董俊夫,王淑平 ，崔骁勇，庞 哲，赵国强，许 宁，汪诗平

(1.中国科学院大学资源与环境学院，北京 100049； 2.中国科学院大学生命科学学院，北京 100049；3.中国科学院青藏高原研究所，北京 100101)



增施氮肥对青藏高寒草原不同类群植物群落特征的影响

董俊夫1,2,王淑平1，崔骁勇2，庞 哲2，赵国强1，许 宁1，汪诗平3

(1.中国科学院大学资源与环境学院，北京 100049； 2.中国科学院大学生命科学学院，北京 100049；3.中国科学院青藏高原研究所，北京 100101)

选择西藏自治区班戈县典型高寒草原为研究对象，设置围栏内小区施肥控制试验，从2013年7月试验样地建成至2014年9月期间，施加不同氮肥水平[对照(0,N0)、低氮[7.5 g·(m2·a)-1，N1]和高氮[15.0 g·(m2·a)-1，N2)]，调查高寒草原不同类群植被地上生物量、类群覆盖度、均匀度和重要值等群落特征对施肥的响应，探讨高寒草原地上植物群落特征对氮肥添加的响应。结果表明，1)短期增施氮肥与不施肥对照相比，会显著提高禾本科生物量和地上总生物量(P<0.05)，高氮水平下的菊科地上生物量有增加趋势,但与不施肥对照间差异不显著(P>0.05)；2)短期增施氮肥对禾本科、菊科、莎草科、蔷薇科以及杂类草等类群群落覆盖度以及地上总盖度没有显著影响，但是禾本科在群落总盖度中所占比例逐渐提高，对照、低氮和高氮水平的分别占总盖度的58.73%、61.90%和63.99%；3)短期增施氮肥下，所有类群植物的均匀度和重要值没有显著差异，优势物种亦没有显著差异。

高寒草原；氮肥；类群

氮是植物生长发育必需的大量营养元素，是草地生产力的主要限制因素之一[1]。研究表明，氮素添加可提高土壤中可利用氮的含量，消除或者缓解氮素的限制，进而促进植物的生长[2]。青藏高原由于形成较晚，海拔较高，土壤相对比较贫瘠，氮等植物必需营养元素含量低于全国平均水平[3]。近年来，随着西藏地区经济发展、人口增多以及过度放牧，草地负荷加剧，对当地生态系统提出了更加严峻的考验，严重破坏了高寒草原生态系统[4]。除此之外，由于青藏高原极端多变的气候、多种多样的自然灾害以及高海拔等原因，土壤更加贫瘠、植物生长缓慢，生态环境一旦破坏就很难恢复[5]。据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)报道，1880―2012年期间，全球气温呈线性增加趋势，平均增加0.85 ℃，并且预计21世纪末将会增加1.1～6.4 ℃[6]，温暖化进程将进一步加剧高寒草原生态系统的变化。

施加氮肥是改善退化草原的有效措施[7]。高寒草甸生态系统中含有大量氮素(有机氮)，但是由于低温限制，可利用氮仅占土壤全氮含量的1%左右，严重限制了地上植物的生长[2]。在高寒草原地区，土壤中氮的利用性同样受这些条件的限制，并且有机氮含量要低于高寒草甸地区，所以土壤中氮素含量相对较少。研究表明，施氮能显著增加高寒草原地上生物量和地面植物盖度[8-9]；在青海湖地区的高寒草甸上进行施肥研究发现，相比于围栏，施肥效果在提高地上生物量方面更加明显[10]。但也有研究表明，对于重度和轻度退化草原，氮肥施加对群落盖度、多样性没有显著影响[11]。施肥和禁牧是恢复退化高寒草原的有效管理措施，但是氮肥施用对高寒草原群落结构的影响不尽相同，并且有关青藏高原的研究更多的集中在高寒草甸[12-14]，对高寒草原的研究相对较少。然而高寒草原占高寒草地总面积的29.5%，依然具有重要作用[15]。

本研究选取西藏自治区那曲地区班戈县典型高寒草原进行围栏封育，在两个生长季内，连续施加不同水平氮肥，并于2014年植物生长旺盛期(9月中下旬)对群落进行调查。试图对不同施氮处理水平下植物群落特征进行比较，研究在围栏封育条件下不同氮水平对高寒草原地上生物量、群落高度、盖度和均匀度等的影响，寻找恢复退化高寒草原最佳的施氮水平，为退化高寒草原的恢复重建提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于西藏自治区那曲地区班戈县普保镇东北方向10 km左右(90°02′12″ E， 31°26′36″ N，试验区平均海拔4 678 m)，地处南羌塘高原湖盆地区，属高原亚寒带季风半干旱气候区，土壤类型为高山草原土(寒冷钙土)。根据班戈县气象台数据显示，该区年日照时数3 210.3 h，年最高气温21.9 ℃，最低气温-28.6 ℃，1月份平均日温差16.4 ℃，7月份平均日温差13.0 ℃。年降水量为289～390 mm，平均301.2 mm，主要集中在6―9月。年蒸发量为1 993.4～2 104.1 mm，是降水量的6.9～7.3倍[16]。

研究区是以紫花针茅(Stipapurpurea)为建群种的高寒草原，伴有弱小火绒草(Leontopodiumpusillum)，主要物种有弱小火绒草、青藏狗娃花 (Heteropappusbowerii)、中亚早熟禾(Poalitwinowiana)、多裂委陵菜(Potentillamultifida)、白尖苔草 (Carexoxyleuca)等，另有镰夹棘豆(Oxytropisfalcata)、大花红景天(Rhodiolacrenulata)、平卧轴藜(Axyrisprostrat)等杂类草，群落盖度较低。所选地点为典型高寒草原，位于坡度为5.5°的山坡之上，试验前此处为当地牧民的夏季牧场。样地土壤基本理化性状如表1所示。

1.2 试验设计

长期施肥试验布设在高寒草原地区，施肥样地所在区域植被均匀，试验布设之前为放牧地，为减少放牧对本试验的影响，试验区于2013年7月中下旬进行围栏禁牧，面积为100 m×100 m。

表1 供试土壤基本理化性状Table 1 Properties of tested soil

试验采用完全随机区组设计，其中每年氮水平分别为对照(N0)：0，低氮(N1):7.5 g·m-2， 高氮(N2):15 g·m-2,每年磷(P2O5)水平分别为(P0:0，P1:7.5 g·m-2， P2:15 g·m-2，P3:30 g·m-2)，共计12个处理，每个处理5个重复，小区面积为5 m×5 m，相邻小区之间设置2 m的缓冲带，最外侧离围栏3 m以上，区组方向与坡向垂直，区组内不同处理处于同一海拔高度，地上植被特征相近。2013年7月下旬围栏完毕之后，进行小区划分和地上总生物量、土壤基本理化性状调查，并于2013年8月15日进行第1次施肥，施肥量选择为年施肥量的1/3；2014年进行全年施肥，分两次施肥，分别在7月10日(生长初期)和8月9日(生长中期)，每次施加年施肥量的1/2。施肥方式为撒施，施肥时间选择雨后黄昏，地面比较湿，并且没有太阳照射的时刻。氮肥选用尿素[CO(NH2)2]，含氮46.4%；磷肥用重过磷酸钙[Ca(H2PO4)2·H2O]，含P2O546%。

1.3 野外取样

2013年和2014年9月中下旬在试验样地进行群落调查和生物量的测定工作。每个小区内随机选取有代表性的1 m×1 m的样方，4次重复；采用相邻格子样方法，利用10 cm×10 cm的小格子作为基本的最小格子单位，共100个小格子；然后用针刺法观测每个格子的左上交叉点相接触的植物，并按顺序记录下交叉点所有植物及其出现的位置、次数及高度，然后齐地面分种剪取地上部分，装入信封带回[17]。地上生物量样品先在85 ℃下酶失活30 min，然后65 ℃烘干至恒重。所有烘干植物样品均用百分之一天平称量，记录干重。

1.4 试验指标计算方法

1.4.1 不同植物类群相对盖度、相对高度、相对地上生物量计算 在所研究的典型高寒草原地区，主要类群有禾本科[主要包括紫花针茅、羊茅 (Festucaovina)、中亚早熟禾、西藏三毛草(Trisetumtibeticum)]、菊科(主要包括弱小火绒草、青藏狗娃花)、莎草科[主要包括白尖苔草(Carexoxyleuca)、青藏苔草(C.moorcroftii)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)]、蔷薇科[主要包括二裂委陵菜(P.bifurca)、多裂委陵菜、垫状金露梅(P.fruticosa)]，以及除上述类群之外的其它杂类草[主要包括冰川棘豆(O.glacialis)、红景天(Rhodiolarosea)、藓状雪灵芝(Arenariabryophylla)等]组成。

相对盖度=调查样方内某一类群的总盖度/该调查样方总盖度;

相对高度=调查样方内某一类群的高度之和/该调查样方所有植株总高度;

相对生物量=调查样方内某一类群地上生物量之和/该调查样方地上总生物量。

1.4.2 重要值计算 植物数量生态学中重要值(important value，IV)是由Curtis等研究森林群落时首先提出来的，它是反映某个物种或群落在森林群落中的作用和地位的综合数量指标[17-18]。

重要值(IV)=(相对盖度+相对高度+相对地上生物量)/3。

1.4.3 均匀度计算 均匀度(Evenness)，一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映的是各个物种个体数目分配的均匀程度。Pielou指数是一种与物种丰富度有关的均匀度指数。均匀度指数的计算采用Pielou 指数:

式中,Pi为种i 的相对重要值[ (相对高度+相对盖度+相对生物量)/3],S为种i所在样方的物种总数，只包括相对高度、相对盖度和相对生物量数据齐全的物种，其余物种不包含在内。

1.5 统计分析

采用方差分析与Duncan’stest多重比较方法分析施肥处理对群落盖度、高度、地上生物量以及功能群之间的差异，所有统计分析均在SPSS16.0中进行，显著性水平为0.05，所采用的绘图软件为Origin9.1。

2 结果与分析

2.1 氮肥添加对地上生物量的影响

分析发现，所选样区地上生物量在2013年未施肥之前无显著差异，变异系数为0.232 0(图1)。经过施肥处理后，2014年不同植物类群的生物量对增施氮肥表现不同(图2)。增施氮肥对禾本科地上生物量影响显著，低氮、高氮水平与对照相比均差异显著(P<0.05)，其中高氮水平生物量最高，相比对照生物量提高了105.26%；低氮水平时，生物量相比于对照提高了79.05%，在试验条件下随着施氮水平的提高，禾本科生物量呈增加趋势。生物量居于其次的是菊科(约占总生物量的22%)，低氮、高氮水平地上生物量与对照均无显著差异(P>0.05)，与对照相比，低氮水平下生物量提高了28.54%，高氮水平下提高了64.54%。在试验条件下随施氮水平提高菊科生物量呈增加趋势。与禾本科同属于莎草目的莎草科类群，生物量约占群落总生物量的0.87%，增施

图1 2013年试验地施肥前地上生物量Fig.1 The aboveground biomass before fertilization in 2013

注：不同字母表示不同处理之间差异显著(P<0.05)。N0，0；P0，0；N1，7.5 g·m-2N；N2，15 g·m-2N；P1，7.5 g·m-2P2O5；P2，15 g·m-2P2O5；P3，30 g·m-2P2O5。下同。

Note：Different lower case letters show significant difference among different treatment at 0.05 level. The same below.

图2 氮素添加对高寒草原地上生物量的影响Fig.2 Effects of nitrogen addition on aboveground biomass in Tibetan Steppe

氮肥对该类群生物量无显著影响，其中低氮水平时生物量比对照提高了112.75%，高氮水平下生物量仅为对照水平的33.62%，地上生物量在试验条件下随施氮量的增加呈先增加后降低趋势。蔷薇科生物量略高于杂类草，低于菊科，约占群落总生物量的4.65%，在试验条件下随着施氮量的增加，地上生物量呈现先增加后降低趋势，并且不同施氮水平之间没有显著差异。杂类草地上生物量所占比重较小，仅为总生物量的2.28%，不同施氮水平之间没有显著差异。群落总地上生物量，低氮、高氮与对照相比均表现出显著差异，分别比对照提高了57.37%和75.93%，低氮水平和高氮水平之间无显著差异。

2.2 氮肥添加对青藏高寒草原不同类群盖度的影响

增施氮肥，不同类群盖度表现各异(图3)。相对盖度最大的为禾本科，其在对照、低氮和高氮条件下占总群落盖度的比重分别为58.73%、61.90%和63.99%，随着施氮量的增加，所占比重呈增加趋势，但是禾本科绝对盖度先增加后减少，分别为34.3%、40.3%和39.7%，并且不同水平之间差异不显著(P>0.05)。菊科在高氮时类群盖度高于低氮，高氮和低氮盖度分别为10.4%和11.6%，不同施氮水平之间差异不显著(P>0.05)。莎草科类群盖度先增加后降低。杂类草随着氮素水平提高，盖度呈增加趋势，但不同水平氮素之间差异不显著。蔷薇科所占比例较少，不同氮水平之间差异不显著。不同施氮对地上总盖度影响不显著，低氮和高氮相比对照，分别提高了11.47%和4.62%。

图3 氮素添加对不同类群盖度的影响Fig.3 Effects of nitrogen addition on different community’s coverage

图4 氮素添加对类群均匀度的影响Fig.4 Effects of nitrogen addition on Pielou index of functional group

2.3 氮肥添加对类群均匀度的影响

氮肥添加对不同类群均匀度的影响均不显著(P>0.05)。禾本科、菊科的均匀度在氮素添加时均升高(图4)；莎草科、杂类草以及总均匀度在氮肥添加时反而降低，但与对照间差异不显著；蔷薇科在低氮水平时均匀度最高，高氮水平时低于对照。

2.4 氮肥添加对类群重要值的影响

在物种水平上对重要值进行分析,结果发现，氮肥添加对高寒草原重要物种(紫花针茅、弱小火绒草、青藏狗娃花、多裂委陵菜、中亚早熟禾、苔草)的重要值均没有显著影响(P>0.05)(图5)。但是相比其它物种的重要值，紫花针茅在对照水平比弱小火绒草高149.49%，在低氮水平时高258.57%，在高氮水平时高196.95%，其重要值远远高于其它所有物种。

在种群水平上对重要值进行分析，结果发现，氮肥添加对禾本科、菊科、莎草科、蔷薇科、杂类草均没有显著影响(P>0.05)，但是紫花针茅所在的禾本科类群的重要值，要远远高于其它类群(图6)。

图5 氮素添加对重要物种重要值的影响Fig.5 Effects of nitrogen addition on important value of important species

图6 氮素添加对类群重要值的影响Fig.6 Effects of nitrogen addition on important value of functional group

3 讨论

以紫花针茅为优势种的青藏高寒草原，是藏北羌塘地区典型代表植被。紫花针茅的重要值、高度以及所在类群(禾本科)的地上生物量、类群盖度、均匀度和重要值指标，在高寒草原占绝对优势。研究发现，短期增施氮肥具有增加地上生物量的趋势，其中主要类群禾本科和菊科在低氮、高氮水平下， 与不施肥对照相比分别增加了75.05%、105.26%和28.54%、64.54%，表现出不同类群不同水平增加幅度不同。增施氮肥提高了禾本科、蔷薇科、杂类草以及整个生态系统的盖度，类群的盖度与生物量变化趋势相同，但是短期围栏条件下施肥，不同氮水平之间并没有表现出显著差异。

氮素添加对主要类群和整个生态系统均匀度和重要值的影响不显著。这说明短期施肥能提高地上植被生物量，同时不会显著影响高寒草原群落稳定性。有研究表明，影响草原地上生物量的因素按程度大小依次为：采样上月降水量、土壤全氮含量、总盖度、高度和生长状况[19]；一般情况下，草原地上生物量是与草原的高度、盖度呈正相关关系[20]，因为施肥使植物个体增高增壮，使得植被盖度整体增加，其中氮肥对植被盖度的增加作用最大[21]。本研究对土壤理化性质调查发现，研究区土壤氮含量较低，在围栏封育并以磷作底肥的情况下，通过施加氮肥，降低氮作为限制性营养元素的影响，植物生长得到充足的营养元素供给，进而提高了高寒草原地上植被的群落盖度、高度以及地上生物量。

氮是植物生长必需的大量元素之一，也是牧草从土壤中吸收最多的矿质元素之一[22]。在类群水平上，短期增施氮肥对禾本科、菊科、蔷薇科的重要值均没有显著影响。经过一年的围栏封育并以磷肥作底肥和增施氮肥，占总生物量21%以上的禾本科地上生物量和总地上生物量均表现出低氮水平和高氮水平与不施肥对照差异显著，施氮水平之间无显著差异，其它类群的生物量变化不显著，这是因为植物对养分添加的反应存在物种间的差异[23]。禾本科植物植株较高[24]，处于群落的上层，根系主要为须根系，对水分、营养元素和光辐射的竞争在群落中处于优势地位，能获得更丰富的光资源，进而增加了禾本科的相对盖度，提高了禾本科的优势度，使其在整个生态系统群落中重要性增大[25-26]。同时，杂类草等处于群落下层，呈莲座状、半莲座状或者垫状，由于上层生长迅速的禾本科植物的遮阴作用，在一定程度上抵消了增施氮素以及围栏和磷作底肥对杂类草等的促进作用[2]，最终导致优势物种朝着更加优势的方向发展，处于劣势的物种在群落中逐渐降低。

禾本科对氮素反应较敏感，增施的氮肥作为速效养分，能在极短的时间内被禾本科吸收利用，增加禾本科在生物量、高度、盖度等指标中的比重，另一个原因是凋落物和盖度的增加缓解了土壤表面的热辐射，使地表空气流通受阻、地表水分蒸发减少、遮蔽了底层植物对光的吸收，影响了种子的萌发和实生苗的存活[27]。

磷作为植物必需的大量营养元素，只有在pH为6.5附近的狭窄范围内为植物可吸收利用的可溶形式，此外，大部分为铁、钙、铝等化合物沉淀，很难被植物吸收利用[2]，并且土壤理化性质分析，研究区为磷含量相对较少地区，磷含量较低可能是限制氮利用效率的原因之一。

在磷肥作为底肥配施的情况下，与不施肥对照相比，施氮均使主要优势类群禾本科和整个生态系统的地上生物量和盖度出现增加趋势，并且增施氮肥的处理均优于不施肥对照，这一结果很好地验证了青藏高原高寒草原生态系统N/P的平均值在我国各类生态系统中处于较低水平，并且高寒草原生态系统土壤磷含量处于较低水平[3]。但是施加氮肥是否有利于退化高寒草原的恢复，需要长期观察。

4 结论

短时间内施氮肥能提高高寒草原地上总生物量和禾本科生物量。对于青藏高原高寒草原，短期围栏封育条件下施加氮肥，对群落均匀度、多样性和重要值的影响均不显著。在恢复退化高寒草原过程中，研究增施氮肥对不同类群植物群落特征的影响，仍需要进行长期的试验观察。

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(责任编辑 王芳)

Effects of nitrogen addition on plant community characteristics in Tibetan alpine grassland

Dong Jun-fu1,2, Wang Shu-ping1, Cui Xiao-yong2, Pang Zhe2,Zhao Guo-qiang1, Xu Ning1, Wang Shi-ping3

(1.College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China；2.College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China；3.Institute of Tibetan Plateau Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)

A fertilizing experiment was conducted in a fenced enclosure in Bange County, which was a typical alpine grassland in Tibetan from July 2013 to September 2014. The aboveground biomass, group coverage, evenness and important values (IV) were assessed under controlled experiment with different nitrogen(N) application level [control, 0(N0); low level, 7.5 g·(m2·a)-1(N1)] high level, 15 g·(m2·a)-1(N2)] to find out the effects of N fertilization on different vegetation communities characteristic of the degraded alpine steppes in Tibetan. The results showed that Gramineae and the total biomass significantly increased compared with the control group without N fertilization, however, high nitrogen application only increased the aboveground biomass of Compositae without significance. There was no significant influence of short term nitrogen application on the coverage of Gramineae, Compositae, Cyperaceae, Rosaceae, forbs and total coverage, while the proportion of Gramineae in the total coverage gradually improved, which was 58.73%, 61.90% and 63.99%, respectively, with different N level (control, low level and high level). There was no significant difference between evenness, important values and the dominant species of all communities in response of different N level.

alpine grassland; nitrogen; community

Wang Shu-ping E-mail:wshuping@ucas.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0708

2015-12-12 接受日期：2016-03-14

“973”计划(2013CB956000)；国家自然基金(41230750)

董俊夫(1989-)，男，山东安丘人，在读博士生，研究方向为土壤生态。E-mail:dongjunfu13@mails.ucas.ac.cn

王淑平(1964-)，女，吉林梨树人，副教授，博士，研究方向为土壤学。E-mail:wshuping@ucas.ac.cn

S812.4;Q948.15+8

A

1001-0629(2016)11-2291-09*

董俊夫,王淑平,崔骁勇,庞哲,赵国强,许宁,汪诗平.增施氮肥对青藏高寒草原不同类群植物群落特征的影响.草业科学,2016,33(11)：2291-2299.

Dong J F,Wang S P,Cui X Y,Pang Z,Zhao G Q,Xu N,Wang S P.Effects of nitrogen addition on plant community characteristics in

Tibetan alpine grassland.Pratacultural Science，2016,33(11)：2291-2299.