显示了四川华鳊体长生长曲线无明显拐点，而是趋向于渐进体长。体质量生长曲线呈非对称的“S”形，前期呈现加速趋势,到拐点处生长速度达到最大，之后逐渐下降并趋向于渐进体质量。

图5 四川华鳊体长和体质量生长曲线

对四川华鳊的体长和体质量生长方程进行一阶和二阶求导，获得体长和体质量的生长速度和生长加速度方程。

体长生长速度方程:

dl/dt=139.57×0.15×e-0.15(t+3.16)

体长生长加速度方程:

d2l/d2t=-139.57×0.152×e-0.15(t+3.16)

体质量生长速度方程:

dw/dt=2.94×47.97×0.15×e-0.15(t+3.16)[1-e-0.15(t+3.16)]1.94

体质量生长加速度方程:

d2w/d2t=2.94×47.97×0.152×e-0.15(t+3.157)[1-e-0.15(t+3.16)]0.94[2.94e-0.15(t+3.16)-1]

岷江眉山段四川华鳊体长生长速度和加速度均无明显的拐点，体长生长速度随着年龄的增长呈递减趋势，且递减趋势减慢，缓慢趋于0(图6)。体长生长加速度先呈递增趋势，然后逐渐变缓，但加速度的增加始终小于0，说明了四川华鳊幼龄时生长速度较快，随着年龄的增大，体长生长开始变缓。图7显示了四川华鳊体质量生长速度和加速度具有明显生长拐点，体质量生长速度最大时即生长拐点(i)，拐点年龄ti=lnb/k+t0=4.09龄，对应的体长和体质量分别为Li=92.06 mm，Wi=14.13 g。生长拐点前体质量生长速度呈递增趋势，拐点后生长速度呈递减趋势。生长加速度逐渐减小，在生长拐点处加速度为0。

3 讨论

3.1 年龄鉴定材料与方法

图6 四川华鳊体长的生长速度和生长加速度随年龄的变化曲线

图7 四川华鳊体质量的生长速度和生长加速度随年龄的变化曲线

3.2 四川华鳊的生长特征

探讨鱼类体长与体质量之间的关联对渔业生产和研究种群数量变化规律有重要指导意义(薛超等，2013)。研究中四川华鳊生长系数K=0.15，Branstetter(1987)认为，K值大于0.10属于生长相对较快的鱼类。岷江眉山段位于长江上游生物多样性区域内，该区域温度适宜，水体生产力丰富，饵料资源也相对丰富，四川华鳊生长速度相对较快。

本研究将四川华鳊生长特性与同亚科的几种小型鱼类进行了比较(表2)。结果发现四川华鳊(4.09龄)与同属的大眼华鳊(4.35龄)生长拐点较为接近，在这几种小型鱼类中属于生长潜力较大的种群，但其生长拐点所对应的体长、体质量指标在这几种鱼类中却是最低的(表2)；在580尾四川华鳊样本中，体长在71～100 mm范围内的个体占总数的88.8%，体质量在6.0～20.0 g 范围内的个体占88.3%。2～3龄的个体占96.07%(其中以2龄个体数量为主)。上述结果表明，目前分布在长江上游岷江眉山段四川华鳊种群已经出现了小型化趋势。

表2 鮊亚科中几种鱼类生长特性的比较

3.3 岷江眉山段四川华鳊的资源保护

四川华鳊作为我国长江上游特有鱼类，加强对其研究和保护具有重大的科学价值和生态价值。保护工作可从以下几个方面开展：(1)加强对栖息环境的保护。(2)禁止非法捕捞。鉴于本研究中渔获物四川华鳊年龄小于拐点年龄，且低龄组占大部分，在理论推导上出现了个体小龄化现象，但缺乏时间序列上的对比，应加强渔业管理力度。首先严格执法，禁止每年的4—5月对渔业资源的偷捕活动(4—5月为四川华鳊的主要繁殖时间)；其次取缔非法捕捞工具，如电捕、小网眼刺网，禁止使用网眼小于2 cm的捕捞工具。(3)科学研究、保护和开发。例如加强四川华鳊的人工繁殖、资源动态、种群特征及遗传特性方面的研究工作，积极开展四川华鳊资源增殖放流和生态恢复技术研究，补充和恢复四川华鳊自然种群数量。(4)观赏与保护。四川华鳊因体侧具乌黑的侧线，有一定的观赏价值，深受喜爱，将其作为观赏鱼打造，既能起到对四川华鳊这一长江上游特有鱼类资源的保护作用，又可获得一定的经济效益与社会效应。

邓中遴, 余志堂, 许蕴玕, 等. 1981. 汉江主要经济鱼类的年龄与生长[M]// 鱼类学论文集: 第一辑. 北京: 科学出版社: 97-111.

丁瑞华. 1994. 四川省鱼类志[M]. 成都: 科学出版社.

李文静, 王剑伟, 谢从新, 等. 2007. 厚颌鲂的年龄结构与生长特性[J]. 中国水产科学, 14(2): 215-222.

刘国栋, 何光喜, 刘其根, 等. 2011. 千岛湖大眼华鳊年龄、生长和繁殖的初步研究[J]. 上海海洋大学学报, 20(3): 382-391.

陆清尔. 1992. 长潭水库大眼华鳊(Sinibramamacrops)年龄与生长的初步研究[J]. 浙江水产学院学报, 2(11): 116-122.

骆辉煌, 杨青瑞, 李倩, 等. 2014. 长江上游珍稀特有鱼类保护区鱼类资源生境特征初步研究[J]. 淡水渔业, 44(6): 44-48.

沈建忠， 曹文宣， 崔奕波. 2001. 用鳞片和耳石鉴定鲫年龄的比较研究[J]. 水生生物学报, 25: 462-466.

危起伟. 2012. 长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区科学考察报告[M]. 北京: 科学出版社.

谢仲桂， 谢从新, 张鹗. 2005. 我国华鳊鱼类形态差异及其物种有效性的研究[J]. 动物学研究, 24(5): 321-330.

薛超, 危起伟, 孙庆亮, 等. 2013. 秦岭细鳞鲑的年龄与生长[J]. 中国水产科学, 20(4): 743-749.

颜云榕, 侯刚, 卢伙胜, 等. 2011. 北部湾斑鳍白姑鱼的年龄与生长[J]. 中国水产科学, 18(1): 145-155.

殷名称. 1995. 鱼类生态学[M]. 北京: 中国农业出版社.

朱万泽, 范建容, 王玉宽, 等. 2009. 长江上游生物多样性保护重要性评价——以县域为评价单元[J]. 生态学报, 29(5): 2603-2611.

Booth AJ, Buxton CD. 1997. Management of the pangaPterogymnuslaniarius(Pisces: Sparidae) on the Agulhas Bank, South Africa using per-recruit models[J]. Fisheries Research, 32: 1-11.

Branstetter S. 1987. Age and growth estimates for blacktip,Carcharhinuslimbatus, and spinner,C.brevipinna, sharks from the northwestern Gulf of Mexico[J]. Copeia, (4): 964-974.

Eklund J, Parmanne R, Aneer G. 2000. Between-reader variation in heering otolith ages and effects on estimated population parameters[J]. Fisheries Research, 46: 147-154.

Gao X, Brosse S, Chen YB,etal. 2009. Effects of damming on population sustainability of Chinese sturgeon,Acipensersinensis: evaluation of optimal conservation measure[J]. Enviromental Biology of Fishes, 86: 325-336.

Govender A, Al-Oufi H, Mcllwain JL,etal. 2006. A per-recruit assessment of the kingfish (Scomberomoruscommerson) resource of Oman with an evaluation of the effectiveness of some management regulations[J]. Fisheries Research, 77: 239-247.

Hiborn R, Walters CJ. 1992. Quantitative fisheries stock assessment: Choice, dynamics, and uncertainty[M]. New York: Chapman and Hall: 570.

Santos MN, Gaspar MB, Vasconcelos P,etal. 2002. Wight-length relationships for 50 selected fish species of the Algare cosat (southern Portugal)[J]. Fisheries research, 59: 289-295.

Sun CL, Wang SP, Porch CE,etal. 2005. Sex-specific yield per-recruit and spawning stock biomass per-recruit for the swordfish,Xiphiasgladius, in the waters around Taiwan[J]. Fisheries Research, 71: 61-69.

Age and Growth ofSinibramataeniatusin Meishan Section of Minjiang River

XIE Chongyou1, NI Luyun1, WU Di1, WANG Yongming1, WANG Zhijian2, LI Bin1*

(1. Conservation and Utilization of Fishes Resources in the Upper Reaches of the Yangtze River Key Laboratory of Sichuan Province,School of Life Sciences, Neijiang Normal University, Neijiang, Sichuan Province 641112, China;2. Key Laboratory of Aquatic Science of Chongqing, School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China)

Sinibramataeniatusis an endemic fish species only naturally distributed in the upper reaches of the Yangtze River. The purpose of this study was to determine the age structure and growth characteristics ofS.taeniatusand to provide some guidances for the protection of this species. A total of 580 specimens were collected from March 2013 to January 2014 in the Meishan section of Minjiang River (a tributary of Yangtze River). Standard length and body weight of each specimen were measured. The results showed that there were clear rings on the scale, which was the main structure for age determination. The age of these fishes was identified as four classes, and individuals of 2-3 years old were dominated with a frequency of 96.07%. There was a significant relationship between standard length (L, unit: mm) and scale radius (R, unit: mm), however, the difference between males and females was not significant (P>0.05), and the final equation was:L=25.45R+65.73. The relationship between standard length and total weight (W, unit: g) of males and females could be expressed asW=3×10-5L2.91(R2=0.86,n=329) andW=2×10-5L3.03(R2=0.89,n=211), respectively. There was no significant difference of variance between males and females, which could be expressed in unified equation:W=2.4×10-5L2.94. The growth ofS.taeniatuswas in a constant speed which can be described by the Von Bertalanffy equation. The instantaneous growth rate was 0.15 and the growth inflexion point was 4.09 years with the corresponding standard body length 92.06 mm and body weight of 14.13 g. According to the growth rate and acceleration growth rate equation of body length and body weight,S.taeniatusgrow fast and the population has an increasingly miniaturized trend. In conclusion, measures such as strict ban on unreasonable catching and exploring the hydropower resources should be enhanced.

Sinibramataeniatus; Meishan section of Minjiang River; age; growth

10.11984/j.issn.1000-7083.20150141

2015-04-20 接受日期：2015-07-24

四川省大学生创新创业重点项目(编号201410640012); 内江师范学院校级重点项目(13ZA02); 内江师范学院2014年大学生科研立项重点项目(14NSD-40); 水产科学重庆市市级重点实验室开放课题基金项目(13H01)

Q959.4；Q958.1

A

1000-7083(2016)01-0078-06

*通信作者Corresponding author, E-mail:libin2004xinyang@126.com