火 婷,刘永峰,2,刘 毅,2,裴 栋,2,魏鉴腾,2，邸多隆,2,*

(1.中国科学院兰州化学物理研究所，西北特色植物资源化学重点实验室和甘肃省天然药物重点实验室,甘肃省兰州 730000；2.青岛市资源化学与新材料研究中心，山东省青岛 266000)



驼血的研究进展

火 婷1,刘永峰1,2,刘 毅1,2,裴 栋1,2,魏鉴腾1,2，邸多隆1,2,*

(1.中国科学院兰州化学物理研究所，西北特色植物资源化学重点实验室和甘肃省天然药物重点实验室,甘肃省兰州 730000；2.青岛市资源化学与新材料研究中心，山东省青岛 266000)

由于骆驼生存在严酷的恶劣环境条件下，特殊的生存环境使其血液与其它动物的血液相比，具有特殊的生理、营养功能。现代研究表明：骆驼血中的白蛋白不仅明显高于其它动物，而且具有异常高的生理活性。因此，驼血的研究有利于合理、有效的利用这一宝贵的资源。

双峰驼；驼血；血清蛋白

骆驼属于哺乳纲(Mammalia)偶蹄目(Artiodactyla)驼科(Camelidae)驼属(Camelus)动物，按背部驼峰数分为两种，即单峰骆驼(one-humped dromedary)和双峰骆驼(two-humped bactrian)〔1〕。单峰驼(又称阿拉伯驼)主要分布在西非、东北非、阿拉伯半岛及印度次大陆的荒漠、半荒漠干旱地区〔2〕；双峰驼(又称亚洲驼)主要分布于中东、中亚、蒙古和中国西北部。现在全世界大约有1600万峰骆驼，其中约有1400万峰为单峰驼，200万峰为双峰驼。目前，中国的双峰驼主要分为三个品种，即阿拉善驼、苏尼特骆驼及新疆骆驼〔3〕。阿拉善双峰驼以阿拉善盟为主要产区，同时，内蒙古西部、甘肃北部以及青海柴达木盆地也有分布〔4〕，分为戈壁驼和沙漠驼两个类型〔5〕。双峰驼长期在炎热、干旱缺水的戈壁和荒漠地区生存，形成了独特的适应荒漠化环境的器官和生活习性，即耐热耐寒、耐粗饲、耐渴及耐饥饿的特点。本文对近年来驼血研究进展进行综述。

1 驼血蛋白化学研究

杨宪孝等人〔9〕分别采用凯氏定氮法和区带电泳法，对双峰驼血清进行测定分析。如表1和表2所示，结果表明：双峰驼血清蛋白的组分含量有其独特的分布比例和变化范围，双峰驼血中的白蛋白显著高于其它哺乳动物的血清白蛋白含量(如表3所示)，确保了它对贫瘠荒漠地带生存时细胞代谢所需要的营养调剂。双峰驼血清白蛋白水平是恒定的。还随着骆驼品种、性别、生长时期和生理状态的不同有所变化，公驼血清蛋白较母驼含量高。双峰驼白蛋白量在妊娠期显著高于空怀期，α2-球蛋白和β-球蛋白含量也有程度不同的增加，这似乎与妊娠期母驼的代谢率增强有关。经盘电泳分离，双峰驼血清蛋白质共有23条谱带，分8个区域，各区带的电泳速度和染色程度极其相似，重复性很强，表现出稳定的种属特性，这反映了供本试验的骆驼群的遗传结沟的稳定性和均一程度，个体差异均表现在前白蛋白和免疫球蛋白的慢速区的电泳速度上。另一方面，动物蛋白质的合成由基因所控制，血清蛋白的遗传多态性是普遍存在的，而转铁蛋白的基因型多态性表现最多。血清转铁蛋白遗传型的判定方法参照牛转铁蛋白类型的划分规则。转铁蛋白在凝胶上共显现迁移率不同的5条区带，以移动最快的一条区带为A带，向后依次为B、C、D、E带，凡有ABC带者为A型,有ABCD带者为AD型，有ABCDE带者为AE型，有BCD带者为D型，有BCDE带者为DE型，据此确定其所属类型。双峰驼血清转铁蛋白出现有3种基因型(即AE型、AD型和DE型，如表4所示)。

表1 双峰驼血清蛋白质含量统计表

表2 双峰驼各比较组血清蛋白质组分含量差异t检验表

**：表示差异非常显著

表3 几种哺乳动物血清蛋白含量比较表

表4 双峰驼血清蛋白电泳区带分布表

Banerjee等〔10〕用滤纸电泳法对印度单峰驼(n=20)进行研究，发现单峰驼的血红蛋白(Hb)由一个主要成分和一个次要成分组成。Elamin等〔11〕采用淀粉凝胶电泳法对苏丹单峰驼(n=135)5种血液蛋白质的研究，在Hb位点上没有发现多态性，全部被检驼均有一条粗大的区带。然而，Satsio等〔12〕采用淀粉凝胶电泳法对苏丹单峰驼(n=135)血液和乳汁蛋白质的表型进行研究时发现其Hb位点存在多态性，显现HbAA、HbAB和HbBB三种表型，其中HbBB型为优势型(132/135)，HbAA(2/135)和HbAB(l/135)型很少。张才俊等人〔13〕采用醋酸纤维素薄膜电泳和聚丙烯酰胺凝胶圆盘电泳法对165峰柴达木双峰驼的溶血液进行了血红蛋白分型，发现其血红蛋白自由泳动速度快的粗大浓染带A和泳动速度较慢的细小的淡然带B两部分组成。血红蛋白A部分呈单态，B有多态性，B部分有B1和B2两种变异体，显现HbB1和HbB1B2两种电泳型，其中HbB1B2为优势型，占94.54%，由此可以推测，双峰驼的Hb位点至少存在两个位点，其中一个位点表现有多态性。这是双峰驼Hb有别于单峰驼以及其它草食兽的多态性特征之一。HbA、HbB1和HbB2的相对电泳迁移率分别为0.393、0.250和0.214。Banerjee等〔10〕曾将印度单峰驼Hb液与人和猴Hb液做过比较电泳，发现前者的泳动速度比人和猴的慢。张才俊等人〔13〕发现双峰驼泳动速度快的HbA部分的相对电泳迁移率(0.406)比牛HbA的(0.500)慢得多。电泳迁移率小是包括双峰驼在内的骆驼Hb的又一特征。

2 驼血蛋白的分离纯化研究

侯宪玉等人〔19〕首次报道骆驼铁饱和的转铁蛋白(Tf(Fe)2)的分离纯化，骆驼Tf(Fe)2由分子量为73000和63000两个人组分组成，两者至少N-端五肽顺序一样且电荷含量基本相同(Met-Pro-Asp-Lys-Thr)。Soichi等〔20,21〕报道牛转铁蛋白(Tf)由两个分子量为78000和72000组份组成，两者的差别仅在C-端顺序的长短。骆驼的Tf(Fe)2与牛、羊Tf一样在生理pH下也不与人胎盘Tf受体结合，且与牛Tf类似用胰蛋白酶酶解也能同时得到两个结构域〔22〕。此外，Soichi等〔21〕指出用牛Tf免疫兔获得的牛Tf抗血清只能与反刍动物的血清有交叉反应。这些都说明反刍动物的Tf在结构上有更多的共同性而与其它哺乳动物的Tf有着明显的区别。骆驼Tf-N有四个N-末端，说明除在两个结构域之间有胰蛋白酶切点外，在骆驼Tf(Fe)2的N-端也有切点，这可能是骆驼Tf-N用SDS-PAGE分析时不只一条带的原因，虽然骆驼Tf-N其主要组份分子量比次要组份分子量低6000(约50多个氨基酸残基)，但骆驼Tf-N在体外结合和释放Fe3+的能力与骆驼Tf-C基本一样，说明此50多个氨基酸残基对N-端结构域结合Fe3+不太重要。此外，骆驼Tf-N得量只有骆驼Tf-C的十分之一左右，说明在酶解过程中骆驼Tf(Fe)2的N-端结构域容易被破坏。骆驼Tf-C只有一个N-末端提示在骆驼Tf(Fe)2分子的两结构域间可能只有一个胰蛋白酶切点。骆驼Tf两个组份的N-端五肽顺序一样，且N-末端分析表明在两个结构域之间可能只有一个胰蛋白酶切点，因此两个组份的差异反应在骆驼Tf-C，即两组份的C-端结构域分子量应相差10000。

3 驼血淋巴结的形态结构研究

李晓明〔14〕等人用解剖学和组织学方法首次确定我国双峰驼具有血淋巴结这一形态结构。其外观呈卵圆形、紫红色，直径6-11mm，常见于皮下结缔组织中。实质由大量的血窦、较少的淋巴小结和淋巴窦构成，未见索状淋巴组织。血窦可分为边缘窦和中间窦，充满血液(如图3所示)，前者位于被膜下方，较宽大，呈索状排列；后者狭窄，吻合成网；窦壁由内皮和基膜组成。淋巴窦较少，窦壁完整，明显扩张(如图4所示)。淋巴小结多呈卵圆形，散在分布于血窦之间(如图5所示)，由淋巴、网状组织构成，有的有明显的生发中心。动物解剖学和组织学的专著中，多数学者认为牛、羊、猪和鼠等都有血淋巴结，但牛、羊等反刍兽的血淋巴结只有血管和血窦，而没有淋巴管和淋巴窦〔15〕，因而被认为仅仅是一个滤血装置，并不参与淋巴循环。李晓明〔14〕等人发现我国双峰驼血淋巴结中除具有血管和血窦外，在被膜和小梁中还有较多的淋巴管(如图1，图2所示)，实质中也有明显扩张的淋巴窦，这一结构特征与其他反刍兽明显不同，但与猪血淋巴结有相似之处〔16〕。推测双峰驼血淋巴结对血液和淋巴液均有过滤作用。其他动物血淋巴结的小梁较发达，分布也较规范，将实质分成明显的小叶；实质中的淋巴组织包括淋巴小结和淋巴细胞索〔17〕，而且前者主要分布于被膜和小梁周围，因而皮、髓质界限清楚。双峰驼血淋巴结的小梁细小，且分布散乱，不能将实质分成明显的小叶；实质中的淋巴组织仅仅是数量不多的淋巴小结，未见淋巴细胞索样的弥散淋巴组织，而且大多数淋巴小结并不沿被膜和小梁分布，而是在血窦间散在。因此，双峰驼血淋巴结中无法区分皮质和髓质。这与其他动物有明显的区别。在其他动物体内，类似的结构有血结和血淋巴结之分，二者在组织学上的区别是如果全部为血窦，没有淋巴管和淋巴窦，且皮、髓质混杂，称为血结；如果既有血窦，又有淋巴管和淋巴窦，皮质和髓质界限清楚，则叫血淋巴结〔18〕。双峰驼体内的这一结构与其他动物的血结和血淋巴结均有相似之处，但由于最典型的特征是既有血管和血窦、又有淋巴管和淋巴窦，因此认为双峰驼体内的这一结构确定为血淋巴结更为恰当。和它种动物相比，双峰驼血淋巴结在组织学上有以下特点：(1)除具有血管和血窦外,还有淋巴管和淋巴窦；(2)实质无皮质和髓质之分；(3)淋巴组织主要为淋巴小结，未见索状的淋巴组织。

图1 被膜中的血管和淋巴

图2 小梁中的淋巴管及周围的血窦

图3 血窦充满血液

图4 血窦之间分布的淋巴窦

图5 淋巴小结及周围的血窦

4 展望

我国是世界上双峰骆驼主要产地之一。全国约有骆驼28万峰左右，主要分布在内蒙古、新疆、青海、甘肃、宁夏等省区约110万平方公里的干旱荒漠草原上。从数量看，以内蒙古自治区为最多，约占全国骆驼总数的67%，骆驼浑身是宝：驼绒、驼毛是世界上珍贵的特种动物纤维，驼肉、驼掌等是营养价值很高的珍稀食品。由于骆驼生存在严酷的恶劣环境条件下，特殊的环境使其血液与其它动物的血液相比，具有特殊的生理、营养功能。现代研究表明：骆驼血中的白蛋白不仅明显高于其它动物，而且具有异常高的生理活性。双峰驼血清蛋白质共有白蛋白、α1-球蛋白、α2-球蛋白、β-球蛋白和γ-球蛋白等5个组分。双峰驼血清的蛋白质总量中，白蛋白含量高达73.20%，明显高于绵羊、牛、马等哺乳类动物中血液的白蛋白。因此，驼血的研究有利于合理、有效的利用这一宝贵的资源。

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Research progress of blood of Camel

Huo Ting1, Liu Yongfeng1,2, Liu Yi1,2, Pei Dong1,2, Wei Jianteng1,2, Di Duolong1，2*

(1. Key Laboratory of Chemistry of Northwestern Plant Resources and Key Laboratory for Natural Medicine of Gansu Province, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou Institute of Chemical Physics, Lanzhou 730000;2. Center of Resource Chemical and New Material, Lanzhou Institute of Chemical Physics,Qingdao resource chemistry and new materials research center, Qingdao 266100)

The blood of camel possessed special physiological and nutritional functions compared with other animals' blood, because of the harsh environment conditions they lived in. Modern research was shown that albumin in the blood of camel was significantly higher than the other animals,what is more, it possessed extremely high physiological activity.Therefore, the study camel blood is conducive to rational and effective use of this valuable resource.

Bactriancamel, blood of camel, serum protein

S824；S852.21；S852.23

A

2095—5952(2016)02—0023—05

2016-04-08

甘肃省自然科学基金(1506RJZA283)；内蒙古自治区科技厅-内蒙古自治区科技计划项目；阿拉善沙产业研究院项目；阿拉善盟科技局-阿拉善盟科技计划项目；中国科学院“西部之光”项目。

火 婷(1991-)，女，甘肃省兰州市人，硕士研究生，从事天然药物的提取及分离纯化研究，Email：huoting517@163.com

邸多隆Email:didl@licp.cas.cn